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前言
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第一章 虾池多营养级养殖的原理及应用现状
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第一节 虾池多营养级养殖的原理及特点
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1．生态方面
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综合养殖通过人为的搭配养殖品种，形成小的生态群落，动植物组成更多元化。养殖水域中生态位和营养位有适宜的养殖对象与之相适应，可起到增强养殖生态系统生物群落的空间结构和层次、优化虾池生态结构、加强虾池生物多样性等作用。对虾精养池塘中的养殖品种单一，由于食物链和相互作用（互利或颉颃）的原因，导致了浮游植物和微生物的群落多样性不足，水体生态环境脆弱，天气突变等原因容易引发群落间相互作用失调，造成养殖水体水质恶化。混养使养殖养殖水域中生物种类增加，种间的相互作用增强，池塘内养殖品种、浮游植物、微生物之间相互利用、制约，浮游植物和微生物群落的演替相对稳定，养殖生态系统更加复杂、稳定，增强了对天气突变等因素的抵抗力，维持养殖环境稳定、促进养殖品种生长；系统内各种动物通过食物链网络相互衔接，能充分利用养殖水体中的天然或人工饵料，提高饵料利用率，促进养殖水体中能量和物质循环，减少残饵、粪便等有机物的积累，降低COD，减少水质恶化；搭配水生植物还可吸收水体中的氮、磷等无机盐，提高了营养盐的利用率，减少了氨氮、亚硝酸氮等有害物质的形成，使养殖环境得到改善，并减轻了因排放养殖用水对沿岸环境造成的富营养化。
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2．防病方面
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通过混养少量的肉食性鱼类、蟹类，对虾如暴发流行病，在发病前期鱼蟹可以直接吞食发病的对虾，切断传染源，使流行病无法蔓延，从而大大减少疾病的危害；鱼体表和体表黏液中的提取物，具有抗细菌、真菌和细胞毒素的作用；有研究显示，从罗非鱼（Oreochromis Niloticus）、鲇（Parasilurus asotus）的粪便中分离的细菌具有抵抗发光细菌（Vibrio harveyi）的作用，能很好控制虾池中发光细菌的数量。李秋芬等证实，混养黑鲷（Sparus macrocephlus）的对虾生态系统中，细菌和弧菌数量数量比较稳定，减少了疾病的发生。
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3．增效方面
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通过混养不同水层的养殖品种，可在不减少对虾放养密度的同时充分利用养殖水体，增加单位面积产量，从而增加养殖效益。
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此外，对虾池混养其他品种后，由于养殖品种增加，可减少市场上单一品种价格波动或暴发疾病带来的养殖风险，稳定养殖效益。所以，综合养殖不论在经济效益、还是在生态环境效益上都值得研究与推广。
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第二节 虾池多营养级养殖的主要应用形式
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一、对虾－滤食性鱼、贝类综合养殖
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对虾池中混养一种或几种滤食性鱼、贝类，对改善虾塘生态环境具有积极的作用。对虾的消化道短，排泄快，能产生大量排泄物，所以现在普遍采用的高密度单养虾池中，悬浮固体、颗粒物质、有机物质的量均高于毗邻水体。滤食性鱼、贝类以浮游植物、微生物、有机碎屑、甚至是对虾粪便为食，可减少水体因有机物分解造成的水质恶化，减少了病原体、弧菌等有害菌滋生的场所，改善了养殖环境，有利于对虾快速健康生长，而且提高了饵料利用率。
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滤食性贝类有很强的滤水作用，据Alber等测定，一个海湾扇贝（Argopectens irradias）每小时可过滤0.8～1.9L水。如果每公顷放养2×104粒扇贝，每小时的滤水量可达20t，仅需2天即可将1m深的池水过滤1次。通过这种滤水作用，滤食性贝类可以摄食水体中的适口物质，过滤后的其他物质则形成生物絮团而沉降到水底，既能净化水质，又可提高养殖产量，尤其在对虾养殖后期，对于控制水体浮游生物过于丰富引起的水质恶化有良好效果。胡家财等将近江牡蛎（Ostrea rivularis）和日本对虾（Penaeus japonicus）搭配养殖，对虾平均亩[1]产量比对照单养池提高30%，牡蛎比自然海区养殖的成活率提高17%、出肉率增加20.3%。此外，缢蛏（Sinonovacula constricta）、青蛤（Cyclina sinensis）、泥蚶（Tegillarca granosa）等埋栖型贝类和鱼类在埋栖运动、游动和呼吸时，可以增强虾池底泥和水体的氧气交换，促进底泥有机物质的氧化和无机盐的释放，提高虾池底泥中的氮、磷利用率。与对虾单养池相比，混养滤食性鱼、贝类的虾池的氮、磷利用率，可分别提高57%和110.1%。Roberto Ramos等在实验室中以对虾养殖废水养殖牡蛎证实：当地牡蛎品种C.rhizophorae可以减少70.6%的悬浮颗粒、36.1%的总挥发性固体、100%的叶绿素a，降低62.1%的浊度和17.2%的BOD5。Tendencia E. A．等将对虾分别与牡蛎及罗非鱼混养，证实牡蛎和罗非鱼均能有效控制对虾由于发光细菌引起的疾病。对虾池塘中配养经海水驯化后的罗非鱼，不仅能有效利用其他鱼类不能利用的蓝藻门的微囊藻，还能压制原甲藻等较大型藻类的过度繁殖，促进较小型金藻、硅藻等有益藻类的繁殖，维持池塘中有益藻相的稳定。
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Fig.1-1 Main species of shellfish polycultured in shrimp ponds
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对虾池塘搭配滤食性鱼、贝类，是应用最广泛的虾池综合养殖模式。相关的搭配种类选择颇多，贝类有埋栖型的文蛤（Meretrix meretrix）、缢蛏（Sinonovacula constricta）、毛蚶（Scapharca subcrenata）、泥蚶（Tegillarca granosa）、魁蚶（Scapharca broughtoni）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）等（图1-1），还有附着或固着型的扇贝、贻贝和牡蛎等；鱼类有遮目鱼（Chanos chanos）和罗非鱼等（图1-2）。在我国南北方均可找到适合混养的鱼、贝种类，同时兼顾经济与生态效益：在北方可搭配淡水的鲢（Hypophthalmichthys molitrix），海水的文蛤、缢蛏等；在南方搭配淡水的罗非鱼、海水的花蛤等。
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Fig.1-2 Main species of filter-feeding fish polycultured in shrimp ponds
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对虾与罗非鱼混养时，通常放养的罗非鱼苗规格为5g以上，南美白对虾规格0.8～1cm。按搭配密度的不同，可分为以下几种放养模式：①以罗非鱼为主，南美白对虾为辅。罗非鱼鱼种放养密度为（1～1.2）×103尾/亩、南美白对虾（1.5～2）×104尾/亩。②以南美白对虾为主，罗非鱼为辅。南美白对虾（4～6）×104尾/亩、罗非鱼（0.3～0.6）×103尾/亩。③南美白对虾与罗非鱼并重。南美白对虾（2～4）×104尾/亩，罗非鱼（0.6～1）×103尾/亩。
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虾、蚶混养的播放蚶苗量为规格每千克（0.6～0.7）×103粒的，每亩放养（2～3）×105粒；每千克（3～4）×103粒的，每亩放养（3.5～4.5）×105粒。虾、蛏混养时播蛏苗量为规格1cm大小的，播放量为每亩（5～6）×105粒；1cm以下的，每亩放（7～8）×105粒；1.5cm以上，每亩放（4～5）×105粒，放养密度视虾池条件、产量而定。对虾、文蛤混养时，一般每亩放养2～3cm的蛤苗（7～8）×104粒，对虾则按单养正常量放养。
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二、对虾－肉食性鱼、蟹类综合养殖
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虾池中混养肉食性鱼、蟹类，主要是为了防止疾病的传播：由于虾患病后活动力下降，因此极易被肉食性鱼、蟹类所捕食，从而切断传染源，遏制了虾病蔓延，减少疾病的再次传播。张学舒等通过实验还发现，鱼的体表黏液所富含的多糖类是增强和激活对虾免疫力的物质，被对虾摄入后能增强免疫力，在一定程度上可抑制对虾病毒病发生。蟹类能翻扒池塘底部滩面，清除池塘中的螺类，池塘底部污物经翻扒后进入水体成为藻类繁殖的营养源，并能摄食病弱对虾个体，有利于控制病毒传播，同时，改善对虾的底部栖息条件。但是肉食性鱼、蟹类也会捕食正常对虾，它们与对虾在食性、空间等生态位上有许多重叠，所以在放养时只能以虾为主，仅少量搭配肉食性鱼、蟹类。
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在放养蟹时需注意以下方面：①雄蟹个体较小，且成品雄蟹与雌蟹之间价格差距大，成品雌蟹是雄蟹价格的2倍，所以池塘雄蟹比例越高，其养殖的效益就越差；②如雄蟹比例过高，它们会强行与已经交配过的软壳雌蟹再交配，这样会伤害软壳雌蟹；③如果雄蟹比例过低，则会出现雌蟹没有完全被交配的现象，从而影响雌蟹的成品质量。综合以上因素，雌雄蟹放养应有适当配比，一般雌雄比例达到3∶1即可。
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与对虾搭配的肉食性鱼类有黄鳍鲷（Sarus latus）、河豚（Fugn rubripes）、石斑鱼（Epinephelus sp.）、石鲽（Kareius bicoloratus）、花鲈（Lateolabrax japonicus）、卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）等；混养蟹类主要为三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和锯缘青蟹（Scylla serrata）。
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肉食性鱼、蟹的产值较高，与对虾混养的放养原则是以鱼、蟹为主，少量放养对虾。与鱼混养时，每亩先投放南美白对虾苗（2～3）×104尾，一段时间后再投放2.5～3cm的鱼苗（1.5～2）×103尾。虾蟹混养一般南美白对虾放养密度每亩为（2～3）×104尾。虾苗放养10～15天后即可投放蟹苗，放养密度一般为（0.5～0.7）×103只（蟹苗规格为甲壳宽1.0cm左右）。南美白对虾养成90～120天开始起捕，起捕规格为50～80只/kg，亩产量400kg以上；蟹养成130～140天开始起捕，起捕规格为250～300g/只，亩产量70kg以上。养殖过程如能实行轮捕轮放，可大大提高养殖产量和养殖效益（图1-3、图1-4）。
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Fig.1-3 main species of crab polycultured in shrimp ponds
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Fig.1-4 Main species of carnivorous fish polycultured in shrimp ponds
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三、对虾－海参综合养殖
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伴随着仿刺参（Apostichpus japonicus）养殖规模的迅猛扩大及养殖产量的快速提高，刺参养殖问题日趋突出，其主要原因有养殖密度过大、投饵偏多、换水量少，并最终导致水质恶化，海参发病。沉积物食性的海参依靠触手扫或抓取底质表层松散的沉积物和沉淀颗粒物，主要包括无机物（硅和钙）、有机碎屑、动植物的腐屑、微生物（细菌、硅藻、真菌、原生动物、蓝藻、有孔虫）、其他动物的粪便甚至自身的粪便。微小的有机质，尤其是细菌是沉积物食性海参的主要食物来源。采用虾参混养方式，从生态效益上看，海参可摄食对虾的排泄物粪便、残饵及池中有机碎屑，起到充分利用对虾残饵、清洁池底的作用，对提高虾池的物质利用率、改善池底生态环境具有积极意义；就经济效益而言，因海参的经济价值高，可大大增加单位池塘的经济效益。徐广远等通过实验证明，在相同投饵管理下，参虾混养虾的池苗成活率均高于毗邻的对虾单养池。在后者因发生虾病而全部死亡的情况下、前者的对虾的成活率仍达到17.8%。
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由于海参对环境适应性较弱，在利用虾池进行虾－海参混养时，对养殖条件的要求比较严格。薛清儒认为，应选择在底质为硬泥的虾池内投放不规则石块堆或空心砖等，这样有利于底栖硅藻的繁殖，便于采补和附着基的放置；全池先进行漂白粉消毒，再纳入清水并培好水质。虾池内水深控制在2～4m，水交换量要大，夏、冬季节应提高水位，以利于夏眠与越冬。投苗时间为每年9～11月，以大苗为宜，每亩放养4000头左右。
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虾参混养的主要品种是仿刺参（图1-5），刺参有冬眠和夏眠的习性，高于20℃进入夏眠，在这段时期内海参停止摄食，处于不食不动状态，这样不仅使养殖时间延长，更导致养殖风险增加，对养殖业极为不利。郑国洪采用将海参南方过冬、北方度夏的养殖模式，充分利用南方冬季水温在20℃左右，正好适合刺参生长的时期，将刺参与日本对虾混养。5亩的实验塘放养日本对虾苗8×104尾，放养规格为9cm、10头/kg的海参2×104头。经4个月养殖共收捕刺参约2×103kg，规格约为6头/kg；收捕对虾约0.1×103kg，规格约为30尾/kg。亩纯利润约为1.3万元，取得很好的经济效益。
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Fig.1-5 Apostichpus japonicus
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四、对虾－大型藻类综合养殖
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对虾与大型藻类混养是最生态的搭配方式，它们在生态系统中是互利共生关系：海藻具有植物界中最高的生产力并具有经济价值，能通过光合作用吸收养殖池中生物代谢产生的氨氮等无机盐，在收获时直接把大量吸收和储存在海藻中的氮和磷从养殖环境中除去，还能通过物理过滤净化水质；光合作用同时吸收二氧化碳产生氧气，增加水中溶氧，稳定水中pH；藻体上附着的大量小型生物是对虾很好的天然饵料，有利于对虾生长。此外，大型藻类还能遮阳避光，是对虾天然的保护伞，提供良好的蜕壳及庇阴场所；对虾的活动又能耙松底质，促进有机质的分解，供藻类植物利用。L. Elizabeth C. S．等将南美白对虾与石莼（Ulva clathrata）混养发现：石莼提高了对虾10%～45%的饲料转化率、60%的生长率；通过饲料投喂和混养U. clathrata结合，对虾体内的脂肪含量降低、脂肪酸成分改变、DHA含量和类胡萝卜素的含量明显升高；类胡萝卜素还促进了对虾的色素形成，提高对虾品质。所以对虾与大型藻类混养，对维持和改善养殖水域的生态环境，提高生态和经济效益都有重要的作用。
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虾池主要混养经济藻类有石莼、江蓠。虽然对虾与大型藻类混养得到越来越多的研究和应用，然而目前在北方可供选择的适宜在虾池里养殖的大型藻类种类还不是很多，牛化欣等试验将菊花心江蓠（Gracilaria lichenoides）引入北方与中国明对虾混养，菊花心江蓠特定生长率每天达到了2.6%（南方特定生长率每天为4%左右），证明在北方沿海滩涂池塘养殖菊花心江蓠是可行的；冯翠梅等在实验室里将南美白对虾与孔石莼（Ulva pertusa）混养也取得不错的效果。南方主要混养藻类为细基江蓠（Gracilaria tenuistipitata）及细基江蓠繁枝变种（图1-6）。
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Fig.1-6 Main species of macroalgae polycultured in shrimp ponds
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牛化欣等试验菊花心江蓠与日本对虾混养，日本对虾放养时个体平均长2.5（±0.3）cm，放养密度为8×103尾/亩；菊花心江蓠放养密度50kg/亩，养殖113天后收获日本对虾0.45×103kg，规格为11.3cm；菊花心江蓠湿产量3.55×103kg。
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五、虾池多元综合养殖
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对虾多元综合养殖是以对虾为主要养殖对象，配养一种以上的水生经济生物，这种模式充分利用了水体上、中、下各层空间资源；动植物相互作用，最接近自然群落结构；物流和能流在水体中合理利用，减少了废物的产生，利于虾池生态系统的稳定，经济和生态效益大大提高。如对虾－青蛤－江蓠混养模式中，如果对虾只是单独混养青蛤的话，尽管青蛤可以摄食对虾残饵，但它排出的粪便仍然会腐败影响水质；如果搭配混养江蓠，江蓠可吸收水中的氮磷作为营养物质生长，在收获江蓠本身就把水中的氮磷移除，改善水质、避免了大量施药、大排大灌的养殖模式，减少了对沿海水域的污染。田相利等进行的对虾－罗非鱼－缢蛏三元混养实验研究中，也发现此种混养模式经济效益和氮、磷利用率均明显高于对虾单养、对虾－罗非鱼混养和对虾－缢蛏混养。赵广苗查阅外国文献表明，在鱼贝藻养殖模式中，鱼类、贝类和海藻分别利用了饲料中氮源的26%、14.5%和22.44%，只有32.8%沉淀，而排入海域中的氮只占4.25%，氮的总利用率比单养对虾（20%左右）高出2倍以上，生态效益显著。因此，多元养殖模式将是对虾综合养殖的方向。对虾池塘多元混养模式现已有鱼虾贝混养、鱼虾蟹混养、虾蟹贝混养、虾鱼贝蟹混养和参虾鱼藻混养等模式。
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由于对虾多品种混养在养殖技术上难度较大，实际中养殖实例较少，王大鹏等通过海水陆基围隔进行对虾－青蛤－江蓠混养实验。在实验条件下，得出混养系统的最佳结构为南美白对虾30尾/m2、青蛤30粒/m2、菊花心江蓠0.2×103g/m2，投入产出比在1∶（1.22～1.89）。
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第三节 虾池多营养级养殖存在的问题及对策
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一、品种组成问题
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1．品种搭配混乱
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由于目前还没有很成熟的对虾混养种类养殖模式作指导，实际生产过程中品种搭配混乱。南美白对虾因其适应盐度范围广，可在其耐受范围内通过驯化而在不同盐度养殖水域中混养。与之配养的养殖品种也必须与对虾的环境适应范围大体相同，如水温、盐度等，因此需要对其进行筛选。贝类的食谱较窄，部分潮下带分布的贝类较难适应温度、盐度和溶解氧变化剧烈的虾池环境，这些种类就不适合与对虾在池塘中混养。鱼类品种的混养则存在以下不足：放养过量的肉食性鱼类，会因鱼过量捕食虾苗而造成不必要的损失，适合虾池混养的滤食性鱼类种类也较少，且苗种不易解决。此外，还要考虑搭配品种的经济价值。这就需要继续筛选适合在虾池中混养的新品种，同时，深入研究虾池混养的生态学原理和机制以指导生产。
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2．密度配比不均
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尽管混养的种类与对虾没有直接竞争关系，但它们与对虾在同一水体共同生活，会间接竞争水中溶氧、空间、食物等，如果密度搭配不合理，养殖效果会大受影响。但由于我国各地养殖水域条件不同，试验方法各异，造成很多研究所报道的对虾池塘中，即便是同一混养种类，其密度配比也千差万别，因而对实际生产的指导意义不大。如南美白对虾与罗非鱼混养中，杨越峰等在试验中，每亩放养南美白对虾1.5万尾、罗非鱼0.1万尾，虾、鱼配比是15∶1，成活率为76.6%、85.6%；欧宗东试验中，最佳效果组每亩放养南美白对虾4万尾、罗非鱼0.1万尾，虾鱼配比为40∶1，成活率为79%、78.5%；虽然成活率基本相同，但两者搭配密度相差很大。此外，还有其他不同搭配比例的报道。Chris Langdon等证实在红鲍（Haliotis rufescens）和红藻（Palmaria mollis）混养系统中，红鲍以红藻为食，红藻以红鲍排泄的氨氮生长，放养密度可以根据藻生长率和不同规格鲍对红藻的摄食率之间的关系、红藻对氨的吸收和不同规格鲍的排泄率之间的关系来设置。即使养殖期间平衡紊乱，可以通过调整人工光照，控制红藻生长、改变红鲍放养密度、增投人工饵料等方法使系统重新达到平衡。该研究对如何控制虾池混养系统的平衡提供了很好的借鉴意义，但如何根据搭配品种之间的生理特点和相互关系、可控环境因子的选择及对养殖品种的生长影响及经济效益来调整混养比例，仍有大量的基础工作需要完成。
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二、放养规格和时间问题
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目前，对虾混养品种的放养规格及时间等问题仍需要解决。由于搭配品种在不同生长阶段食性、新陈代谢规律等不同，所以不同放养规格对虾池系统的直接或间接影响也不同，如何掌握其中的规律使混养系统达到平衡，还需要大量的基础实验研究。实验证实：罗非鱼与南美白对虾混养中，增大罗非鱼放养规格对对虾成活率没有大的影响，但养殖后期罗非鱼的日增重量明显增加，所以在以鱼为主养的模式中，建议放养大规格罗非鱼，以提高鱼产量；此外，放养规格还影响对氮磷的利用率。对混养肉食性鱼、蟹类而言，因为肉食性鱼、蟹类本身就可以对虾为食，放养规格过大，鱼蟹就会捕食健康虾苗，影响效益。朱德芬等在对虾池混养黑鲷试验中总结认为：在养殖虾池中宜放养当年繁殖培育的小规格黑鲷苗，时间上采取虾苗早放，黑鲷苗迟放。若放养大规格鱼种，鱼苗活动能力强，于对虾不利。刘德永在中国对虾与真鲷、三疣梭子蟹混养试验中，亩投放3×104尾规格为1cm虾苗，1个月后投放规格为3×103只/kg的蟹苗600只，待对虾长到体长3cm、梭子蟹长到壳宽2cm时，亩放养50g/尾的鱼苗900尾。综合而言，放养肉食性鱼、蟹的规格标准以不能捕食虾苗为宜。在虾贝混养中，李国平等认为，海湾扇贝贝苗一般在6月底、7月初进行，播放过早，贝苗达不到1cm，不仅影响成活率，还容易被虾吃掉，播放过晚则耽误生产。实际生产中还要考虑养殖品种的过冬问题，所以放养规格和时间要灵活把握。
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三、饵料转化效率问题
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对虾与鱼类混养，由于鱼的活动能力强，投喂的对虾饲料很容易被鱼抢食，对虾饲料的蛋白质含量比鱼饲料的含量高，造成了饵料的严重浪费：对虾由于饲料被鱼抢食后摄食不足，生长缓慢，养殖周期延长；鱼由于摄食蛋白含量过高的对虾饲料，导致鱼肝脏负荷过大，鱼体过肥容易死亡，而且卖相差，影响养殖效益。目前，养殖户为了降低成本，鱼虾混养经常以低档鱼料、鸭料为主，少部分会投喂鱼虾混养料，影响了混养池塘中鱼、虾的生长和产量；在投喂方式上，一般以鱼为主的混养池塘中采用投饵机投喂，而以虾为主的混养池塘采用四周遍洒的方式喂料；如何根据对虾和鱼类的养殖密度和搭配比例，合理地调整投喂的饲料档次，以及确定鱼料、虾料的投喂量，是提高养殖效益最关键的因素。目前尚未有关于混养投饵方面的报道，大多数试验只是单独投喂虾料或鱼料，没有考虑是否存在抢食。对于在混养池塘中如何有效的投饵，提高饵料利用率仍有待研究。
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四、养殖模式的可移植性问题
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综合养殖受地域性的影响较大。由于混养种类间的联系性强，尽管现在应用的养殖模式有很多，但各地养殖条件不同，不同养殖种类对环境的适应性不同，机械地照搬固定模式不可取，要根据当地的气候、水质、池塘肥力、市场需求等合理搭配品种及放养密度。如南美白对虾－江蓠混养模式，因为江蓠不能适应低温，该模式就不能盲目移植到北方。近几年，南美白对虾与罗非鱼混养模式发展很快，南北方均有养殖，其原因是由于南美白对虾和罗非鱼对养殖用水的盐度和温度适应范围广，经简单驯化后即可进行混养。深入研究不同养殖对象的生态特性，因地制宜搭配不同品种进行混养，是很好地解决可移植性差的途径。
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五、病害防治问题
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混养中养殖品种不是单一的，为了调节水质、预防或控制某种养殖品种疾病时，施药方法、药物种类选择处理不当，很有可能对其他品种造成影响。如由于CuSO4会毒害甲壳类的对虾，所以传统的用CuSO4杀灭鱼塘中的蓝藻方法在鱼虾混养塘中就不宜使用。目前，鱼类养殖过程以外用杀虫、杀菌药为主的疾病防治方案难以实施。常用的有机磷杀虫剂、菊酯类杀虫剂将不能使用，而含氯消毒剂、阿维菌素等的使用还需慎重。混养模式的病害防治问题还需要深入的研究。
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第四节 总结与展望
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对虾池综合养殖是一种经济、社会、生态效益都较显著可持续养殖模式，现在已经逐渐引起人们的重视。国外也进行了很多这方面的研究，但实际中混养还是无法大规模推广。根本原因是混养多是些滤食性、杂食性的低档次鱼、贝或藻类，肉食性由于会摄食对虾，放养密度较低，增效都不大，依靠提高搭配品种的密度来提高效益，会使本来对虾密度就很高的精养池由于溶氧、空间等竞争和排泄物的增加使养殖环境更加恶化，养殖效果反而更差，故对虾综合养殖经济效益还达不到精养虾水平，在利益驱使下大多养殖场还是采用精养对虾模式；此外，混养生态系统复杂，虽然稳定性好，但一旦紊乱后调整难度大，技术要求高，难以大规模普及。对虾养殖采用精养对虾模式管理模式，仅混养少量其他品种，通过其抑制对虾疾病的暴发、对养殖环境的改善来提高对虾养殖的成功率，进而提高效益是目前实际养殖中采用的一种方法，值得进一步的研究和推广。
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此外，科研单位应因地制宜，在以经济效益为核心、社会效益为目标、生态效益为方向的方针指导下，做好混养池塘中能量物质流向、养殖品种的生态习性及混养品种间生态关系、生物容纳量的基础理论研究，为养殖模式探索和饲料开发提供依据；政府要制定水产养殖污水排放标准并严格检测，对超标排放的养殖场要给与污染处罚，并激励和大力扶持综合养殖这种健康的养殖模式；各水产部门要积极宣传，提高养殖户对综合养殖的认可程度，使消费者逐步接受综合养殖水产品的绿色健康品牌，扩大综合养殖的影响。最终使这种健康、环保的养殖模式达到新的水平，切实发挥它的各种功能，推动水产业的可持续发展。
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第二章 南美白对虾－罗非鱼生态高效养殖模式
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第一节 南美白对虾池塘设置网箱混养罗非鱼的实验
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一、池塘选址及网箱设置
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2010年8月至10月，于茂名市电白冠利达科技生物养殖有限公司位于岭门鸡打港的养殖场选取6口南美白对虾养殖池塘进行试验，编号为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ号池。每口面积均为5亩，水深为1.5～1.6m，养殖用水直接从海里抽取，进水口、排水口位于池塘对侧的中央，每口池塘养殖期间配设2台叶轮式增氧机。池塘为滩涂底质，原为盐场，偏酸性，含铁量较高（图2-1）。
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Fig.2-1 The settings of cage in experimental ponds
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在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号池中各设置5个网箱，编号为1、2、3、4、5，网箱规格均为2m×2m×1.5m，网箱在池塘内的分布如图2-1所示。由于池塘的增氧机在池塘的对角线上，池塘中央水体的溶解氧相对较低，所以处于池塘中央的1号网箱中放养的罗非鱼最少。
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二、试验材料
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试验用南美白对虾（下称对虾）购于茂名市源丰虾苗厂，放养个体全长（0.45±0.01）cm；罗非鱼购于茂名市伟业罗非鱼良种场，放养时平均体重（68±3）g。
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三、试验设计与管理
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1．试验设计
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Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号池中设置网箱放养罗非鱼，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ号池单养对虾。各池塘于2010年8月28日放养南美白对虾，密度均为9×105尾/hm2。2010年8月28日将吉丽罗非鱼放入网箱，1、2、3、4、5号网箱放养罗非鱼的数量分别为50、100、150、200、250尾。
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2．试验管理
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各试验池于放苗前15天用茶籽粕、敌百虫清塘，放苗前10天使用二氧化氯消毒剂进行水体消毒，放苗前7天施用尿素、磷酸二氢钙。放苗时水深约1.2m。各试验池塘在养殖过程中均不换水，仅在雨后排出部分雨水，保持池塘水位在1.5～1.6m。养殖期间，22：00至翌日08：00连续增氧，08：00～10：00视天气状况增氧，阴雨天连续增氧，晴好天气间断增氧，但12：00～15：00连续增氧2h以上，以防止因高温和强光导致藻类光合屏蔽作用而产生的光合作用停止及水温分层现象。
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试验期间，每天投喂“粤海”牌南美白对虾饲料2次，时间分别为07：00和17：00，饲料粗蛋白质含量为37%～40%。养殖前期投喂量约为对虾体重的3%，后期投喂量加大，具体投喂量根据对虾的摄食情况和胃的饱满程度以及水温和天气情况及时调整，并随着对虾的生长更换适当型号的饲料，以适应对虾对饲料粒径的要求。
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试验池塘内的1号网箱不投喂饲料，其他网箱每天投喂“粤海”牌浮性罗非鱼颗粒饲料2次，时间分别为07：00和17：00，饲料粗蛋白质含量为32%～38%。罗非鱼放养后的第3天开始驯食，投喂时先发出响声使其产生摄食反射，再把饲料投于食台内，做到少量多次，循序渐进，7天左右即可集中食台摄食。养殖初期日投喂量为鱼体总重量的3%～5%，每10天根据鱼增重调整1次饲料投喂量（柳富荣，2007），具体投喂量视饲料台上的剩余量而调整。
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第二节 套养罗非鱼网箱对虾池塘浮游植物群落与悬浮颗粒物特征
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一、材料与方法
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1．样品采集与处理
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2010年8月28日至10月18日，每10天采集水样。采样时，在每个池塘的四角及中央用2L采水器各采水2份，混匀，取1L水样加福尔马林固定用于浮游植物分析。另用浮游动物网过滤10L水样装瓶，用于浮游动物的定量分析。再取2L水样带回实验室抽滤，进行悬浮颗粒物含量分析。
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2．总颗粒物和颗粒有机物分析
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先将GF/C玻璃纤维滤纸（0.45μm孔径）经450℃灼烧5h，然后称重（W0）并做好标记。分析时，在0.3Pa下抽滤500mL水样，然后将带有样品的滤纸在60℃烘干24h后称重（W60），再经450℃灼烧5h后称重（W450）。用Satorius Research电子天平称重（精确到0.0001g）。总颗粒悬浮物（TPM, total particular matter）和颗粒有机物（POM, particular organic matter）以下列公式计算：
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TPM=W60-W0 （2-1）
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POM=W60-W450 （2-2）
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计算结果换算成以mg/L为单位。
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3．浮游生物生物量
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浮游植物和浮游动物的定量，是将定量样品摇匀，取0.1mL样品置于浮游动植物计数框中，在显微镜下计数，测量各种类体积，按比重为1换算为生物量（湿重），再按1/7换算为干重值，并对各池塘浮游植物优势种进行鉴定。
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4．颗粒腐质与细菌量
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由上述总悬浮颗粒有机物减去浮游植物及浮游动物生物量，得出颗粒腐质与细菌生物量。
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5．数据的统计分析
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采用Excel和SPSS13.0软件对数据进行统计分析，数值用平均数±标准误差表示，先对数据作单因素方差分（ANOVA），处理若有显著差异，再作Duncan's多重比较，P<0.05表示差异显著。
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二、结果与分析
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1．实验期间的天气及养殖情况
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见表2-1。
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Tab.2-1 Weather and cultivation circs during the experiment
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从表2-1中可以看出，实验期间天气的变化情况以及养殖情况，406、407、408三口池塘分别在9月17日、10月1日、10月11日陆续出现了死虾情况。
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2．实验期间池塘水温、盐度、pH、透明度的变化情况
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见图2-2至图2-5。
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Fig.2-2 Variations of water temperature in experimental ponds
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Fig.2-3 Variations of pH in experimental ponds
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Fig.2-4 Variations of salinities in experimental ponds
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Fig.2-5 Variations of SD in experimental ponds
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从图2-2至图2-5可见，调查期间虾池水温为20～32℃，pH为7.6～10.2，盐度为8～14，透明度为15～60cm。
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3．池塘悬浮颗粒物的动态变化
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见图2-6至图2-8。
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Fig.2-6 Dynamic variations of TPM in experimental ponds
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Fig.2-7 Dynamic variations of POM in experimental ponds
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Fig.2-8 Dynamic variations of PIM in experimental ponds
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从图2-6至图2-8可见，3口实验池塘的总颗粒悬浮物浓度为（83.1±34.1）mg/L，变化于35.0～153.8mg/L，最高值出现在10月8日的406池塘，为153.8mg/L；最低值出现在9月18日的408池塘，为35.0mg/L；颗粒有机物含量为（48.9±29.4）mg/L，变化于19.0～111.0mg/L；颗粒无机物含量为（34.3±11.8）mg/L，变化于19.0～54.0mg/L，占总颗粒悬浮物的41.28%。通过相关性检测，水层总悬浮颗粒物含量与颗粒有机物含量（r=0.9419，n=18）呈显著相关性。
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4．浮游生物量
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从图2-9至图2-11可见，试验期间3口池塘浮游生物总干重波动在2.43～22.477mg/L，平均值为（9.631±5.911）mg/L；其中，浮游植物干重、浮游动物干重分别波动在2.298～22.105mg/L及0.018～2.724mg/L，平均值分别为（8.987±5.983）mg/L及（0.645±0.607）mg/L，占浮游生物总干重的93.31%及6.69%。浮游生物总量406池最高，407池最低；浮游动物407池较408池丰富。
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Fig.2-9 Dry weight of plankton in experimental ponds
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Fig.2-10 Dry weight of phytoplankton in experimental ponds
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Fig.2-11 Dry weight of zooplankton in experimental ponds
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5．浮游植物优势种及生物量优势度
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从表2-2可以看出，实验期间3口池塘浮游植物的优势种和优势度各不相同，其中，406池一直以微囊藻为优势种，生物量优势度波动在0.393～0.943。而407池和408池的优势种在养殖期间一直在变动，其生物量优势度分别波动在0.440～0.975及0.307～0.882。采样后期，406和407池都以微囊藻为优势种，408池以甲藻为优势种。
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Tab.2-2 Dominant species and dominance (Ⅰ) of phytoplankton in experimental ponds
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6．颗粒腐质及细菌
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见图2-12。
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Fig.2-12 Concentrations of particle detritus and bacterial in experimental ponds
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从图2-12可见，调查期间3口实验池塘颗粒腐质及细菌量波动在14.339～97.958mg/L，平均为（38.966±25.530）mg/L，占水层悬浮颗粒有机物的81.7%。其中，406池比407和408池高。
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7．各池塘罗非鱼的存活与生长情况
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试验期间，方差分析结果表明，407池与406和408池罗非鱼的增重率和特定生长率差异均显著（P<0.05），406池与408池差异不显著。不同网箱之间罗非鱼的增重率和特定生长率差异不显著。期间406池的平均成活率最高99.8%，3口池塘罗非鱼的存活率没有显著性差异（表2-3）。
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Tab.2-3 Weight gain rate, specific growth rate and survival rate of Tilapia
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表2-3 罗非鱼的增重率、特定生长率和存活率（续）-1
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三、讨论
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1．养殖期间池塘悬浮颗粒物含量的动态变化
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在整个养殖过程中，池塘悬浮颗粒物含量变化的一般规律为：养殖前期<养殖中期<养殖后期<养殖末期。但在实际养殖中，由于受到外界环境因子和人为因子的综合影响，悬浮颗粒物的含量呈现一个动态变化的过程。
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养殖实验前期，3口池塘POM含量均较低，其主要原因是水体中颗粒腐质与细菌的含量少。有研究报道，鱼池颗粒腐质及细菌量占颗粒有机物的比例为59.55%，虾池为98%，本实验为81.7%，表明水体中颗粒腐质及细菌量对颗粒有机物的动态变化有较大影响。
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养殖实验中期，406池与408池含量呈现高－低－低－高的动态变化，这主要是由于外界环境因子的变化引起的。第二次和第五次采样期间风力比较大，风力的作用，使底质大量再悬浮，导致水体中颗粒腐质与细菌量大量增多，从而引起水体POM含量的增多；第三次和第四次采样POM含量较低，其原因是台风、暴雨的出现使浮游动植物的生长繁殖速度下降，生物量减少，以及饵料的停止投喂、养殖对象排泄物的减少导致POM含量的减少。实验中发现，407池POM含量的变化情况与406、408两口池塘都不同，其呈现一个缓慢增加的过程，含量比较稳定，这可能是407池水体生态系统比较稳定，抗外界干扰的能力比较强。
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养殖实验后期，3口池塘POM含量均呈减少的趋势，其主要因为虾病停止了饵料的投喂，同时，减少了因虾活动引起的底质再悬浮量，以及池塘浮游微藻生长占优势抑制了细菌的生长，从而使水体中POM的现存量较少。
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2．池塘悬浮颗粒物动态与环境因子的关系
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（1）风力
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引起水中悬浮物浓度增加的主要因素，悬浮物浓度与风速的变化趋势大致相近，随着风速的增加，风力增强、水体波浪尺度增大，它不但能够阻止原来水体中悬浮颗粒的沉降，而且可以在风浪、水流等动力作用下使底泥发生再悬浮，增加水体中悬浮颗粒物浓度。有研究发现，浮游植物密度在风速小于4m/s时，随风速增大而升高；在风速大于4m/s时，随风速增大却有所降低。
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（2）温度
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直接影响藻类的生长和繁殖，如果水温范围有利于浮游植物的生长，则水温每上升10℃，细胞分裂速度一般可增加1～3倍。当水温超过藻类生长的最适温度以后，就会引起藻类迅速死亡。有研究发现，温度对浮游动物的丰度也有影响，其丰度在水温较低时高于水温较高时。
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（3）盐度
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影响水生生物原生质渗透压的一个重要因素，生活在水中的浮游生物对环境盐度均有其一定的适应范围和最适范围。高盐度有利于硅藻的生长繁殖，低盐度有利于蓝藻的生长。有研究发现，湖水含盐量越低，藻类年平均生物量越大，当盐度高于300μg/L时，其藻类生长明显受到抑制。而浮游动物的总丰度和盐度变化呈正相关关系，盐度较高的水域往往有较高的丰度。
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（4）水体pH
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与藻类生长关系密切。有研究发现，pH在7.75～8.75内，最适合浮游植物繁殖，生物量最大，低于或高于这个区间，浮游植物繁殖速率明显减少，生物量随pH的降低或升高而变动。不同的浮游微藻适宜生长繁殖的pH范围各不相同，蓝藻适应生长的pH范围高于其他藻类。本实验也发现，蓝藻在较高的pH环境中同样有着较高的生物量，以微囊藻为优势种的406池，在整个养殖过程中pH均较高，平均为9.5，其浮游植物生物量较其他2口池塘高。
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3．颗粒有机物与吉丽罗非鱼生长的关系
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悬浮颗粒有机物主要由水域内部化学过程和生物过程所产生，其主要组成部分浮游生物及颗粒腐质是滤食性鱼类的主要饵料，不同组成形式的颗粒有机物，对鱼类的生长、免疫以及存活有着不同的效果。
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从实验结果可以看出，浮游植物的种类组成和数量对罗非鱼的生长有着重要的影响。406、408池的浮游植物生物量比407池高，但407池罗非鱼的增重率却显著高于406与408池。407池显著高于408池的主要原因是，408池在养殖期间一直以微囊藻为优势种，大量的微囊藻对罗非鱼的生长产生了严重的影响，罗非鱼能够分解、消化一部分微囊藻，再加上微囊藻能释放毒素，鱼类在摄食微囊藻毒素后可在消化道、肝脏、肌肉等组织器官中快速积累，降低生长率。407池罗非鱼的增重率显著高于408池的主要原因是，在实验过程中发现408池氨氮的平均浓度是407池的2.6倍，平均浓度为0.0296mg/L。据有关资料统计，鱼类能长期忍受的分子氨最大限度为0.025mg/L，高浓度的氨氮是导致罗非鱼生长不良的主要原因，水体中浓度过高的氨，对鱼体内酶的催化作用和细胞膜的稳定性产生严重影响，并能破坏排泄系统和渗透平衡，损害鳃组织以及鱼类其他组织细胞，抑制鱼类的生长，降低免疫力以致引起死亡。
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浮游动物在食物链中占有重要位置，它们是肉食性动物的摄食对象，为初级生产者与三级生产者或终级生产者之间的能量转换者。罗非鱼可滤食浮游动物，浮游动物的丰度对其生长存活有着一定的影响。谷孝鸿在研究中发现，在一定范围内渔获量越高，相应地浮游动物现存量也越高。颗粒腐质主要包括死亡浮游生物、残饵及鱼类粪便，它构成滤食性鱼类饵料的重要部分。王友亮等在对青鱼高产池塘的研究中发现，有机碎屑的产鱼能力占池塘总产鱼能力的1/4。
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第三节 对虾－罗非鱼混养围隔水体浮游植物群落与悬浮颗粒特征
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一、材料与方法
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1．池塘条件和围隔实验设计
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（1）实验池塘
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在广东省茂名市电白县冠利达科技生物养殖有限公司，选取1口南美白对虾养殖池塘用于设置实验围隔，池塘面积为0.36hm2，虾池经过翻耕曝晒和严格消毒，水深为1.60m，实验期间盐度为18～20。
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（2）实验围隔
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以双面涂塑高密度聚乙烯编织布为围幔，以青竹为支架，将围隔架设于上述池塘中，共设置24个围隔，每个围隔面积为6m×6m。围幔上部超出水面0.5m、下部埋入池底0.5m。围隔内均匀放置16个气石，用CDE型罗茨鼓风机对各围隔进行曝气充氧（围隔设置情况如图2-13、图2-14）。
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Fig.2-13 The gas path and enclosure map of experimental enclosures
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Fig.2-14 The setting of enclosures in the experimental ponds
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（3）实验设计与管理
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6月10日放苗，24个围隔中，各围隔虾苗放养密度为83×104尾/hm2。7月8日放养罗非鱼，A1～A4各放养罗非鱼4尾，B1～B4各放养罗非鱼8尾，C1～C4各放养罗非鱼12尾，D1～D4各放养罗非鱼18尾，E1～E4各放养罗非鱼24尾。5月23日至6月4日对池塘进行消毒、肥水，肥水后才将围隔拉起来固定在青竹支架上，这样保证每个围隔初始水环境一样。实验过程中，由于有些围隔发病，故在数据统计及分析中将其剔除，本文主要针对实验组A、B、C、D、E组和对照组F组围隔数据进行比较分析。其中，A组包括A1、A3；B组包括B1、B3；C组包括C2、C3；D组包括D2、D4；E组包括E1、E3；F组包括F2和F3。
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2．浮游植物的采集、处理与分析
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2011年6月至2011年8月，每隔10天左右对虾塘进行浮游植物采样分析。采样时，每个围隔用2.5L采水器采集表、中、底层混合水样，取1L倒入塑料瓶，加入鲁哥氏液固定，静置24～48h，测定时充分摇匀，用100μm移液枪准确吸取0.1mL置于浮游植物计数框内，用Olympus BH-2型显微镜，在10×40倍下观察计数10～50个视野，对大型浮游植物在10×10倍下全片计数。浮游植物样品的定性分析，参考《中国淡水藻志》鉴定其种类。
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优势度分析采用Mcnaughton优势度指数：
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Y=n/N·f
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式中 n——物种i的个体数；
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N——群落样本个体总数；
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f——该种在该地区出现的频率。
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3．叶绿素含量分析
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将GF/F玻璃纤维滤膜（0.7μm孔径）在0.4Pa下抽滤适量水样，90%丙酮抽提，在冰箱贮存室中置放16h，然后用UV-1800型紫外分光光度计，分别在750、664、647和630nm处比色。计算公式参照Parsons等的方法：
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chl.a=11.85E664-1.54E647-0.08E630-10.23E750
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计算结果换算成以mg/L为单位。
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4．相关理化因子测定
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TN、TP、NH4-N、NO2-N、COD和TOC等水质理化指标的测定方法，均依照《海洋检测规范》，pH用PHB-1型便携式pH计测定，盐度测定采用WYY-Ⅱ便携式折射盐度计，温度和溶氧的测定用Orion 810便携式溶氧仪。
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二、结果与分析
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1．围隔养殖水体中主要理化因子动态变化情况
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（1）溶氧情况
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见图2-15、图2-16。
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Fig.2-15 Dynamic variations of morning average DO concentration in experimental enclosures
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Fig.2-16 Dynamic variations of afternoon average DO concentration in experimental enclosures
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（2）亚硝氮浓度和氨氮浓度含量变化
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从图2-17、图2-18可以看出，在整个养殖期间，各组围隔养殖水体中亚硝氮和氨氮浓度呈升高的变化趋势，养殖前期养殖水体中氨氮和亚硝氮的含量都很接近，养殖后期各组围隔之间则有较大差异。氨氮和亚硝氮浓度总体分别波动在0.001～0.286mg/L和0.01～0.799mg/L，均值分别为（0.092±0.071）mg/L和（0.378±0.293）mg/L。其中，C、D组氨氮和亚硝氮浓度变化较小，氨氮和亚硝氮浓度分别波动在0.001～0.11mg/L和0.03～0.61mg/L，均值分别为（0.058±0.037）mg/L和（0.334±0.174）mg/L。在整个养殖过程中，C、D组氨氮和亚硝氮浓度均显著小于A、B、E和F组（P<0.05）。
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Fig.2-17 Dynamic variations of average nitrite concentration in experimental enclosures
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Fig.2-18 Dynamic variations of average ammonia concentration in experimental enclosures
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（3）TOC和COD含量变化情况
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从图2-19、图2-20可以看出，在整个养殖期间，各组围隔COD和TOC的含量都呈递增的变化趋势。COD含量波动在4.23～12.8mg/L，均值为（8.49±2.45）mg/L；TOC含量波动在7.71～18.0，均值为（11.55±2.56）mg/L。其中，对照组COD和TOC含量小于实验组；而在实验组中，养殖后期A、B组含量大于C、D、E组，C、D、E组含量变化也相对较平缓。
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Fig.2-19 Dynamic variations of average COD concentration in experimental enclosures
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Fig.2-20 Dynamic variations of average COD concentration in experimental enclosures
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（4）各组围隔TN、TP的增加量
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从图2-21可以看出，在养殖期间，TN、TP的增加量为A组最高，分别为8.96mg/L和0.786mg/L；F对照组最低，分别为1.28mg/L和0.18mg/L。整体上实验组TN、TP的增加量高于对照组，在实验组之间罗非鱼混密度最低的A组与最，高的E组TN、TP的增加量，高于B、C、D 3组。F组最低，可能是F组生物最少，投入的饵料等营养物质也少的原因。
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Fig.2-21 The increasing concentration of TN and TP in experimental enclosures
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2．围隔浮游植物群落结构
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围隔养殖水体中共鉴定出浮游植物4门36种，在养殖期间优势度较高，优势种单一，蓝藻类为优势种和常见种，绿藻和硅藻类有少数为优势种和常见种，甲藻类只出现了一种常见种（表2-4）。
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Tab.2-4 Composition of phytoplankton species in experimental enclosures
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3．各围隔浮游植物优势种的动态变化情况
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从图2-22可以看出，在整个养殖期间，优势度指数呈现一个动态变化的过程。对照F组优势度在养殖后期基本上高于实验组，优势种突出，实验组优势度指数在养殖后期普遍减小。从图2-23可以看出，各围隔基本上以蓝藻门的隐球藻、色球藻和颤藻为优势种，并且百分比含量均较高，变化范围在34%～98%，优势种基本上为小型种类。养殖中后期，有些围隔出现了以绿藻门的小球藻和硅藻门的小环藻、茧形藻为优势种。
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Fig.2-22 Dynamic variations of phytoplankton dominance in experimental enclosures
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Fig.2-23 Dynamic veriationof phytoplankton dominant species and dominance in experimental enclosures
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4．各组围隔叶绿素a平均含量变化情况
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从图2-24可以看出，在养殖过程中，各组围隔叶绿素a含量呈现一个动态变化的过程，波动在0.38～30.78mg/L，平均（8.81±7.84）mg/L。整体上来说，对照F组含量波动最小，波动在0.38～4.98，平均（2.05±1.77）mg/L；实验A组波动最大，波动在3.79～30.78，平均（18.56±8.58）mg/L；其次为C、D组，波动在0.55～18.19，平均分别为（8.61±8.36）mg/L和（9.70±3.79）mg/L；各组围隔叶绿素a含量在7月20日有较大波动，可能由于连续的阴雨天气，导致藻类生长繁殖受到抑制，出现老化死亡现象。
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Fig.2-24 Dynamic variations of average chl.a concentration in experimental enclosures
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三、讨论
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1．混养罗非鱼对对虾养殖围隔水体理化因子的影响
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对虾养殖池塘水质状况好坏，直接影响对虾的生长、存活，因此，水质状况的合理控制备受人们关注。有研究表明，海水盐度、溶氧量、pH等理化因子的变化与对虾发病死亡之间存在明显的诱发关系，还有研究认为，NO3-N、COD、NO2-N、盐度、NH3-N和水温是显示对虾疾病暴发的关键因子。
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由于罗非鱼的食性和生物扰动作用，对控制水质和稳定水质有很强的能力，其对底层水的扰动作用，改善了底层的含氧状况，促进了底质的矿化，改善高温、暴雨等恶劣天气导致的水体分层现象。从本实验结果还可以看出，养殖水体氨氮和亚硝氮的含量变化，跟罗非鱼的放养密度有关，放养密度较小的A、B组与放养密度最大的E组变化情况与对照无鱼组相似；而放养密度适中的C、D组变化较对照组平缓，含量也显著低于对照组。这可能是因为罗非鱼的放养密度太小，不能完全控制水质恶化；而密度太高，则增加了水体排泄物，加速了底质营养盐的释放，促进系统中营养物循环。
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在养殖过程中，由于施肥、投饵及养殖动物排泄的积累等原因，水体中的有机物不断升高，因而作为反映水体有机负荷大小的重要指标COD、TOC值常随时间的推移而不断升高。总有机碳（TOC）是以水样中含碳量来表征有机物的含量的，是对环境水体中有机物含量的一种估量，也是有机污染的综合指标之一。TOC与COD、BOD5相比，更能充分及时地反映水中有机物含量。陈四清等认为，饲料入水后能使水域每天增加0.065mg/L的化学耗氧量生产池中，COD一般可达8.01～14.22mg/L，最高达到了27.30mg/L。本实验结果中COD值波动在4.16～12.8mg/L，TOC值波动在7.71～16.55mg/L。实验组COD和TOC含量变化较对照组高，这可能是因为实验组对虾成活率、投饵及养殖动物排泄物的积累等均高于对照组，从而导致实验组COD和TOC值高于对照组；在实验混养组中，COD和TOC值的变化与罗非鱼的混养密度有关，混养密度高的C、D、E组COD和TOC值低于混养密度低的A、B组，可能原因是较高密度混养罗非鱼，能够及时较充分地利用虾池中的残饵和有机碎屑等，从而减少水质因有机质过多而导致的恶化。刘辉等研究了罗非鱼对水质的影响，发现罗非鱼对围隔水体总氮和总磷有非常显著影响，与对照组相比罗非鱼围隔中总氮和总磷分别升高了42%和129%。而在本实验中，发现罗非鱼对对虾养殖围隔水体总氮和总磷影响，与放养密度有关，虽然对照组TN和TP的增加最少，那是因为对照组对虾成活率低，围隔中养殖生物数量少，投饵量也少。放养密度适中B、C、D三组TN和TP增加量小于A、E两组，表明适当密度的罗非鱼不但可以减少对虾养殖水体中TN和TP增加量，还能提高对虾的成活率和产量。
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2．混养罗非鱼对对虾养殖围隔浮游植物的影响
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本实验研究发现，混养罗非鱼对虾池浮游植物群落结构和优势种类有较大的影响，混养围隔中浮游植物群落较为简单，优势种较为突出。由于罗非鱼对浮游植物具有较强地滤食作用，细胞粒径较大的浮游植物在滤食中可能被优先利用，促进浮游植物小型化。有研究也发现，放养罗非鱼有利于水体中个体小于30μm的浮游植物种类丰度与生物量的增加，本实验同样发现各围隔均以粒径较小的种类为优势种。有报道发现，尼罗罗非鱼能够摄食消化绿藻门的小球藻（Chlorella ），并且能消化吸收蓝藻门的微囊藻，因此，罗非鱼可以控制这类浮游植物的生长繁殖。
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混养罗非鱼对虾池浮游植物生物量有较大的影响。实验发现，混养罗非鱼的实验组浮游植物生物量、叶绿素a的含量高于没有混养罗非鱼的对照组，徐政、杨凯等也发现，放养罗非鱼的围隔中浮游植物丰度及生物量、叶绿素a的含量高于对照无鱼组。这可能是因为罗非鱼搅底的作用，混养罗非鱼加速了对虾养殖池底质的再悬浮，有利于有机质的矿化，再加上罗非鱼的排泄作用，给浮游植物的生长提供源源不断的营养物质，促进浮游植物的生长繁殖。不同混养密度对浮游植物生物量的影响也不同，从本实验结果可以看出，混养罗非鱼密度小的A、B围隔叶绿素a的含量高于混养密度相对较高的C、D、E组，这可能是因为较高密度的混养罗非鱼，充分利用了虾池的残饵、颗粒有机物等，减少了养殖水体因有机质过多而导致的恶化，从而控制了浮游植物因水体富营养而过度繁殖的局面。放养罗非鱼，还能够减少附着藻类的生物量。
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混养罗非鱼对虾池浮游植物群落结构稳定性也有较大影响，在实验中发现，在混养罗非鱼之前，受连阴雨天气的影响，浮游植物生物量在几天之内大幅下降。混养罗非鱼之后，同样受到暴雨、连阴雨等恶劣天气的影响，但浮游植物生物量的变化较平缓，没有出现瞬间崩溃的现象。
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第四节 对虾单养和对虾－罗非鱼混养试验围隔的氮磷收支
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一、材料与方法
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1．试验地点与围隔
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2011年6～9月，在广东省茂名市电白冠利达科技生物养殖有限公司位于岭门鸡打港的养殖场选取1口南美白对虾养殖池塘，设置围隔进行试验。池塘面积为5亩，养殖用水直接从海区抽取，进水口、排水口位于池塘对侧的中央。该养殖场原为盐场，池塘为滩涂底质，偏酸性，含铁量较高。
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在池塘中设置3排试验围隔，每排6个。每个围隔面积均为36m2（6m×6m），围隔以竹桩及竹竿构成支架，以涂塑高密度聚乙烯编织布为隔水材料（围隔幔），将其包围并固定在支架上。围隔内水深1.7m，容积61.2m，设置饲料观测台，安装1根直径为6cm的排水管，16个增氧气石均匀分布于围隔中，由1台功率为2.5kW的罗茨鼓风机为围隔充气增氧。
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2．试验材料
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试验用南美白对虾（下称对虾）购于茂名市源丰虾苗厂，放养个体全长（0.45±0.01）cm；罗非鱼购于茂名市伟业罗非鱼良种场，放养时平均体重（68±3）g。
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3．试验设计与管理
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（1）试验设计
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试验设6个处理，每个处理设3个平行，共18个围隔。各围隔放养对虾3000尾，放养罗非鱼分别为0尾（F组）、4尾（A组）、8尾（B组）、12尾（C组）、18尾（D组）和24尾（E组）。对虾和罗非鱼分别于2011年6月10日和7月8日放养，于8月18日收获，试验持续70天。
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（2）试验管理
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试验围隔及池塘于2011年5月15日进水，5月20日用清塘净（主要成分为氯硝柳胺）毒塘，5月25日使用二氧化氯消毒剂进行水体消毒，6月3日施用“肥水师傅”“利生活菌”“单细胞藻类生长素”等水环境调控剂。各水环境调控剂的主要成分见表2-5。试验期间，根据天气、水质情况投放“利生活菌”。各围隔在试验期间均不换水，24h连续充气增氧。
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Tab.2-5 The content of fertilizer in the experiment
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试验期间，每天投喂“粤海”牌南美白对虾饲料2次，饲料粗蛋白质质量分数为37%～40%，时间分别为7：00和16：00，日投喂量试验前期为对虾体重的10%，逐渐减至8%～5%。具体投喂量根据对虾的摄食情况和胃的饱满程度以及水温和天气情况及时调整，并随着对虾的生长更换适当型号的饲料，以适应对虾对饲料粒径的要求。试验期间，不投喂罗非鱼饲料。
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4．采样及分析方法
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（1）水样的采集及测定
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试验开始和结束时，在每个围隔四周及中央水下1m处用WB-PM型采水器各采水样1份，充分混匀后以K2S2O8氧化法（赵卫红，1999）测定TN、TP。
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（2）养殖生物、底泥、饲料及水环境调控剂的采样及测定
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分别于对虾、罗非鱼放养和收获时采集养殖生物样本，养殖开始和收获时采集底泥样品，试验期间采集不同型号的饲料样品和水环境调控剂的样品。对虾、罗非鱼、饲料、水环境调控剂于60℃烘干测定含水率后研细，采用元素分析仪测定TN，采用Menzel与Corwin湿法氧化法测定TP（MENZEL，1965）；在每个围隔四周及中央处用XDB0204型采泥器各采泥样1份，取表层5cm深度泥样充分混匀，于60℃烘干测定含水率后研细，底泥TN经元素分析仪测定，TP经Menzel与Corwin湿法氧化法测定。
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（3）其他各项的测定
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用上述方法采得底泥样品后，以2000r/min离心30min得间隙水，稀释后用K2S2O8氧化法测定TN、TP，据此计算N、P的渗漏。用带刻度容器接取自然降雨，估算降雨量，用K2S2O8氧化法测定TN、TP，计算降雨带入的N、P。
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5．计算与数据分析
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（1）氮磷收支的计算
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氮磷收支分别按式（2-3）和（2-4）计算。
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Sin，N+Tin，N+Fin，N+Min，N+PVin，N+Rin，N=Sout，N+Tout，N+PVout，N+STout，N+Lout，N+Oout （2-3）
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Sin，P+Tin，P+Fin，P+Min，P+PVin，P+Rin，P=Sout，P+Tout，P+PVout，P+STout，P+Lout，P （2-4）
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式中 S——对虾体内的总含N量（或含P量）；
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T——罗非鱼体内的总含N量（或含P量）；
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F——配合饲料的总含N量（或含P量）；
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M——肥料的总含N量（或含P量）；
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PV——池塘水体的总含N量（或含P量）；
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R——降雨的总含N量（或含P量）；
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ST——沉积物的总含N量（或含P量）；
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L——渗漏的总含N量（或含P量）；
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O——其他的总含N量，包括解氮作用和水层氨挥发作用（苏跃朋，2005）。
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（2）氮和磷利用率的计算
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系统的氮磷利用率，是指养殖生物增重部分所含的TN、TP占整个系统中TN、TP总输入量的百分数。具体计算公式为：
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UE=（Wh-Ws）×w/W （2-5）
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UEt=∑UE （2-6）
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式中 x——对虾或罗非鱼；
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UE——TN或TP的利用率；
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Wh——收获的x的总物质的重量；
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Ws——放养的x的总物质的重量；
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w——x含TN或TP的干重质量分数；
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Wt——系统输入的TN或TP量；
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UEt——总利用率。
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数据的统计分析用SPSS 13.0（张力，2008）软件进行。对所有数据均作单因子方差分析（ANOVA），如果差异显著（P<0.05），则进一步对各处理间进行Duncan's多重比较分析。
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二、结果与分析
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1．试验围隔中投放物的干重及氮磷质量分数
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试验期间投施的饲料、水环境调控剂和对虾、罗非鱼的TN、TP质量分数见表2-6。从表2-6可以看出，随着对虾饲料型号的增大，饲料的氮磷质量分数逐渐减小；施用的“单细胞藻类生长素”TN、TP质量分数很高，分别为11.4%和1.8%；成体对虾TN、TP质量分数高于幼体对虾；成体对虾TP质量分数高于成体罗非鱼。
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Tab.2-6 The content of dry matter, nitrogen and phosphorus in feed, fertilizer, shrimp and tilapia body in the experiment
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2．试验前后围隔水体及降雨的氮磷质量浓度
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表2-7列出了试验前后围隔水体的TN、TP质量浓度。各围隔初始水体的TN、TP质量浓度分别为1.52～1.55mg/L和0.043～0.045mg/L；对虾单养组围隔终末水体的TN、TP质量浓度分别为4.0mg/L和0.27mg/L，各混养组围隔终末水体的TN、TP质量浓度分别为6.0～9.0mg/L和0.34～0.55mg/L。由于罗非鱼的搅底作用，使围隔底部的沉积物悬浮于水体中，各混养组围隔终末水体的TN、TP质量浓度均高于对虾单养组围隔。降雨的TN、TP质量浓度分别为4.9mg/L和0.15mg/L。
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Tab.2-7 The content of nitrogen and phosphorus in water before and after experiment
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3．试验前后围隔底泥干物质及氮磷质量分数
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表2-8列出了试验前后围隔底泥干物质及TN、TP质量分数。底泥干物质质量分数变化很小，试验前底泥的干物质质量分数略高于试验结束时的底泥，但底泥的TN、TP均有所积累。
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Tab.2-8 The content of dry matter, nitrogen and phosphorus in bottom soil before and after experiment
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4．氮磷收支中各组分的总量
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各围隔水体体积试验初始为61.2m，由于蒸发等因素，试验结束时为50m；试验初始和结束时各围隔底泥总量均为2124kg；试验期间降雨量为0.4L。各围隔的投饵量和水环境调控剂投放量以及对虾与罗非鱼的放养量和产量见表2-9。
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Tab.2-9 Gross content of each component in nutrient and phosphorus budget
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表2-9 实验过程各种物质的投入和产出总量（单位：kg）（续）-1
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5．各试验组的氮和磷收支情况
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各试验组的TN、TP收支情况分别见表2-10和表2-11。
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Tab.2-10 Nitrogen budget in different treatments
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Tab.2-11 Phosphorus budget in different treatments
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饲料和水环境调控剂是输入氮磷的主要来源，两者之和在对虾单养组中占氮磷总输入分别为87.8%和97.9%；在混养组中占氮磷总输入分别为81.8%～91.9%和96%～98.7%。
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底泥沉积和养殖生物是氮磷输出的主要途径。对虾单养组底泥沉积占氮磷总输出分别为50.5%和80%；混养组底泥沉积占氮磷总输出分别为28.1%～39.4%和72.3%～78%。各混养组氮的沉积小于单养组，且C、D、E组显著小于F组（P<0.05）；各混养组磷的沉积小于单养组，且D、E组显著小于F组（P<0.05）。对虾单养组养殖生物占氮磷总输出分别为22.4%和10.5%；混养组养殖生物占氮磷总输出分别为36%～47%和14.8%～18.1%。
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6．养殖生物对输入氮和磷的利用率
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如表2-12所示，对虾单养组中养殖生物对输入氮磷的利用率分别为22.4%和10.5%；混养组中养殖生物对输入氮磷的利用率分别为36%～47%和14.8%～18.1%，各混养组养殖生物对输入氮磷的利用率均显著大于单养组（P<0.05）。而且，混养组对虾对输入氮磷的利用率也高于单养组，其中，C组对虾对氮磷的利用率最大。
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Tab.2-12 N and P utilization efficiencies of harvested products in different treatments
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三、讨论
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1．对虾与罗非鱼混养对氮磷收支的影响
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在对虾养殖池塘中，饲料和肥料是输入氮磷的主要组分，但其输入比例因养殖模式的不同而有所差别。精养虾池饲料氮磷占总输入的92.4%和71%，饲料与肥料一起共占总输入的95%和73%（Briggs，1994）；循环水养殖池饲料与肥料占氮磷输入的82.5%～95%和38%～91%（Shpigel，1993；Gren，1967；Stagnitti，1998）。李金亮（李金亮，2011）研究认为，高位养殖池中饲料是最主要的氮磷输入源，占池塘氮和磷总输入的91.76%～93.68%和94.55%～96.97%。Daniels（Daniels，1994）研究认为，在施有机肥（鸡粪）的养虾池中，饲料与肥料占氮磷总输入的92%～94%和93%～95%。本研究结果和Daniels等的研究结果最为接近，对虾单养组饲料与水环境调控剂占氮磷总输入分别为87.8%和97.9%；混养组饲料与水环境调控剂占氮磷总输入分别为81.8%～91.9%和96%～98.7%。
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养殖生物和底泥沉积是氮磷输出的主要组分。对虾仅利用总输入量23%～31%的氮和10%～13%的磷，大量氮磷沉积存在于池塘环境中（Thakur，2003）。Brigges（Brigges，1994）报道，泰国虾池的氮磷沉积分别占总输入量的30.6%和83.7%。本研究中，对虾单养组养殖生物占氮磷总输出分别为23.4%和10.5%，底泥沉积占氮磷总输出分别为50.5%和80%；混养组养殖生物占氮磷总输出分别为36%～47%和14.8%～18.1%，底泥沉积占氮磷总输出分别为28.1%～39.4%和72.3%～78%。可以看出，虾池混养罗非鱼显著提高了养殖生物对氮磷的利用率，减少了氮磷在底泥的沉积率。这是因为罗非鱼属杂食性鱼类，可摄食浮游生物、丝状藻类、水生维管束植物、腐屑和人工饲料（Drenner，1987；Spataru，1976；Spataru，1978；Vinyard，1988；Drenner，1982；Perchbacher，1993），可以提高输入氮磷的利用率。胡晓娟（胡晓娟，2010）研究认为，养殖池塘中磷输出最主要的形式为底泥沉积，磷的利用率不高；苏跃朋（苏跃朋，2009）等研究认为，在虾池营养盐的支出中，磷的沉积作用比氮明显；常杰（常杰，2006）研究认为，虾池中氮磷在底泥的沉积率分别占总输入的30.0%～45.1%和50.3%～68.3%，其中，磷的底泥沉积率比氮高；本文的结果与上述研究相同。其主要原因可能是系统沉积物中的氮可经矿化而再利用或经硝化作用中介的解氮作用散失，而磷为沉积型循环，可能是较大部分以难溶形式在底泥中沉积。
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本研究的输出总氮磷稍大于输入总氮磷，可能的原因是试验池塘紧靠土质公路，试验期间经常刮风，尘土带入的氮磷未被考虑。在氮的收支中，具异形孢蓝藻的固氮作用常是氮收入的组成部分，有时能够达到很大比例（Howath，1988），此次试验期间各围隔水体蓝藻含量少，未见到蓝藻为主的水华发生，因而没有考虑蓝藻的固氮作用。解氮作用是氮损失的形式之一，但通常认为其主要在缺氧环境下，且有充足的NO3-N和NO2-N基质时发生。氮的另一损失形式为水层氨的挥发作用，它取决于总氨浓度和pH。试验期间，围隔水层NO3-N、NO2-N和NH4-N含量一直很低，没有发生缺氧情况，因而解氮及氨的挥发作用亦未考虑。
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2．对虾与罗非鱼混养的适宜结构
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对虾养殖池塘中营养盐过剩，是对虾养殖业面临的主要问题之一，尽管可以使用生物调控方法，如通过有益微藻和有益菌吸收水体中过剩营养盐而改善水体（陆家昌，2010；曹煜成，2007；罗勇胜，2006；彭聪聪，2010），但是总体上过剩的营养盐并没有被消除。在虾池中混养罗非鱼，能通过其滤食水体中大量浮游植物和有机颗粒而提高对初级生产力和残饵的利用率，还可以通过其“搅底”作用促进虾池中营养物质的再生与循环，使得虾池生态系中的物质循环通畅。混养罗非鱼不仅增加了虾池物种的多样性和分布空间的层次性，改善了池塘的水质状况，还大大提高了各种营养物的利用率（Shpigel，1993；Shpigel，1996；Neori，1998；Neori，2000）。在本研究中，各混养组养殖生物对氮磷利用率比单养组均有很大提高，其中，氮的利用率提高了13.6%～24.7%，磷的利用率提高了4.3%～7.6%，从而使混养系统生态效益得到提高。
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但是，对虾养殖池塘混养罗非鱼要注意适时、适量。适时是指放养罗非鱼的时间，一般在放养对虾1个月左右放养罗非鱼。罗非鱼抢食迅速凶猛、食量大，而幼虾个体小、游泳缓慢，若放养罗非鱼过早，幼虾很难摄食足量饲料，因而影响其生长。适量是指放养罗非鱼的生物量要适当。若放养罗非鱼的生物量过小，混养的生态效益不能体现；若放养罗非鱼的生物量过大，对虾很难摄食足量饲料，且其生活空间受到罗非鱼的排挤，导致体质弱、易发病，存活率低，养殖效益低下。本研究的D组和E组，就是因为放养罗非鱼的生物量过大而影响到对虾的生长。
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本研究各混养组养殖生物（虾和鱼）对输入氮磷的利用率均大于单养组，且差异性显著（P<0.05）。随着罗非鱼放养密度的增大，罗非鱼对输入氮磷的利用率不断增大；而对虾对输入氮磷的利用率却是先增大再降低，养殖生物对输入氮磷的总利用率呈现出先增大再平缓的趋势。其中，C组对虾对输入氮磷的利用率均大于其他各混养组，达到36.9%和16%，养殖生物对氮磷的总利用率也达到47%和18.1%。对虾－罗非鱼混养是主养对虾，因此C组为效果最佳组，即最佳配比为南美白对虾8.3×105尾/hm2、罗非鱼3320尾/hm2，罗非鱼放养时均重为（201±25）g/尾。
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在本研究中，南美白对虾（8.3×105尾/hm2）和罗非鱼（3320尾/hm2），放养均重为（201±25）g/尾混养，可以有效提高养殖生物对输入氮磷的利用率，减少氮磷在底泥的沉积，该模式适合于华南沿海地区的低盐度虾池。各地区由于养殖气候、水源、底质、硬件设备等养殖条件的差异，对虾混养模式也有所差异，没有哪种单一的对虾混养模式是具有绝对优势的，只有适合当地养殖条件的才是最佳的模式。所以，应该依据因地制宜的原则，选择合适的对虾混养模式。如何根据不同地域特点和不同混养品种的生理生态特性，确定合理的搭配品种、比例，建立相应的养殖技术，尚需开展系统的研究。
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第五节 对虾单养和对虾－罗非鱼混养围隔水质动态及产出效果对比
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一、材料与方法
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1．试验地点与围隔
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2011年6～9月，在广东省茂名市电白冠利达科技生物养殖有限公司位于岭门鸡打港的养殖场选取1口南美白对虾养殖池塘，在池塘中设置围隔进行试验。池塘面积为5亩，养殖用水直接从海区抽取，进水口、排水口位于池塘对侧的中央。该养殖场原为盐场，池塘为滩涂底质，偏酸性，含铁量较高。
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在池塘中设置3排试验围隔，每排6个。每个围隔面积均为36m2（6m×6m）。围隔以竹桩及竹竿构成支架，以涂塑高密度聚乙烯编织布为隔水材料（围隔幔），将其包围并固定在支架上，围隔底部包埋在底泥中。围隔内水深1.7m，容积61.2m，设置饲料观测台，安装1根直径为6cm的排水管，16个增氧气石均匀分布于围隔中，由1台功率为2.5kW的罗茨鼓风机为围隔充气增氧。
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2．试验材料
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试验用南美白对虾（下称对虾）购于茂名市源丰虾苗厂，放养个体全长（0.45±0.01）cm；罗非鱼购于茂名市伟业罗非鱼良种场，放养时平均体重（68±3）g。
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3．试验设计与管理
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（1）试验设计
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试验设6个处理，每个处理设3个平行，共18个围隔。各围隔放养对虾均为3000尾，放养罗非鱼分别为0尾（F组）、4尾（A组）、8尾（B组）、12尾（C组）、18尾（D组）和24尾（E组）。对虾和罗非鱼分别于2011年6月10日和7月8日放养，于8月18日收获，试验持续70天。
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（2）试验管理
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实验池塘于2011年5月15日进水，5月20日用清塘净（主要成分为氯硝柳胺）毒塘，5月25日使用二氧化氯消毒剂进行水体消毒，6月3日施用肥水师傅、利生活菌、单细胞藻类生长素进行肥水。其中，肥水师傅含有丰富的有机、无机营养元素和高活性的有效微生物群，有利于优良浮游单细胞藻类（硅藻、绿藻等）的繁殖；利生活菌的主要成分是芽孢杆菌、麦麸、矿物元素，具有强大的硝化和反硝化能力，可有效降解有机污物，消除水体中的氨氮、硫化氢、亚硝酸盐等有毒有害物质，平衡菌相和藻相，抑制病原菌和杂菌生长繁殖，增加溶氧，净化底质，改善水质条件，有效缓解水体富营养化和老化状态，维持良好的养殖生态环境；单细胞藻类生长素根据浮游单细胞藻类特需的营养要求配制而成，含有高活性的氮、磷、钾、硅等营养元素，有利于优良浮游单细胞藻类（硅藻、绿藻）繁殖。试验期间，根据天气、水质情况，适时、适量投放其他调水剂。各围隔在试验期间均不换水，24h连续充气增氧。
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试验期间每天投喂“粤海”牌南美白对虾饲料2次，饲料粗蛋白质质量分数为37%～40%，时间分别为7：00和16：00，日投喂量在试验前期为对虾体重的10%，逐渐减至8%～5%。具体投喂量根据对虾的摄食情况和胃的饱满程度以及水温和天气情况及时调整，并随着对虾的生长更换适当型号的饲料，以适应对虾对饲料粒径的要求。试验期间不投喂罗非鱼饲料。
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4．采样及分析方法
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（1）水样的采集与测定
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试验期间，每天6：00～7：00、14：00～15：00用Orion 810便携式溶氧仪测定溶解氧和温度，用PHB-1型便携式pH计测定pH；每7天（14：00～15：00）用WYY-Ⅱ便携式折射盐度计测定盐度；每7天（8：00～9：00）用WB-PM型采水器在围隔四周及中央水下1m处各采集水样1份，充分混匀后，取500mL混合水样带回实验室立即测定氨氮（TAN）、亚硝态氮（NO2-N）和COD，测定方法均依照《海洋检测规范》。
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（2）弧菌样品的采集与测定
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试验期间，每7天（8：00～9：00）用WB-PM型采水器在围隔四周及中央水下1m处各采集水样1份，充分混匀后，取100mL混合水样放入250mL无菌三角玻璃瓶中，低温保存，迅速带回实验室进行处理。根据样品检测分析需要，水样按10倍稀释法制成10、10、10、10稀释水样，用移液枪吸取1mL稀释液进行平板涂布，每个梯度3个重复，28℃恒温条件下培养48h后计数。
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弧菌采用TCBS琼脂平板计数法，TCBS琼脂培养基由广东环凯微生物科技有限公司生产，配方为每升含酵母膏粉5g，多价蛋白胨10g，氯化钠10g，柠檬酸钠10g，硫代硫酸钠10g，胆酸钠3g，牛胆汁粉5g，蔗糖20g，柠檬酸铁1g，琼脂15g，溴麝香草酚蓝0.04g，麝香草酚蓝0.04g，最终pH为8.6±0.2。
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（3）养殖生物生长的测定
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试验期间，每15天测定对虾生长情况，每个围隔取对虾30尾，测量体长和体重；养殖过程中，记录统计罗非鱼死亡情况。试验结束后，统计对虾和鱼的体长、体重、产量和成活率。
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5．计算与数据分析
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对虾、罗非鱼的特定生长率（specific growth rate, SGR）、存活率（survival ratio, SR）和饲料系数（food conversion ratio, FCR）分别按以下公式（朱长波，2009）计算：
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SGR（%/d）=100×（ln W2-ln W1）/T
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SR（%）=N2/N1×100%
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FCR=C/（W2-W1）
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式中 W2和W1——养殖生物（虾或鱼）的终末质量与初始重量（g）；
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T——实验天数；
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N2和N1——收获虾或鱼的数量和放养虾或鱼的数量；
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C——对虾所摄食饲料的重量（g）。
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数据的统计分析用SPSS 13.0软件进行。对所有数据均作单因子方差分析（ANOVA），如果差异显著（P<0.05），则进一步对各处理间进行Duncan's多重比较分析。
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二、结果与分析
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1．试验期间的天气变化
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表2-13中列出试验期间气候的大致变化情况。可以看出，试验期内有2次台风（台风“海马”和“洛坦”）和2次强降雨，导致水温骤然下降。其中，温度下降幅度最大的是6月22～24日期间，水温自33℃下降至28℃，6月24日的水温降至试验期间的最低值（28℃）。
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Tab.2-13 weather conditions in the experiment
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2．试验过程水体理化因子的变化
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（1）水温和盐度
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如图2-25所示，试验过程池塘水温的波动较大，变动范围为28～35.2℃。在6月22～24日（台风“海马”过境）、6月28日至7月2日（强降雨）、7月18～21日（强降雨）和7月29～30日（台风“洛坦”过境）期间水温大幅度下降，形成4个低谷，反映水温的变化与台风、降雨密切相关。各围隔在整个试验周期内的水温动态变化完全一致，早晨最低水温为28℃，最高水温为32.2℃；下午最低水温为28.1℃，最高水温为35.2℃。
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Fig.2-25 Fluctuation of water temperature
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如图2-26所示，各围隔在整个试验周期内的盐度动态变化完全一致。水体盐度主要受到降雨的影响，试验围隔水体盐度在2次强降雨后各下降1。
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Fig.2-26 Fluctuation of water salinity
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（2）溶氧和pH
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如图2-27所示，试验期间单养组溶解氧的波动范围为3.7mg/L～7.2mg/L；混养组溶解氧的波动范围为4.2mg/L～8.6mg/L。溶解氧的2个低谷分别出现在7月17日（全天降雨）和7月29～30日（台风“洛坦”过境）期间。
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Fig.2-27 Fluctuation of dissolved oxygen
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如图2-28所示，试验期间单养组pH波动范围为7.2～8.6，混养组pH波动范围为7.3～8.8。pH的两个低谷分别出现在7月17日（全天降雨）和7月29～30日（台风“洛坦”过境）期间。
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Fig.2-28 Fluctuation of pH
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（3）氨氮和亚硝氮
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如图2-29所示，混养组和单养组围隔水体的氨氮浓度波动范围分别为0.012～0.172mg/L和0.021～0.2mg/L。各围隔水体的氨氮浓度在试验前期较低，中、后期逐渐升高。在台风“海马”过境期间和连续降雨期间，水体氨氮浓度上升明显。在放养罗非鱼之前各围隔水体的氨氮浓度相差不大，但是放养罗非鱼后，混养组水体的氨氮浓度低于单养组，其中，C组显著低于F组（P<0.05）。
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Fig.2-29 Fluctuation of TAN
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如图2-30所示，混养组和单养组围隔水体的亚硝氮浓度波动范围分别为0.01～0.59mg/L和0.01～0.61mg/L。各围隔水体的亚硝氮浓度在试验前期较低，中、后期逐渐升高。在放养罗非鱼之前各围隔水体的亚硝氮浓度相差不大，但是放养罗非鱼后，混养组水体的氨氮浓度低于单养组，且A、B、C组显著低于F组（P<0.05）。
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Fig.2-30 Fluctuation of NO2-N
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（4）COD
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如图2-31所示，混养组和单养组围隔水体的COD值波动范围分别为1.9～5.5mg/L和2.3～6.2mg/L。单养组和混养组COD的变化趋势一致，养殖前期逐渐上升，中、后期波动升高，且单养组大于混养组。混养组COD平均值低于单养组，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.2-31 Fluctuation of COD
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（5）弧菌
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如图2-32所示，单养组和混养组水体中弧菌的数量分别维持在1.14×104～4.58×104CFU/mL和1.01×104～3.65×104CFU/mL，在恶劣天气期间（7月11～15日和7月20日至8月2日）均大幅度增加，但混养组增加幅度较单养组小。放养罗非鱼之前，单养组和混养组弧菌的数量相差不大；放养罗非鱼之后，混养组弧菌的数量小于单养组。其中，C组和F组的差异显著（P<0.05）。由于单养组对虾在试验后期暴发虾病而停料，弧菌数量在试验后期有所下降。
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Fig.2-32 Fluctuation of vibrios
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3．对虾的生长情况
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如表2-14所示，混养组对虾的均重均大于单养组，A、B、C组显著大于单养组（P<0.05），以C组对虾的均重最大，D、E组与单养组差异不显著。各混养组对虾的特定生长率均大于单养组，且A、B、C组显著大于单养组（P<0.05），其中，C组对虾的特定生长率最大，D、E组与单养组差异不显著。各混养组对虾的存活率均大于单养组，其中，C组显著大于单养组（P<0.05），其他混养组与单养组差异不显著。各混养组对虾的产量均大于单养组，且C组显著大于单养组（P<0.05），其他混养组与单养组差异不显著。在各混养组中，A、B、C组对虾的饲料系数小于单养组，D、E组对虾的饲料系数大于单养组。
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Tab.2-14 Litopenaeus vannamei growth performance at harvest
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4．罗非鱼的生长情况
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从表2-15可以看出，罗非鱼的均重由大到小的顺序为A>B>C>D>E，与放养密度负相关；特定生长率由大到小的顺序为A>B>C>D>E，与放养密度成反比，且A、B组显著大于D、E组（P<0.05）。罗非鱼存活率均为100%，产量由小到大的顺序为AP<0.05）。
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Tab.2-15 Tilapia growth performance at harvest
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表2-15 各围隔罗非鱼的收获情况（续）-1
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三、讨论
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1．南美白对虾－罗非鱼混养的可行性和优势
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从南美白对虾和罗非鱼适宜的环境条件来看，两者混养是可行的，南美白对虾能够生长发育的环境条件，罗非鱼同样能够生存。南美白对虾自然栖息海域的常年水温在20℃以上，人工养殖适应水温的范围是15～40℃，最适水温为25～32℃。南美白对虾可以适应的盐度为0.5～50，最适盐度为15～35。罗非鱼属热带广盐性鱼类，水温在18～38℃能生长，最适生长的水温是28～32℃。能耐低氧，在溶氧低于0.7mg/L的水体中仍能摄食，水中溶氧在1.6mg/L时能生长繁殖。可在淡海水中生长、发育和繁殖，能在pH4.5～10的水体中生长。
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南美白对虾与罗非鱼混养，能够显著提高养殖生物对输入氮磷的利用率。对虾养殖池塘中营养盐过剩是对虾养殖业面临的主要问题之一，尽管可以使用生物调控方法，如陆家昌等（陆家昌，2010；曹煜成，2007；罗勇胜，2006；彭聪聪，2010）经研究认为，一些有益微藻和有益菌通过吸收水体中过剩营养盐而改善水体，但是总体上看过剩的营养盐并没有被消除。通过混合养殖，即引进不同生态位的种类，增加物种多样性（杨圣云，1997），特别是引进耐盐性经济植物吸收过剩营养盐、混养贝类等滤食性动物滤食有机碎屑，使过剩营养盐最终转化为经济效益。由于罗非鱼属杂食性鱼类，可摄食浮游生物、丝状藻类、水生维管束植物、腐屑和人工饲料（Drenner，1987；Spataru，1976；Spataru，1978；Vinyard，1988；Drenner，1982；Perchbacher，1993）。在虾池中混养罗非鱼，可以提高输入氮磷的利用率。齐振雄（2001）研究发现，虾－鱼混养可以提高养殖系统中N的利用率。Cruz（2008）报道，对虾－罗非鱼混养，能够使养殖系统中浮游生物的种类和数量维持在一个比较稳定的水平，从而增加对虾的成活率，还可以降低发光细菌性疾病的发生几率。Derun（1987）研究发现，虾与合适大小和数量的罗非鱼混养，可以提高产量、营养利用率、经济效益和水质环境的稳定性。
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2．混养罗非鱼对虾池水质的优化
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水体是对虾－罗非鱼赖以生存的空间环境，水质的优劣是对虾－罗非鱼养殖成功与否的关键。本试验中，各围隔养殖水体的温度、盐度、pH都在适宜对虾、罗非鱼生长的正常范围内，且数值大小和动态变化基本一致。单养组和混养组溶解氧的波动范围分别为3.7～7.2mg/L和4.2～8.6mg/L，这是由于罗非鱼摄食水体中的颗粒有机物而减少氧消耗。
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刘剑昭（2000）报道，在半精养封闭式对虾养殖后期氨氮随着养殖时间的推移而升高。王岩（1999）报道，在对虾养殖过程中亚硝氮随养殖时间延长而升高，这与本试验的情况相同。各围隔水体的氨氮和亚硝氮浓度在试验前期较低，中、后期逐渐升高，其主要原因可能是投饵量增加，加剧了围隔中饵料溶失、代谢产物和残饵等的积累。在放养罗非鱼之前，各围隔水体的氨氮和亚硝氮浓度相差不大。由于F组没有放养罗非鱼，水体中含氮有机物较多，异养微生物分解含氮有机物产生大量氨氮和亚硝氮，放养罗非鱼后混养组水体的氨氮和亚硝氮浓度低于单养组，且C组显著低于F组（P<0.05）。F组中对虾的特定生长率和存活率均较低，这与实验后期F组中氨氮和亚硝氮的浓度较高不无关系。
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COD是反映水体中有机物含量的指标。实验期间，由于施肥、投饵及养殖动物排泄物积累等原因，水体中的有机物含量不断升高，因而COD值常随时间的推移而不断升高。孙耀（1996）研究了虾池饲料入水后经浸泡后的流失及对虾未能利用的残饵对水体DO的消耗情况，结果表明，新生残饵耗氧量在4.09～17.61mg/（kg·天）。而陈四清（1995）认为，饲料入水后能使水域每天增加0.065mg/L的化学耗氧量。生产池中COD一般可达8.01～14.22mg/L，最高达到了27.30mg/L（张德玉，1993）。COD值在2.0～6.0mg/L时，能有较适宜的DO值和pH，对虾生长较快，规格较大，成活率产量较高。COD值过高，则溶解氧降低，大量有机物分解产生CO2和氨氮，pH下降，抑制对虾生长，还会为弧菌等致病菌提供丰富的营养，致病菌大量繁殖后使对虾发病；COD值过低，营养盐类缺乏，饵料生物繁殖不好，也会影响对虾的生长（马建新，2002）。由于罗非鱼属杂食性鱼类，可摄食浮游生物、丝状藻类、水生维管束植物、腐屑和人工饲料（Drenner，1987；Spataru，1976；Spataru，1978；Vinyard，1988；Drenner，1982；Perchbacher，1993）。本试验中，混养组COD含量均在6.0mg/L以下，且平均值小于单养组，显示出罗非鱼与对虾混养的良好生态效果。除去混养的有利影响外，还可能与本实验使用了投饵盘，精细投喂，因而降低了水体残饵量，减少有机负荷有关。单养组对虾在后期出现病害情况，可能与COD值超出安全浓度有关。
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弧菌是对虾养殖环境中常见的细菌，大多数弧菌在养殖系统中是一类重要的致病菌或条件致病菌，弧菌数量的多少往往是引发养殖动物发病的一个重要因素。有研究表明，副溶血弧菌对对虾的存活和抗病力有显著影响（周鲜娇，2009）；还有学者认为，对虾病毒病的发作是由于前期弧菌暴发引起对虾免疫力低下导致的（胡超群，2000）。放养罗非鱼之前，单养组和混养组水体中弧菌数量相差不大；放养罗非鱼之后，混养组水体中弧菌数量小于单养组。其中，混养组中C组和单养组的差异显著（P<0.05）。这表明对虾与罗非鱼混养，对弧菌的过度繁殖有抑制作用，但是具体的抑制机制则有待进一步的研究。
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3．水质对对虾成活和生长的影响
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近年来，世界各国养虾业先后都受到暴发性流行病的严重危害。引起对虾暴发性死亡的直接原因是病毒的侵袭，但致病机制仍有争议。一般来说，虾病是病原体、虾体质和环境共同作用的结果。目前，环境因子对虾病的影响越来越受到人们的重视。环境不仅直接影响病原体的数量，还影响对虾的抗病能力。环境因子对抗病能力的影响机制有多种解释。一种认为不良的环境因子作为一种胁迫因子，影响到对虾体内微生物群落微生态平衡，使对虾对病毒的抵抗力下降而发病（徐启家，1996）；另一种用自由基伤害来阐述不良的环境因子对生物体的伤害而致虾病（丁美丽，1997；李永琪，1991），认为环境胁迫因子降低了能消除自由基的相关酶类，如SOD（过氧化物歧化酶）的活性，扰乱了生物体内正常的生化过程，导致代谢混乱，正常生理功能失调，对病原体的抵抗力下降而易患病。对虾养殖生产多采取高密度、大投饵量的养殖方式，由于养殖过程中有机物的积累，病原体增加，溶氧大幅度下降，氨氮和亚硝氮大幅度上升，使对虾处于不适的水质条件下，虾体对疾病的抵抗力下降，因而易于发病。而混养则从改善环境水质入手，力图防止或减轻虾病的发生。本试验结果表明，混养组的溶氧状况优于单养组，氨氮、亚硝氮、COD、细菌总量都低于单养组，说明混养水体的有机负荷远较单养低，水质远比单养优越。在本试验中，混养组对虾的平均成活率和产量分别比单养组高出58.2%和104.4%，显示了水质条件对于对虾生长和成活的重要性。
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4．关于本研究中适宜的混养结构
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在虾池中混养适量的罗非鱼，能通过滤食摄食水体中大量浮游植物和过量的饲料、有机颗粒，从而提高对初级生产力和残饵的利用率，使过剩营养盐最终转化为经济效益。适量是指放养罗非鱼的生物量要适当。若放养鱼的生物量过大，对虾很难摄食足量饲料且其生活空间受到罗非鱼的排挤，导致体质弱、易发病，存活率低，养殖效益低下。本试验中，D组和E组就是因为放养罗非鱼的生物量过大而影响到对虾的生长。若放养鱼的生物量过小，则混养的生态效益不能体现。本试验中，C组收获对虾的均重、特定生长率、存活率、产量最大，饲料系数最小，对虾对输入氮磷的利用率均大于其他混养组和单养组。对虾－罗非鱼混养是以对虾为主养对象，从生态效益和经济效益的角度评定，C组应为最佳组，即最佳配比为南美白对虾8.3×103尾/hm2：罗非鱼3320尾/hm2，罗非鱼均重为（201±25）g/尾，放养时间比南美白对虾延后1个月。田相利（田相利，1997）研究发现，海水池塘中国对虾与罗非鱼混养的最适配比为10∶1；靳翠丽（2001）报道，中国对虾与尼罗罗非鱼混养的最适配比为150∶1；而本研究中，南美白对虾与罗非鱼混养的最适配比为250∶1。这表明，不同品种、不同规格的对虾和不同品种、不同规格的罗非鱼混养的最适配比差异较大。
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研究结果表明，南美白对虾与罗非鱼的混养模式，可以有效改善养殖水体的环境，显著提高养殖效益，是一种较好的养殖模式。期望渔业主管部门、各级水产推广机构及水产技术推广人员大力推广这种模式，这对于对虾养殖业的健康发展、水产养殖与环境的协调以及资源的可持续利用具有重要意义。
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第六节 两种虾鱼混养模式罗非鱼最佳放养密度分析
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一、材料与方法
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1．网箱与围隔设置
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网箱与围隔设置分别见本章第一节与第三节介绍所示。
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2．实验设计与管理
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网箱与围隔设置分别见本章第一节与第三节介绍所示。
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3．计算与数据处理方法
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对虾和罗非鱼的增重率（weight gain, WG）、特定生长率（specific growth rate, SGR）和存活率（survival ratio, SR）分别按以下公式计算：
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WG（%）=（W2-W1）/W1×100
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SGR（%/d）=100×（lnW2-lnW1）/T
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SR（%）=N2/N1×100
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式中 W2和W1——鱼最终和起始重量（g）；
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T——试验天数；
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N2和N1——收获鱼的数量和放养鱼的数量。
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二、结果与分析
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1．虾池网箱混养罗非鱼模式结果与分析
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（1）网箱罗非鱼的收获情况
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由表2-16、表2-17可知，各网箱罗非鱼的放养初重基本相同，平均为（68.07±4.79）g，收获末重平均为（199.25±21.62）g；网箱罗非鱼的平均增重率为（196.89±37.15）%，增重率最高的是放养200尾的4号网箱，平均为（213.48±18.09）%。方差分析发现，没有投饵的1号网箱罗非鱼的增重率与其他4个投饵的网箱没有显著差异（图2-33、图2-34）。
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Tab.2-16 The culture situation of shrimp in each group enclosures
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Tab.2-17 The culture situation of tilapia in each group enclosures
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Fig.2-33 Lnitial and final weight of tilapia in each group cages
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Fig.2-34 Weight gain rate of tilapia in each group cages
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（2）网箱混养罗非鱼池塘水体浮游植物、悬浮颗粒物以及水质分析
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池塘水体浮游植物、悬浮颗粒物以及水质分析见第二节介绍所示。
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2．围隔混养模式结果与分析
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（1）对虾和罗非鱼的养殖情况
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从图2-35至图2-37和表2-16、表2-17可以看出，对虾的成活率C组最高，其次为B组，混养罗非鱼的实验组对虾成活率均高于对照无鱼组，最高超出近24%；总收获量C组最高，为37.8kg，其次为A组和B组，分别为35.7kg和36.75kg，对照F组产量最低；围隔中罗非鱼的放养规格较大，平均为（200.33±29.75）g，收获规格也较大，平均为（463.53±72.41）g，5个罗非鱼密度梯度中，A组罗非鱼的增重率最大，其次为C组。A组虽然拥有较高的生长率，但总产量相较低。
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Fig.2-35 Survival rate of shrimp in each group enclosures
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Fig.2-36 Stocking and harvest size of tilapia in each group enclosures
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Fig.2-37 Weight gain rate of tilapia in each group enclosures
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从表2-16、表2-17和图2-38可以看出，实验E组总产值最大，其次为实验C组，对照F组产值最小；利润率为实验C组最高，对照F组最小。
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Fig.2-38 Total output value and profit rate in each group enclosures
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（2）混养罗非鱼对围隔养殖水体浮游植物、悬浮颗粒物及水质因子的分析
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围隔养殖水体浮游植物、悬浮颗粒物及水质因子的分析结果见第三章介绍所示。通过分析发现，实验组中C组和D组的水质状况较A、B、E、F四组好。
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三、讨论
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1．虾池网箱混养罗非鱼模式最佳罗非鱼放养密度探讨
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人们往往片面追求最高产量，殊不知获得最高产量时产值虽然最高，但并不意味着养殖效益最佳，真正的最佳效益应是以最低成本取得最高利润时的效益。所以，应该把取得最佳效益时的养殖密度作为最佳放养密度。在网箱混养模式中，实验设置了两种养殖方式，一种是投饵方式，一种是不投饵方式。从罗非鱼的增重率来看，投饵方式与不投饵方式没有显著差异，也就是说即便不投饵罗非鱼仍旧可以较快地生长。这是因为罗非鱼能够滤食水体中的浮游生物、有机碎屑等，采用不投饵网箱养殖模式，既可以降低池塘养殖水体浮游生物和颗粒有机物的含量，从而改善水质，又可以充分利用养殖空间，提高池塘养殖效益。采用这种养殖方式，罗非鱼可算作额外的收益。由于不投饵网箱只设置了一个密度，最佳的密度还有待进一步的研究。在本实验中，投饵组设置了4个密度梯度，从这4组罗非鱼的收获规格、产量和增重率来看，4号网箱的密度最佳为50尾/m，虽然这种养殖方式能够容纳较多的罗非鱼，但有可能加重池塘生态系统的负担，对养殖水质造成更大的破坏。因此，建议当虾池水体饵料丰富时，采用不投饵网箱养殖方式养殖罗非鱼，这样不但可以改善水质，控制浮游生物量，给对虾的生长、栖息营造良好的环境，还能额外地收获罗非鱼，增加养殖效益，从而达到社会、生态和经济效益全面兼顾的目的。当虾池水体比较贫瘦时，可采用投饵方式混养罗非鱼，提高池塘生产力。
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2．围隔混养模式最佳放养密度探讨
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围隔虾鱼混养模式是，将虾鱼放在同一水体中进行养殖。在对虾、罗非鱼混养实验中，从对虾的成活率来看，混养组对虾的成活率均高于单养组，表明罗非鱼的混养不但没有影响对虾的成活率，相反还有所提高。在混养组中对虾的成活率也存在差别，其中，C组的成活率最高，但生长速度没有A、B组快，可能原因是放养较多罗非鱼时，剩余的饵料不足以满足罗非鱼的生长，使其在一定程度上与对虾有抢食，导致C组对虾吃料少于A、B组，相应地生长速度也就低于A、B组。D、E放养的罗非鱼密度虽然高于C组，但对虾成活率却低于C组，对虾产量也低，可能原因是高密度的罗非鱼不但吃掉了死虾、病虾，甚至有可能残食了活虾，导致对虾成活率降低。D、E组罗非鱼生长情况表明，D、E组围隔中饵料不充足，导致罗非鱼的生长速率较低。
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从围隔虾鱼养殖情况来看，对照组产值最低；E组的总产值最高，其次为C组，虽然E组总产值最高，但其利润率却不是最高的，对于主养虾的池塘来说，放养过多的罗非鱼可能增加养殖池塘的负担，影响对虾的成活率。C组虽然总产值不是最高，但其利润率最高，对虾的成活率也最高。
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从混养不同密度罗非鱼对水质的影响来看，在第三章中分析了对虾－罗非鱼混养围隔水体中浮游植物群落结构变化情况、水质情况、悬浮颗粒物含量以及弧菌数量变化等，通过对这些指标的比较分析，发现C、D组浮游植物群落变化较稳定；水质因子如NH4-N、NO2-N、COD以及TOC含量相对较低，变化也较平缓；水体中悬浮颗粒物含量相对较高，颗粒有机物所占比例较小，颗粒有机物含量从养殖前期到养殖后期增加量很少，表明合理密度罗非鱼的放养有效控制了水体中颗粒有机物的积累，并且促进了有机质的矿化，增加了实验水体中颗粒无机物的比例；C、D组弧菌的数量较少，变化也较平缓，同样表明C、D组的水质状况较好，弧菌不能大量增长。
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通过对养殖围隔中对虾生长成活、罗非鱼生长与养殖效益以及池塘水质状况等的分析，在本实验条件下得出C组的混养密度搭配最合理，对虾混养密度为83尾/m2，罗非鱼为0.33尾/m2，罗非鱼放养规格为200g左右，虾鱼混养密度比例约为250∶1。
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3．总结与展望
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对虾混养模式，是目前低产虾池调整养殖结构、提高养殖效益的有效途径。通过实验发现，虾鱼混养主要有以下几个方面的好处：①虾鱼混养不会影响对虾成活率及产量，相反可充分利用同一水体达到增产的效益；②虾鱼混养饵料利用率高，投饵时不用考虑鱼的饲料，饵料消耗与不混养鱼的虾池相同；③与滤食性鱼类混养，可以充分利用了养殖水体中的浮游生物以及颗粒有机质，其扰动作用还可促进底质再悬浮，加速有机质的矿化，从而改善水质和底质；④与肉食性鱼类混养，可以摄食病死虾，减少或缓解虾病的蔓延和暴发。虾鱼混养还能充分利用养殖水体潜力，降低生产成本，提高综合经济效益。目前，与对虾混养的鱼类较多，有鲈、真鲷、黑鲷、东方鲀、大黄鱼等肉食性鱼类，还有鲻、梭鱼和遮目鱼等杂食性鱼类和罗非鱼等杂食兼滤食鱼类，由于不同鱼类的生态习性不同，不同品种间的搭配以及搭配比列还有待进一步深入研究。
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对虾池塘多营养级混养，可起到增强养殖生态系统生物群落的空间结构和层次、优化虾池生态结构、加强虾池生物多样性等作用。发展混养模式，并不意味着回头走低碳低效的粗放养殖方式，而是依据养殖废物资源化利用原理，养殖种类或养殖系统间功能互补等原理构建高效低碳的养殖模式，是水产养殖业发展的必由之路。
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第七节 小结
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一、对虾－罗非鱼网箱混养实验结论
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在网箱混养池中共鉴定浮游植物5门24属29种，其中，蓝藻门10种，绿藻门13种，硅藻门6种，裸藻门2种，甲藻门1种。分析罗非鱼对浮游植物藻相的影响发现：①406池在实验期间一直以铜绿微囊藻为优势种，407池和408池相继出现了不定微囊藻等蓝藻占优势的时期，表明罗非鱼的放养不能完全控制微囊藻等有害蓝藻的生长繁殖；②罗非鱼肠含物的检测中发现含有大量的铜绿微囊藻、较多的栅藻和多种硅藻，没有发现不定微囊藻、微小色球藻和细小平裂藻等在池塘水体中含量较多的小型藻类，表明罗非鱼的摄食对这些小型藻类的生长繁殖影响较小；③3口池塘罗非鱼的增重率和特定生长率均为407池>408池>406池，并且407池与406池和408池存在显著性差异（P<0.05），表明不同的浮游植物优势种组成，对罗非鱼的生长有着很大的影响。
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对网箱混养池塘养殖水体中悬浮颗粒物（TPM）和颗粒有机物（POM）含量及组成的调查发现：①各池塘总颗粒悬浮物量（TPM）平均为（83.1±34.1）mg/L，变动于35.0～153.8mg/L；颗粒无机物（PIM）平均含量为（34.3±11.8）mg/L，变化于19.0～54.0mg/L，占总颗粒悬浮物的41.28%；浮游生物干重（PZ）波动在2.43～22.477mg/L，平均值为（9.631±5.911）mg/L，其中，浮游植物干重（DWP）为（8.987±5.983）mg/L，变动于2.298～22.105mg/L，浮游动物干重（DWZ）为（0.645±0.607）mg/L，变动于0.018～2.724mg/L；颗粒腐质与细菌量为（38.966±25.530）mg/L，变动于14.339～97.958mg/L，占悬浮颗粒有机物的比例为81.77%。②407池网箱养殖吉丽罗非鱼的增重率和特定生长率，均显著高于406、408池（P<0.05）。3口池塘罗非鱼的存活率没有显著性差异，表明颗粒有机物数量和质量对罗非鱼的生长有很大的影响。
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二、对虾－罗非鱼围隔混养实验结论
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在整个养殖期间，各组围隔养殖水体中亚硝氮和氨氮浓度呈升高的变化趋势。养殖前期养殖水体中亚硝氮和氨氮的含量都很接近，养殖后期各组围隔之间则有较大差异。其中，实验C、D组显著低于实验A、B、E组和对照F组（P<0.05）；COD和TOC含量对照组小于实验组，在实验组中到养殖后期实验A、B组含量大于实验C、D、E组；在养殖期间TN、TP的增加量为A组最高，F对照组最低，而在实验组之间A、E组增加量高于B、C、D三组；在围隔混养池中共鉴定出浮游植物4门36种，在养殖期间优势度较高，优势种单一，蓝藻类为优势种和常见种，绿藻和硅藻类有少数为优势种和常见种，优势种基本上为小型种类，浮游植物优势度为对照单养组高于实验混养组；叶绿素a的含量为实验组高于对照组，而实验组之间则是放鱼量最少的A、B组高于其他三组；表明罗非鱼的混养密度对养殖池浮游植物和水质有很大的影响，适当密度的混养，有控制浮游植物生物量和改善水质的作用。
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对混养围隔养殖水体中悬浮颗粒物和弧菌数量的跟踪调查中发现：①在整个养殖期间，总悬浮颗粒物动态变化为养殖前期实验组和对照组含量均接近，养殖中期和后期实验组含量高于对照组；POM含量在整个养殖期间波动较小，整体上来说，实验组和对照组在整个养殖期间含量均接近；PIM含量在养殖前期实验组和对照组接近，而养殖中后期则实验组高于对照组；POM与PIM在TPM中所占的比例，在养殖前期实验组和对照组均接近，养殖中期有较大波动，到养殖后期POM所占的比例为对照组高于实验组，PIM则是实验组高于对照组。在实验组中放鱼量多的C、D、E组PIM所占的比例，较放鱼量少的A、B组高。表明混养合理密度的罗非鱼有利于底质的再悬浮，促进有机质的矿化分解，控制养殖水体中颗粒有机物含量，减少水质因有机质的积累而导致的恶化。②各围隔弧菌数量变化为养殖后期高于养殖前期，呈现一个动态变化的过程，数量波动在（1.01～152.33）×103个/mL，均值为（15.08±24.50）×104个/mL。实验组中A组弧菌数量最多，其次是B组，C、D相对较少。表明养殖水质的改善，减少弧菌的生长繁殖，从而给对虾的生长营造一个良好的生态环境。
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通过对养殖池藻相、悬浮颗粒物和水质以及经济效益的分析，探讨了两种模式罗非鱼的最佳放养密度。在网箱混养实验中不投饵组，罗非鱼的生长速度与投饵组没有显著性差异，因此，建议在选择网箱混养模式时，若水体比较肥则应采用不投鱼饵方式养殖，若水体较瘦则适当投鱼饵方式养殖，这样有利于改善水质，也不会给养殖水体带来负担。由于实验中不投饵组只设了一个密度，所以最佳密度还有待进一步研究。在围隔混养实验中发现，C组利润率最高，对虾成活率也最高，罗非鱼的生长速率也较快，产量也较高，且水质状况在实验组中最好，因此建议在选择虾鱼直接混养时，对虾、罗非鱼的混养密度配比应在250∶1左右。
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第三章 南美白对虾－草鱼生态高效养殖模式
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第一节 对虾－草鱼混养模式概况及研究意义
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一、对虾－草鱼混养模式
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1．围网混养草鱼
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对虾不经过中间培育，虾苗购买后直接放养。草鱼在虾塘内用网围在塘角，共放养20条左右，平时不投喂草鱼，当发现少量虾出现病症时放开围网，长期处于饥饿状态的草鱼会摄食行动缓慢的病虾，以此控制疾病的蔓延，当疾病得到控制时再将草鱼用网围起来。与该模式相似的是虾塘内不放养草鱼，当对虾出现病症时再临时放入草鱼，病情得到控制后再将草鱼捞出。该模式的优点是，不用投喂草鱼料，不会给水体增加过多负荷；草鱼被围不会摄食对虾和虾料，不影响对虾成活率和饵料系数，养殖成本不受影响。缺点是对虾传染性细菌、病毒病发作快，如果病害发现不及时，再放养草鱼则无法控制病情；操作繁琐，起捕草鱼容易对对虾造成伤害。
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2．直放混养草鱼
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当对虾生长或经中间培育至3～4cm后放养草鱼，每亩30～200尾，每天在喂虾料前半小时喂草鱼，草鱼一般定点投喂膨化饲料或者草鱼喜食的草类。该模式的优点是，对虾很少发病，养殖成功率高；大规格草鱼在水中活动觅食可以搅动水体，使水质保持活力；草鱼达到上市规格后，销售也可增加养殖效益。缺点是饲料投喂量大，水体富营养化严重；草鱼会摄食虾料，容易得脂肪肝，且体型差，价格低；对虾由于草鱼抢食虾料和水质差，成活率较低，饵料系数高，养殖效益差。
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二、综合养殖存在的问题及对策
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1．品种组成问题
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（1）品种搭配混乱
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由于目前还没有很成熟的对虾混养种类养殖模式做指导，实际生产品种搭配混乱，一些养殖户放养过量的肉食性鱼类，结果使鱼吃虾苗，造成不必要的损失。并不是随意的养殖品种就可以与对虾混养，它们必须与混养对虾的环境适应范围大体相同，如水温、盐度等，这可以通过逐步驯化解决。在与广盐种类如南美白对虾搭配混养时，由于此品种适应盐度范围广，可通过驯化对虾到适应盐度，在不同盐度养殖水域中混养；贝类的食谱较窄，部分潮下带分布的贝类较难适应温度、盐度和溶解氧变化剧烈的虾池环境，这些种类就不适合与对虾在池塘中混养；适合虾池混养的滤食性鱼类种类较少，并且苗种不易解决，同时，还要考虑搭配品种的经济价值。这就要继续筛选适合在虾池中混养的新品种，同时深入研究虾池混养的生态学原理和机制指导生产。
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（2）密度配比不均
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尽管混养的种类与对虾没有直接竞争关系，但它们生活在同一水体中，会间接竞争水中溶氧、空间、食物等，如果密度搭配不合理，养殖效果会大受影响。但由于各地养殖水域条件不同，试验方法不同，造成很多研究结果中对虾池混养种类密度配比不同，因而对实际生产指导意义不大。如南美白对虾与罗非鱼混养中，杨越峰等等在试验中每亩放养南美白对虾1.5万尾、罗非鱼0.1万尾，虾、鱼配比是15∶1，成活率为76.6%、85.6%；欧宗东试验中最佳效果组每亩放养南美白对虾4万尾、罗非鱼0.1万尾，虾鱼配比为40∶1，成活率为79%、78.5%；虽然成活率基本相同，但两者搭配密度相差很大。此外，还有其他不同搭配比例的报道。Chris Langdon等证实，在红鲍（Haliotis rufescens）和红藻（Palmaria mollis）混养系统中，红鲍以红藻为食，红藻以红鲍排泄的氨氮生长，放养密度可以根据藻生长率和不同规格鲍对红藻的摄食率之间的关系、红藻对氨的吸收和不同规格鲍的排泄率之间的关系来设置。即使养殖期间平衡紊乱，可以通过调整人工光照控制红藻生长、改变红鲍放养密度、增投人工饵料等方法，使系统重新达到平衡。该研究对如何控制虾池混养系统的平衡提供了很好的借鉴意义，但如何根据搭配品种之间的生理特点和相互关系、可控环境因子的选择及对养殖品种的生长影响及经济效益来调整混养比例，还需要很多基础工作要做。
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2．放养规格和时间问题
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目前，对虾混养品种的放养规格及时间问题仍需要解决。由于搭配品种在不同生长阶段食性、新陈代谢等不同，所以，不同放养规格对虾池系统的直接或间接影响也不同，怎样掌握其中的规律使混养系统达到平衡，还需要大量的基础实验研究。实验证实：罗非鱼与南美白对虾混养中，增大罗非鱼放养规格对对虾成活率没有大的影响，但养殖后期罗非鱼的日增重量明显增加，所以在以鱼为主养的模式中，建议放养大规格罗非鱼，以提高鱼产量；此外，放养规格还影响对氮磷的利用率。对混养肉食性鱼、蟹类而言，因为肉食性鱼、蟹类本身就可以对虾为食，放养规格过大，鱼蟹就会捕食健康虾苗，影响效益。朱德芬等在对虾池混养黑鲷试验中总结认为：在养殖虾池中宜放养当年繁殖培育的小规格黑鲷苗，时间上采取虾苗早放，黑鲷苗迟放。若放养大规格鱼种，鱼苗活动能力强，对对虾不利。刘德永在中国对虾与真鲷、三疣梭子蟹混养试验中，亩投放3×104尾规格为1cm虾苗、1个月后亩投放规格为3×103只/kg的蟹苗600只，待对虾长到体长3cm、梭子蟹长到壳宽2cm时，亩放养50g/尾的鱼苗900尾。综合来看，放养肉食性鱼、蟹的规格标准是以不能捕食虾苗为宜。在虾贝混养中，李国平等认为，海湾扇贝贝苗一般在6月底、7月初播放，播放过早，贝苗达不到1cm，不仅影响成活率，还容易被虾吃掉；播放过晚，则耽误生产。实际生产中还要考虑养殖品种的过冬问题，所以，放养规格和时间要灵活把握。
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3．饵料转化效率问题
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对虾与鱼类混养，由于鱼的活动能力强，投喂的对虾饲料很容易被鱼抢食。对虾饲料的蛋白质含量比鱼饲料的含量高，造成了饵料的不合理利用：对虾由于饲料被鱼抢食后摄食不足，生长缓慢，养殖周期延长；鱼由于摄食蛋白含量过高的对虾饲料，导致鱼肝脏负荷过大，鱼体过肥容易死亡，而且卖相差，影响养殖效益。目前，养殖户为了降低成本，鱼虾混养经常以低档鱼料、鸭料为主，少部分会投喂虾鱼混养料，影响了混养池塘中鱼、虾的生长和产量；在投喂方式上，一般以鱼为主的混养池塘中采用投饵机投喂，而以虾为主的混养池塘采用四周遍洒的方式喂料；如何根据对虾和鱼类的养殖密度和搭配比例合理地调整投喂的饲料档次，如何确定鱼料、虾料的投喂量，是提高养殖效益最关键的因素。目前尚未有关于混养投饵方面的报道，大多数试验只是单独投喂虾料或鱼料，没有考虑是否存在抢食。对于在混养池塘中如何有效的投饵，提高饵料利用率仍有待研究。
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4．养殖模式的可移植性问题
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综合养殖受地域性的影响较大。由于混养种类间的联系性强，尽管现在应用的养殖模式有很多，但各地养殖条件不同，不同养殖种类对环境的适应性不同，机械地照搬固定模式不可取，要根据当地的气候、水质、池塘肥力、市场需求等合理搭配品种及放养密度。如南美白对虾－江蓠混养模式，因为江蓠不能适应低温，该模式就不能盲目移植到北方。近几年，南美白对虾与罗非鱼混养模式发展很快，南北方均有养殖，其原因是由于南美白对虾和罗非鱼对养殖用水的盐度和温度适应范围广，经简单驯化后即可进行混养。深入研究不同养殖对象的生态特性，因地制宜搭配不同品种进行混养，是很好地解决可移植性差的途径。
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5．病害防治问题
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混养中养殖品种不是单一的，为了调节水质、预防或控制某种养殖品种疾病时，施药方法、药物种类选择处理不当，很有可能对其他品种造成影响。如由于CuSO4会毒害甲壳类的对虾，所以传统的用CuSO4杀灭鱼塘中的蓝藻方法，在虾鱼混养塘中就不宜使用。目前，鱼类养殖过程以外用杀虫、杀菌药为主的疾病防治方案难以实施。常用的有机磷杀虫剂、菊酯类杀虫剂将不能使用，而含氯消毒剂、阿维菌素等的使用还需慎重。混养模式的病害防治问题还需要深入的研究。
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6．总结与展望
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对虾池综合养殖是一种经济、社会、生态效益都较显著可持续养殖模式，现在已经逐渐引起人们的重视，国外也进行了很多这方面的研究。但实际中混养还是无法大规模推广，根本原因是混养多是些滤食性、杂食性的低档次鱼、贝或藻类，肉食性由于会摄食对虾，放养密度较低，增效都不大。依靠提高搭配品种的密度来提高效益，会使本来对虾密度就很高的精养池由于溶氧、空间等竞争和排泄物的增加使养殖环境更加恶化，养殖效果反而更差，故对虾综合养殖经济效益还达不到精养虾水平，在利益驱使下大多养殖场还是采用精养对虾模式；此外，混养生态系统复杂，虽然稳定性好，但一旦紊乱后调整难度大，技术要求高，难以大规模普及。对虾养殖采用精养对虾模式管理模式，仅混养少量其他品种，通过其抑制对虾疾病的暴发、对养殖环境的改善来提高对虾养殖的成功率，进而提高效益是目前实际养殖中采用的一种方法，值得进一步的研究和推广。此外，科研单位应因地制宜，在以经济效益为核心、社会效益为目标、生态效益为方向方针指导下，做好混养池塘中能量物质流向、养殖品种的生态习性及混养品种间生态关系、生物容纳量的基础理论研究，为养殖模式探索和饲料开发提供依据；政府要制定水产养殖污水排放标准并严格检测，对超标排放的养殖场要给与污染处罚，并激励和大力扶持综合养殖这种健康的养殖模式；各水产部门要积极宣传，提高养殖户对综合养殖的认可程度，使消费者逐步接受综合养殖水产品的绿色健康品牌，扩大综合养殖的影响。最终使这种健康、环保的养殖模式达到新的水平，切实发挥它的各种功能，推动水产业的可持续发展。
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三、本研究的主要内容、目的和意义
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南美白对虾属对虾科（Penaeidae）、对虾属（Penaeus）、Litopenaeus亚属。又称南美白对虾，是世界养殖产量最高的三大品种之一。广东省是中国第一大对虾生产和出口地区，主要养殖品种为南美白对虾，2006年产量达46.5万t，占全国产量的35%，仅出口额就达4亿美元，为促进广东沿海农村地区的经济增长和农民增收做出了贡献。
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但随着对虾养殖规模的扩大，养殖密度不断扩大，养殖水质恶化，对虾疾病频发，严重影响了对虾养殖业的发展和沿海农民的致富。珠三角地区养殖户通过对虾与草鱼混养，养殖成功率高、效益稳定，是较好的混殖模式。目前，对该模式研究尚未见报道，本研究在充分调查现有模式的基础上，调整南美白对虾－草鱼混养模式的养殖品种结构、放养密度和投喂方式，并对水质理化因子的变化进行检测，旨在为南美白对虾综合养殖优化和改善提供理论和技术依据；同时，跟踪监测了南美白对虾－草鱼混养的两茬养殖的水质因子变动和产出效果，并与南美白对虾单养模式做比较，以期通过水质和产出效果，为南美白对虾－草鱼混养二茬养殖可行性提供理论和技术依据；并通过检测南美白对虾－草鱼生态混殖模式与对虾单养消毒模式中弧菌和水质理化因子动态变化，并对弧菌和水质理化因子做相关性分析，以期为对虾弧菌病的防治和改善对虾－草鱼混养两茬连续养殖模式提供理论依据。
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第二节 珠三角南美白对虾－草鱼混养模式池塘水质动态及产出效果
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一、材料与方法
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1．实验池塘
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南美白对虾－草鱼混养实验，在广东海大集团股份有限公司番禺海鸥岛养殖基地进行。实验池塘为在海鸥岛基地随机选取的3口低盐度池塘（P1、P3、P6），其中，P1、P3池塘面积均为1.07hm2，P6池塘面积为0.53hm2。对照池塘为随机选取的广东中山板芙镇绿联养殖公司的3口南美白对虾单养池塘（M2、M3、M4），面积分别为0.55hm2、0.29hm2和0.36hm2。实验池塘均为泥沙质底。P6、M2、M3、M4池塘进水前均经过2个月的晒塘，塘底龟裂、无淤泥，池塘底质状况好；P1池塘未经晒塘处理，P3池塘晒塘时间短，进水时两池塘淤泥厚度分别为10～20cm、5～10cm，底质较差。养殖用水盐度均为3～4。各池塘每2亩配叶轮式增氧机1台，单养组每池塘另配有水车式增氧机2台，两种增氧机功率均为1.5kW。各混养池塘设置投饵机1台，用于投喂鱼料。投饵机前用渔网围出面积约35m的网隔，用于养殖前期驯化草鱼，草鱼正常摄食人工饲料后将网隔底部拆开，草鱼可自由进出，上部仍保留防止鱼料飘散。
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2．实验材料
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混养组和单养组南美白对虾苗购自中山黄埔海兴农育苗场，混养组为进口子二代虾苗，单养组为进口子一代虾苗，平均体长为1.0cm；草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲫（Carassius auratus）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）均购自广东顺德。放养规格如表3-1所示。
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Tab.3-1 Introduction of the experimental ponds
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3．养殖流程
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（1）池塘的准备
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混养池塘和单养池塘分别在2010年3月27至4月1日和3月3日进水30cm左右，用茶籽饼、漂白粉全池泼洒进行清塘，然后进水至1.2m左右后用二氧化氯消毒，3天后施用肥水素培养基础饵料生物。
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（2）苗种放养
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各实验组养殖动物的放养情况见表3-1。混养组南美白对虾3月12日开始经温棚中间培育30天后陆续放养至混养池塘；单养池塘对虾为直接放苗。草鱼4月6日放入混养池塘围隔内进行驯食，在4月底驯化完成后，相继将围网底部拆除。
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（3）养殖管理
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①水质管理及病害防治：各实验池塘在养殖过程中均不换水，仅在雨后排出部分雨水，以保持池塘水位在1.2～1.5m。每15天使用微生态制剂芽孢杆菌、光合细菌（广东海大集团生产）、白云石粉调节水质和改良底质。根据气候和水质变化及时开启增氧机，前期凌晨开机4h，中期每天中午和夜晚各开机4h，后期及阴雨天气全天开启。每天早晚巡塘，观察虾鱼的摄食、活动和水质变化情况。饲料中每隔1周拌用0.5%的多维、VC和中草药增强对虾体质，每天拌1次，连续拌喂3～5天。
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②投饵管理：对虾饲料选用广东海大集团生产的“容川”牌南美白对虾配合饲料，粗蛋白含量≥40%。混养池塘和单养池塘对虾投喂管理相同：即放苗后第2天开始投喂，每天投喂2次、沿边泼洒，时间分别为09：00、18：00；后逐渐加至4次，时间分别为06：00、10：30、14：30和18：30。在虾池内设置料罾用于观察对虾吃料情况，料罾的设置依照张波等观料台的设置，为了防止草鱼摄食料罾上的虾料，料罾上罩有大网眼的渔网，保证虾可自由进出而鱼无法进入。在料罾上投放的饲料占当次总投喂量的1%，投喂量根据料罾剩料情况调整，以检查料罾在2～2.5h内不留残饵为原则，并根据对虾活力、天气状况、水质情况等作适当调整。草鱼料选用广东海贝饲料厂生产的“海龙”牌草鱼膨化饲料，粗蛋白含量≥20%。草鱼料采用投饵机投饵，在喂虾前半小时喂鱼，投喂量前期按鱼存塘量的4%投喂，后期调整为2%～3%。其他鱼种不另外投喂配合饲料。
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（4）收获情况
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P1、P3、P6混养池塘对虾分别在6月14日、6月6日、6月9日开始收获，前期使用地笼每天少量捕捞，后期拉网收获。P1、P3号塘于7月3日收获完毕，P6号塘于6月27日收获完毕；M2、M3、M4单养池塘分别于6月26日、6月19日、6月13日拉网收获。
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4．测定项目及方法
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（1）水质理化因子的测定
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实验期间每天07：00～8：00、17：00～18：00，用YSI-550A型水质分析仪测定水温（WT）和溶解氧（DO），用上海精科PHS-3C型pH计测定pH，用黑白盘测定透明度，水色判定采用目测。
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每隔15天采集水样1次，共采集5次，采样时间为15：00～17：00。测定的水质理化指标包括总氨氮（TAN）、亚硝态氮（NO2-N）、硝态氮（NO3-N）、无机磷（PO4-P）和化学耗氧量（COD），测定方法均依照《海洋检测规范》。
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（2）生长的测定
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实验期间每15天测定对虾生长情况，每个池塘取对虾30尾，测量体长和体重；混养池塘鱼类每次取5～10尾测量体重，养殖过程中记录统计鱼类死亡情况。实验结束后，统计对虾和鱼的体长、体重、产量和成活率。
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5．数据计算及分析
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南美白对虾和草鱼的投饵系数（FCR）、特定生长率（SGR）计算公式为：
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对虾投饵系数=对虾总投饵量/对虾总产量 （2-1）
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草鱼投饵系数=草鱼总投饵量/草鱼总产量 （2-2）
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SGR=（lnWt-lnW0）/T×100% （2-3）
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式中 W0、Wt——对虾和草鱼的初始体重和末体重；
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T——实验周期。
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实验所得数据使用Excel 2007和SPSS13.0 for Windows统计软件统计分析。对数据采用单因子方差分析（ANOVA）。
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二、结果
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1．单位面积总投喂量及水体负荷
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各实验组的总投喂量如图3-1所示，混养组各池塘由于投喂虾料和草鱼料，所以总投喂量均高于单养组，混养组水体负荷比单养组大。混养组各塘虾料单位投喂量P6>P1>P3，鱼料投喂量P6>P3>P1。单养组中M4号塘由于对虾暴发疾病，对虾摄食少，导致单位面积投喂量少于其他实验塘。
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Fig.3-1 Total feeding quantum of experimental ponds
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2．水温、盐度、透明度、DO及pH的变动
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各池塘水温相差不大，其平均水温如图3-2所示。养殖期间3～4月天气较异常，寒潮频繁，水温多次降低到17℃左右；5～6月温度逐渐升高。水温变动范围为17.7～32.9℃，平均水温为25.3℃。盐度主要受到降雨和蒸发的影响，范围为2～5。
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Fig.3-2 Fluctuation of water temperature during the experiment
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各池塘的透明度如图3-3所示。混养组各池塘透明度前期降低较快，在第10天至30cm，此后一直维持在10～25cm，透明度波动小；单养组透明度则是随着养殖时间呈缓慢下降的过程，在第70天后维持在15cm左右，其中，对照塘M4在第20天和45天出现2次透明度突然上升的情况，透明度波动较大。
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Fig.3-3 Fluctuation of transparency during the experiment
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混养组早晨的DO范围在2.23～8.30mg/L，单养组为3.5～9.5mg/L（图3-4）。混养组各池塘早晨DO平均值低于单养组，且差异性显著（P<0.05）。其中，P1号塘在5月5日凌晨由于未及时开启增氧机，DO降至0.16mg/L，对虾浮头并出现死亡。
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Fig.3-4 Fluctuation of DO in morning during the experiment
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混养组早晨的pH范围在7.05～9.47，单养组的为7.40～9.35，混养组早晨平均pH小于单养组（图3-5）。
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Fig.3-5 Fluctuation of pH in morning during the experiment
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3．TAN、NO2-N、NO3-N、PO4-P、COD的变动
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由图3-6可知，混养池塘TAN呈现先上升后下降最后上升的趋势，其中，P3池塘TAN在后期上升较快，达0.51mg/L，高于其他各塘。单养组M4号池塘前期TAN较高，中期下降后又逐渐上升，M2、M3单养池塘TAN则随着养殖时间的延长呈现逐渐上升的趋势。混养组TAN平均值高于单养池塘，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-6 Fluctuation of TAN during the experiment
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由图3-7可知，混养池塘的NO2-N波动小、浓度低，整个养殖周期中一直处在比较稳定状态。单养池塘NO2-N波动大，前期浓度高，后期M2号塘逐渐下降，M3、M4号塘则是先下降后上升又下降的趋势。混养组NO2-N平均值低于单养池塘，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-7 Fluctuation of NO2-N during the experiment
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实验组NO3-N（图3-8）和PO4-P（图3-9）的变化没有明显的规律性。混养组NO3-N平均值大于单养池塘，但差异不显著（P>0.05）。混养组PO4-P各池塘波动比单养池塘要大，但在养殖后期趋于稳定。
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Fig.3-8 Fluctuation of NO3-N during the experiment
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Fig.3-9 Fluctuation of PO4-P during the experiment
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实验组各池塘的COD变化趋势相同（图3-10），养殖前期逐渐上升，中期达到最大值，且单养池塘均大于混养池塘，后期缓慢下降。混养组COD平均值低于单养池塘，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-10 Fluctuation of COD during the experiment
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4．南美白对虾的生长及发病情况
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由表3-2可知，混养组南美白对虾平均体重、成活率、单位面积产量，比单养组分别高6.24%、26.25%、55.86%，投饵系数比单养组低8%。混养组内各池塘的成活率和产量为P6>P3>P1。混养组特定生长率比单养组低，是由不同生长期造成的，混养组虾苗经过中间培育后放养规格较大，而单养组虾苗为直接投放，但如果从中间培育阶段开始计算，混养组特定生长率要比单养组高。单养组M4池塘6月12日暴发疾病，几天后M3、M2池塘也相继发病，虽然放养草鱼，但症状未有改善，被迫在小规格时收获出售。
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Tab.3-2 Production parameters of white shrimp, Litopenaeus vannamei (Mean±SD)
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5．鱼类的养成情况
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混养塘鱼类的养成指标如表3-3所示，各池塘草鱼体重和净产量P1>P3>P6，而投饵系数则是P6>P3>P1。鲫、规格和净产量P1>P3>P6，鲢、鳙的净产量P3>P6>P1，鲢、鳙出塘规格相近。混养鱼类的成活率均在98%以上。混养组杂食性鱼类鲫和滤食性鱼类鲢、鳙的平均总单位净产量447.78（±34.20）kg/hm2。
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Tab.3-3 Production parameters of fish in the polyculture treatments
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三、讨论与结论
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1．水质
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水体透明度，一定程度上反映了养殖水体中浮游植物的浓度。稳定的浮游植物组成和浓度，可保证池体内物质的良好循环并减少有毒物质的积累，有利于对虾生长。而浮游植物大量死亡，会增加水体的氨氮和有机污染负荷量、促进细菌的增殖，常常导致对虾弧菌病的发生。本实验中混养组透明度很快达到30cm，在后期波动较小，表明了混养组藻相比单养组稳定，混养组对虾生长良好；而单养组M4号池塘暴发疾病，可能与养殖期间透明度变化较大、藻相不稳定有关。但混养池塘透明度低、藻类浓度过大，导致凌晨溶氧低于单养池塘，所以混养池塘应加强人工增氧。
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总氨氮（TAN）由非离子氨（NH3-N）和离子氨（NH4-N）组成，毒性较大的是NH3-N，在低pH的情况下，NH4-N在TAN中占比例很高时也可表现出毒性作用。南美白对虾在盐度15情况下，对TAN的安全浓度为2.44mg/L。我国的水产养殖水质标准规定TAN的浓度应小于0.61mg/L，实验中各池塘TAN均低于上述指标，处在较理想的浓度范围内。
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亚硝酸氮（NO2-N）是氨氮转化为硝态氮的不稳定的中间产物，对养殖对虾具有很强的毒性。NO2-N对体长0.52cm、5cm幼虾的安全浓度分别为1.91mg/L。5.55mg/L，本实验各池塘NO2-N均处在安全浓度范围内。对虾养殖池塘中NO2-N主要有两个来源：一是水体中溶解氧充足时，氨氮经亚硝酸单胞菌的硝化作用氧化为NO2-N；二是在水体缺氧的条件下，硝态氮经硝酸还原菌的反硝化作用还原为NO2-N。因此，养殖水体中这两种细菌的生存状态影响NO2-N的积累程度。本实验中混养组无机氮主要以TAN和NO3-N形式存在，NO2-N含量低于单养组，且波动小，表明混养组亚硝酸单胞菌生长稳定、氮循环顺畅，减少了毒性较大的NO2-N的积累。
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COD是反映水体中有机物含量的指标。排泄物、残饵、粪便和浮游生物的老化死亡的残骸不断分解产生有机物，均会使COD值不断增高。COD值在2.0～6.0mg/L时，能有较适宜的DO值和pH，对虾生长较快，规格较大，成活率产量较高。COD值过高，则溶解氧降低，大量有机物分解产生CO2和氨氮，pH下降，抑制对虾生长，还会为弧菌等致病菌提供了丰富的营养，致病菌大量繁殖后使对虾发病；COD值过低，营养盐类缺乏，饵料生物繁殖不好，也会影响对虾的生长。本实验中混养组COD含量均在6.0mg/L以下，且平均值小于单养组，单养组M4号发病池塘中期超出安全浓度，可能与COD值过高有关。
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2．混养鱼类的作用
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在对虾池塘养殖过程因为不断投饵，营养盐过剩是一大问题。营养收支表明，虾饲料输入的氮、磷分别占总输入量的76%～92%和70%～91%，对虾仅吸收占总输入量23%～31%的氮和10%～13%的磷；总输入营养中，14%～53%的氮和39%～67%的磷沉积到底泥中，14%～28%和12%～29%存在于养殖水中。封闭式对虾养殖废料的产生和吸收能力之间的平衡，对封闭式养殖的成功是至关重要的。尽管可以使用生物调控方法，如细菌分解和藻类利用，但微生物和微藻在养殖生态系中只是起到调节微生态环境作用，它们仅仅把营养盐从一种形式转为另一种形式，池塘中的营养盐并没有被消除，不能从根本上解决池塘营养过剩问题。所以解决问题的关键应该是，将这些营养盐转化为经济产量或从养殖水体中移除，而不是暂时的降低。最简单有效的方法就是换水，但是换水可能引进致病菌或病毒，导致疾病的暴发，而且污染周围环境，所以还必须寻求更加安全和经济的解决方法。可能的一个解决办法是，引进不同生态位的种类，增加物种多样性，特别是引进耐盐经济作物吸收过剩的营养盐或利用贝类等滤食性动物的滤食过滤功能和增加杂食性鱼类品种的养殖，使之最终转化为养殖产品。
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鲢、鳙可通过滤食，获取有机碎屑和悬浮颗粒及部分藻类，将其转化为鱼类蛋白生命物质，从而减少水体中的有机物质；混养底层杂食性鱼类如鲫，可清除池底有机物，对改善虾池底部环境有很大作用。本实验中混养组杂食性鱼类鲫和滤食性鲢、鳙的总平均单位净产量为447.78（±34.20）kg/hm2，有效降低了底泥和水体中的有机物负荷，所以尽管混养组水体饲料负荷大，但COD仍比单养组要低。以底栖生物为食的鱼类的捕食，能够限制反硝化作用的引起的氮损失，提高了再悬浮状态氮、磷的内循环及泥水界面的耦合效果。据报道，海水养鱼池塘底质营养盐溶出的30%归因于鱼类的翻搅，保证了浮游植物持续的营养盐来源；草鱼等中上层鱼类同样对加速系统中营养盐的再生，促进浮游植物的生长起着重要的作用；滤食性鲢、鳙的下行效应提高了氮磷的利用率，使浮游植物更新加快，始终保持清新的藻相。本实验中混养组池塘透明度波动小，水色稳定可能与之有关。
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滤食性鱼类在控制浮游植物密度方面的作用还存在争议，原因是鲢、鳙摄食浮游动物所产生的营养级联效应，有可能大于其本身对浮游植物的牧食压力。此外，在放养鲢、鳙的微型生态系统中引入可利用附生藻类的其他品种，由于附生藻类对浮游植物营养竞争减少，也会导致系统中浮游植物的密度或生物量和代谢水平有大幅度的增长。本实验中混养组放养鲢、鳙后，水体透明度并没受到影响，这与王吉桥等的结论不同，可能与投饵量过大和滤食性鱼类所占比重较小有关。
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混养鱼类减少对虾流行病暴发的机理，目前主要有以下观点：一是鱼类捕食患病对虾可控制疾病传染源，从而控制疾病传播和扩散；二是鱼类产生的一些黏液等物质具有灭菌抗病作用，可使危害对虾的病原微生物，得到一定程度的抑制；三是鱼类活动代谢，可通过改善水环境的化学相和微生物相，来减少和抑制对虾病原生物的滋生。混养鱼类可能通过以上功能相互作用，最终使对虾流行性疾病的暴发大大减少。
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3．混养虾鱼的生长情况
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池塘中放养密度的适宜与否，直接影响对虾的生长和成活。大部分实验结果表明，对虾养殖密度与生长呈现负相关，养殖密度高则带来较高的饵料系数和死亡率。本实验混养组减少了主养品种对虾的密度，但通过放养不同生态位的各种鱼类，提高了养殖水体的利用率，其渔获量并没有减少，反而由于混养组对虾密度适宜，生长快、成活率高，对虾单位面积产量比密度高的单养组高。混养组的鱼类也由于密度低，水质管理比单养鱼塘要求高，成活率高。
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陈昌生等证实南美白对虾水温在18℃以下时，摄食量减少、存活率降低，在24～33℃范围内摄食和生长随着温度的升高而增强。混养组对虾经过温棚中间培育，放养时间比单养组晚20～30天，避免了3月下旬至4月中旬多次寒潮的侵袭，有利于对虾生长率和存活率的提高。而且经过中间培育后放养大规格对虾，还可减少鱼类对虾成活率造成的影响。
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一般认为，鲢、鳙等主要淡水养殖鱼类可在盐度为0.6的水中正常生长。本实验养殖期间混养组各池塘盐度始终在0.5以下，放养鱼类成活率很高，没有受到盐度的负面影响。
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混养组各池塘草鱼的规格、净产量与鱼料投喂量不成比例，可能与草鱼摄食了部分虾料有关。池塘中抢食虾料多的草鱼会减少对鱼料的摄食，鱼料投喂量相应减少，但由于对虾饲料的蛋白质含量大于鱼饲料，摄食虾饲料后草鱼增重更快，养成规格更大。养殖过程中通过放置无罩料罾实验也发现草鱼争食虾料，混养池塘对虾的投饵系数与草鱼养成规格成正相关也证实了该现象。但混养组对虾的投饵系数和单养组相比仍较低，一方面可能由于单养组对虾成活率低、产量低，增高了投饵系数；此外，对虾是杂食动物，可摄食养殖动物的粪便和残饵，混养组尽管鱼类会抢食虾料，但鱼类的粪便和残饵同样可被对虾摄食，这也可以从一定程度上减少对虾的饵料系数。
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第三节 珠三角低盐度土池南美白对虾－草鱼两茬混养试验
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一、材料与方法
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1．实验池塘
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南美白对虾－草鱼混养实验，在广东海大集团股份有限公司番禺海鸥岛养殖基地进行。实验池塘为在海鸥岛基地随机选取的3口低盐度池塘（P1、P3、P6），其中，P1、P3池塘面积均为1.07hm2，P6池塘面积为0.53hm2；对照池塘为随机选取的海鸥岛百利恒泰养殖公司的3口南美白对虾单养池塘（M3、M4、M5），面积均为0.67hm2。实验池塘均为泥沙质底。养殖用水盐度均为3～4。各池塘每2亩配叶轮式增氧机1台，每池塘配有水车式增氧机2台，两种增氧机功率均为1.5kW。各混养池塘设置投饵机1台，用于投喂鱼料。
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2．实验材料
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混养组和单养组南美白对虾苗购自中山黄埔海兴农育苗场，均为进口子二代虾苗，平均体长为1.0cm；混养草鱼、鲫、鲢和鳙为经第一茬南美白对虾－草鱼混养。放养规格如表3-4所示。
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Tab.3-4 Introduction of the experimental ponds
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3．养殖流程
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（1）池塘准备
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混养池塘为第一茬南美白对虾－草鱼养殖后所用池塘，水质和底质均未经处理；单养池塘一茬对虾养殖后经干塘、清塘3天、重新进水消毒培育浮游生物。
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（2）苗种放养
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各实验组养殖动物的放养情况见表3-4。混养组南美白对虾在2010年5月28日开始，经中间培育36天后放养至混养池塘；单养池塘对虾为直接放苗，M4、M5号池塘放苗时间为6月5日，M3号池塘为6月14日。上茬混养鱼类未起捕留作继续养殖。
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（3）养殖管理
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①水质管理及病害防治：各实验池塘在养殖过程中均不换水，仅在雨后排出部分雨水，以保持池塘水位在1.2～1.5m。每10天左右使用微生态制剂光合细菌芽孢杆菌（广东海大集团生产）、白云石粉调节水质和改良底质。全天开启增氧机，保证水体有充足的溶解氧。每天早晚巡塘，观察鱼虾的摄食、活动和水质变化情况。饲料中每隔1周拌用0.5%的多维、VC和中草药增强对虾体质，每天拌1次，连续拌喂3～5天。
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②投饵管理：对虾饲料选用广东海大集团生产的“容川”牌南美白对虾配合饲料（粗蛋白含量≥40%、粗脂肪≥4%、粗灰分≤5%）。混养池塘和单养池塘对虾投喂管理相同：即放苗后第2天开始投喂，每天投喂2次、沿边泼洒，时间分别为09：00、18：00；后逐渐加至4次，时间分别为06：00、10：30、14：30和18：30。在虾池内设置料罾用于观察对虾吃料情况，料罾的设置依照张波等观料台的设置，为了防止草鱼摄食料罾上的虾料，混养塘料罾上罩有大网眼的渔网，保证虾可自由进出而鱼无法进入。在料罾上投放的饲料占当次总投喂量的1%，投喂量根据料罾剩料情况调整，为防止混养塘第二茬养殖水体负荷过大，混养塘以检查料罾在1.5h内不留残饵为原则，单养塘则控制在2～2.5h，并根据对虾活力、天气状况、水质情况等作适当调整。草鱼料选用广东海贝饲料厂生产的“海龙”牌草鱼膨化饲料（粗蛋白含量≥20%）。草鱼料采用投饵机投饵，在喂虾前30min喂鱼。为减少水体负荷，每天投喂两次膨化饲料，第三次时投喂青饲料，饲料每次投喂量为10kg/hm2。
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（4）收获情况
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P1、P3、P6混养池塘对虾分别在10月14日、10月2日、9月29日拉网收获；M3、M4、M5单养池塘分别于9月10日、9月1日、8月28日拉网收获。
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4．测定项目及方法
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（1）水质理化因子的测定
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实验期间每隔7～10天，用YSI-550A型水质分析仪测定水温（WT）和溶解氧（DO），上海精科PHS-3C型pH计测定pH、黑白盘测定透明度，目测判定水色；同时采集水样，采样方法为在虾池四角和中间各设一点，在各取样点用采水器在表层（水面下10cm）和底层（底泥上10cm）各采一样混匀，共采集9次，采样时间为15：00～17：00。测定的水质理化指标包括总氨氮（TAN）、亚硝态氮（NO2-N）、硝态氮（NO3-N）、无机磷（PO4-P）和化学耗氧量（COD），测定方法均依照《海洋检测规范》。
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（2）生长的测定
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实验期间每15天测定对虾生长情况，每个池塘取对虾30尾，测量体长和体重；混养池塘鱼类每次取5～10尾测量体重，养殖过程中记录统计鱼类死亡情况。实验结束后，统计对虾和鱼的体长、体重、产量和成活率。
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5．数据计算及分析
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南美白对虾和草鱼的投饵系数（FCR）、特定生长率（SGR）计算公式为：
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对虾投饵系数=对虾总投饵量/对虾总产量 （3-1）
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草鱼投饵系数=草鱼总投饵量/草鱼总产量 （3-2）
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SGR=（lnWt-lnW0）/T×100% （3-3）
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式中 W0、Wt——对虾和草鱼的初始体重和末体重；
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T——实验周期。
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实验所得数据使用Excel 2007和SPSS13.0 for Windows统计软件统计分析。对数据采用单因子方差分析（ANOVA）。
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二、结果
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1．水温、盐度、透明度、水色、DO及pH的变动
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混养塘和单养塘水温相差不大，其平均水温如图3-11所示。该茬养殖期处在夏季，天气炎热，水温在31℃以上，水温变动范围为31.2～33.6℃，平均水温为32.6℃。盐度主要受到降雨和蒸发的影响，范围为2～5。
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Fig.3-11 Fluctuation of water temperature during the experiment
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各池塘的透明度和水色如图3-12和表3-5所示，混养塘由于为上茬养殖用水，透明度起始值在12cm左右，经过控制饲料投喂量，后期逐渐增大，并保持在在15～25cm；单养塘由于清塘换水过程，透明度前期较大，随着养殖时间呈缓慢下降的趋势，在第60天后维持在20cm左右，其中，M5号塘在第70天左右出现较大波动情况，水色也变为异常的黑色，并漂浮有大量泡沫。
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Fig.3-12 Fluctuation of transparency during the experiment
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Tab.3-5 Change of water color during the experiment
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由于检测时间为下午，各组DO均处在较高水平，混养塘早晨的DO范围在7.95～15.57mg/L，单养塘为7.07～11.29mg/L（图3-13）。混养塘DO平均值高于单养塘，且差异性显著（P<0.05）。
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Fig.3-13 Fluctuation of DO during the experiment
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混养塘和单养塘pH变化趋势差异较大（图3-14）。混养塘前期较高，后期逐渐下降，波动范围为8.77～10.45；单养塘则呈现相反的趋势，pH随着养殖时间逐渐升高，波动范围为8.47～9.42。
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Fig.3-14 Fluctuation of pH during the experiment
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2．TAN、NO2-N、NO3-N、PO4-P、COD的变动
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由图3-15可知，混养塘TAN呈现逐渐下降的趋势，波动范围在0.33～0.4。单养塘前期TAN均高于混养塘，中期下降后又逐渐上升，M2、M3单养塘TAN则随着养殖时间的延长呈现逐渐上升的趋势，波动范围在0.33～0.48mg/L。混养塘TAN平均值低于单养塘，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-15 Fluctuation of TAN during the experiment
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由图3-16可知，除P6号混养塘的NO2-N前期较高外，其他时期各池塘均在0.09～0.12mg/L间波动。单养塘前期NO2-N平均值低于混养塘，后期逐渐趋于一致。混养组和单养塘NO2-N差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-16 Fluctuation of NO2-N during the experiment
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各池塘NO3-4N（图3-17）和PO4-P（图3-18）的变化没有明显的规律性。P6号混养塘NO3-N在后期出现较大的下降，混养塘平均值小于单养塘，但差异不显著（P>0.05）。混养组PO4-P平均值比单养池塘要小，其中，P6号池塘一直处在较低水平。
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Fig.3-17 Fluctuation of NO3-N during the experiment
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Fig.3-18 Fluctuation of PO4-P during the experiment
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实验组各池塘的COD变化如图3-19所示，养殖前期混养塘和单养塘相差不大，但在中后期个别混养塘有升高的趋势，其中，P1一直处在较低水平。混养组COD平均值低于单养池塘，但差异不显著（P>0.05）。
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Fig.3-19 Fluctuation of COD during the experiment
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3．南美白对虾的生长及发病情况
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由表3-6可知，混养塘南美白对虾比单养塘平均养殖周期长41天，但平均体重和特定生长率比单养组低46.51%和4.38%，投饵系数比单养组高56.76%。混养塘对虾成活率较高，达到88.33%；单养塘养殖中后期连续发生对虾零星死亡沉底现象（俗称“偷死”），导致最后成活率和产量都较低，混养组对虾成活率和单位产量比单养组高55.72%和5.26%。
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Tab.3-6 Production parameters of white shrimp, Litopenaeus vannamei
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4．鱼类养成情况
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混养塘鱼类的养成指标如表3-7所示，草鱼的平均单位净产量（2038.13±193.55）kg/hm2，成活率97.75%，投饵系数0.92；杂食性鱼类鲫的平均体重0.48kg，净产量为163.88kg/hm2，成活率99%。滤食性鱼类鲢、鳙的平均总单位净产量（827.06±40.93）kg/hm2，养成规格分别为0.38kg、0.45kg，成活率分别为92.97%、95.49%。
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Tab.3-7 Production parameters of fish in the polyculture treatments
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5．养殖效益
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实验池塘的养殖成本及效益如表3-8所示，单养组和混养组中饲料成本均占总成本39.3%、61.3%；单养组收益全部为出售对虾所得，而混养组则由出售对虾和鱼类两部分组成，其中，对虾和鱼类收益分别占总收益的58.74%、41.26%。混养组利润为单养组的2.08倍。
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Tab.3-8 Cost and benefit of experimental ponds
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三、讨论与结论
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1．两茬养殖水质因子变动
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水色和透明度是对虾养殖池水质的重要指标，主要由浮游植物的数量和种类决定。稳定的浮游植物种类和数量，可保证池体内物质的良好循环，减少有毒物质的积累，有利于对虾生长。有实验表明，随着藻细胞密度增加，抑制致病弧菌生长的能力逐渐增强，而处于培养初期的藻类抑制弧菌的能力较弱。本实验中单养塘经过清塘、施肥重新培养浮游生物，透明度中前期在45cm以上，水色变化较混养塘变化大；混养塘则利用上茬养殖用水，透明度一直维持在较低状态、水色变化小，降低了对虾放苗时期和养殖前期的发病风险。混养塘中后期透明度、水色均较单养塘稳定，而单养塘水色变化大，其中，M5号池塘透明度后期波动较大，水色变为黑色并浮有大量泡沫，为水质恶化表现，不利于对虾健康。
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由于混养塘两茬间不清塘、晒塘，导致两茬养殖水体负荷比单养塘大，水体透明度过低，虽然经过控制投饲料喂量有所升高，但仍处在较低水平。在下午强烈的光照下，浮游植物光合作用强烈，混养塘DO和pH都比单养塘要高，pH在前期最高达10.45，过高的pH会使水体中氨氮的毒性增强，不利于对虾的生长，建议在对虾－草鱼两茬养殖过程中适度换水，或增加滤食性鱼类鲢的放养量。
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养殖水体中无机氮由TAN、NO2-N和NO3-N组成，NO2-N是TAN转化为NO3-N的不稳定中间产物，藻类主要以TAN和NO3-N作为氮源生长。本实验养殖前期单养塘TAN和NO3-N均比混养塘高，原因可能与单养塘前期浮游藻类密度低有关，混养塘前期较高的藻类密度有效减少了水体中TAN和NO3-N的积累。我国的水产养殖水质标准规定TAN的浓度应<0.61mg/L，实验中混养塘虽然连续两茬养殖，但各池塘TAN均低于上述指标，处在较理想的浓度范围内。NO2-N对养殖对虾具有很强的毒性，对体长0.52cm、5cm幼虾的安全浓度分别为1.91mg/L、5.55mg/L，本实验混养塘前期NO2-N相对于处在较高水平，可能与第一茬养殖后水质较差有关，但仍在安全浓度以下，建议在对虾－草鱼两茬养殖放苗前，使用芽孢杆菌等微生态制剂调节水质降低NO2-N浓度。
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COD是反映水体中有机物含量的指标。排泄物、残饵、粪便和浮游生物的老化死亡的残骸不断分解产生有机物，均会使COD值不断增高。COD值在2.0～6.0mg/L时，能有较适宜的DO值和pH，对虾生长较快，规格较大，成活率产量较高。COD值过高，则溶解氧降低，大量有机物分解产生CO2和氨氮，pH下降，抑制对虾生长，还会为弧菌等致病菌提供了丰富的营养，致使致病菌大量繁殖，使对虾发病。COD值过低，营养盐类缺乏，饵料生物繁殖不好，也会影响对虾的生长。本实验中混养塘经过两茬养殖，COD虽然后期有升高的趋势，但含量仍在6.0mg/L以下，且与单养塘差异不显著。一方面可能由于混养杂食性和滤食性鱼类的摄食作用；另一方面也可能与两茬养殖控制饲料投喂量有关。
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2．混养虾鱼的生长情况及投喂策略
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对虾混养鱼类可以提高对虾的成活率已得到证实，一方面，鱼类通过摄食病死虾，可以切断传染源，防止对虾传染病大规模扩散；另一方面，鱼类体表的分泌物或粪便的排泄物，具有某些提高对虾免疫力的物质，可以提高对虾抵抗疾病的能力，提高对虾的成活率。本实验混养组对虾放养密度虽然比单养组少50%，但混养组对虾成活率高比单养组高2.71倍，所以，对虾单位面积产量比密度高的单养组高5.26%。混养组的鱼类也由于密度低，水质管理比单养鱼塘要求高，成活率高。
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陈昌生等证实，南美白对虾在水温24～33℃范围内，摄食和生长随着温度的升高而增强。混养组对虾经过中间培育，但养殖周期仍然比单养组多41天，平均体重和特定生长率比单养组低46.51%和4.38%，投饵系数比单养组高56.76%，严重影响了养殖效益。分析原因为一方面为了减轻水体负荷，有意控制对虾投喂量，导致对虾摄食不足，生长缓慢；另一方面草鱼饲料投喂量减少后，草鱼抢食虾料，进一步加重了对虾的饲料不足和对虾饲料的投饵系数，并最终使混养组对虾比单养组对虾养殖周期长、生长缓慢、饵料系数高，所以，对虾－草鱼两茬养殖在权衡水体负荷和饲料投喂量方面需要进一步研究。
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3．养殖效益分析
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饲料成本占对虾养殖总成本的大部分，本实验中单养组和混养组中饲料成本均占总成本39.3%、61.3%。混养组饲料成本高，一方面是因为对虾饲料被草鱼摄食所致，另一方面是将第一茬对虾养殖期间的草鱼投喂量计算在内所致。在收益上，单养组收益全部为出售对虾所得，而混养组则由出售对虾和鱼类两部分组成，其中，对虾和鱼类收益分别占总收益的58.74%、41.26%，混养组利润为单养组的2.08倍。可见，虾塘混养鱼类经过两茬养殖可大大提高了养殖效益；此外，如果对虾一旦发病后，通过出售混养鱼类可减少经济损失，降低对虾养殖业的高风险，有利于对虾养殖业的可持续发展。但本实验中由于鲢、鳙放养规格偏小，经过两茬养殖后还没有达到上市规格，导致出售价格较低益。建议在第一茬对虾养殖时放养1kg以上的大规格鲢、鳙，可提高养殖效益，同时，还可起到增大控制浮游生物的作用。
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第四节 粤西低盐度土池南美白对虾－草鱼混养试验及生产统计
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对虾－草鱼、对虾－革胡子鲇与对虾－草鱼－革胡子鲇混养实验，也是在广东省茂名市电白县冠利达科技生物养殖有限公司的养殖基地进行的，实验调查研究了9口池塘的养殖水环境、虾鱼生长存活及收获情况。实验选取9口池塘，面积均为6亩，盐度2.0～4.0，其中，0101、0201、0202池塘为对虾与草鱼、革胡子鲇混养池塘；101、104、202池塘为对虾与草鱼混养池塘；701、702、803池塘为对虾与革胡子鲇混养池塘。各池塘对虾、草鱼与革胡子鲇的具体放养密度及放养规格详见表3-9。
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Tab.3-9 Stocking densities and sizes of shrimp and fishes in ponds
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通过近3个月的混养，对虾收获情况如表3-10。
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Tab.3-10 Productions of shrimp in different ponds
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从表3-10可以看出，对虾－草鱼－鲢－鳙－革胡子鲇混养组对虾产量最高，其次为对虾－鲢－鳙－革胡子鲇混养组，对虾－草鱼混养组产量最低。
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第五节 对虾－草鱼混养与对虾单养池塘弧菌动态及与水质相关性
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一、材料与方法
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1．采样池塘及养殖品种
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采样池塘为广东海大集团股份有限公司番禺海鸥岛养殖基地随机选取的3口低南美白对虾－草鱼混养池塘（P1、P3、P6），其中，P1、P3池塘面积均为1.07hm2，P6池塘面积为0.53hm2；对照池塘为随机选取的海鸥岛百利恒泰养殖公司的3口南美白对虾单养池塘（M3、M4、M5），面积均为0.67hm2。各池塘放养品种及时间如表3-11所示。
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Tab.3-11 Introduction of the experimental ponds
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实验池塘均为泥沙质底，养殖用水盐度均为3～4。混养池塘为第一茬南美白对虾－草鱼养殖后所用池塘，水质和底质均未经处理；单养池塘一茬对虾养殖后经干塘、晒塘3天、重新进水消毒培育浮游生物。各池塘每2亩配叶轮式增氧机1台，每池塘配有水车式增氧机2台，两种增氧机功率均为1.5kW。各混养池塘设置投饵机1台，用于投喂鱼料。各池塘养殖期间不进排水，定期使用微生态制剂、白云石粉调节水质和改良底质。单养塘定期使用消毒剂拜净（主要成分为三碘氧化合物，北京欧玛生物科技公司生产）消毒水体，抗菌药氟苯尼考、恩诺沙星拌喂对虾饲料，混养塘养殖过程中未使用消毒产品。
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2．弧菌样品的采集与测定
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弧菌采用TCBS琼脂平板计数法，TCBS琼脂培养基由广东环凯微生物科技有限公司生产，配方为每升含酵母膏粉5g，多价蛋白胨10g，氯化钠10g，柠檬酸钠10g，硫代硫酸钠10g，胆酸钠3g，牛胆汁粉5g，蔗糖20g，柠檬酸铁1g，琼脂15g，溴麝香草酚蓝0.04g，麝香草酚蓝0.04g，最终pH为8.6±0.2。使用方法为称取本品89g，加入蒸馏水1L，搅拌加热煮沸至完全溶解，煮沸勿超过5min，冷却至50℃左右，倾注灭菌培养皿。
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2010年7月至8月每隔7天采样1次，用采水器采集虾池中间和四周底层水充分混匀，盛于灭菌的样品瓶中带回实验室立即进行处理。根据样品检测分析需要，水样按10倍稀释法制成10、10、10、10稀释水样，用移液枪吸取1mL稀释液进行平板涂布，每个梯度3个重复，28℃恒温条件下培养48h后计数。
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3．水质理化因子的测定
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相同的水样经处理后带回实验室测定的水质理化指标，包括总氨氮（TAN）、亚硝态氮（NO2-N）、硝态氮（NO3-N）、无机磷（PO4-P）和化学耗氧量（COD），测定方法均依照《海洋检测规范》。采集水样的同时用YSI-550A型水质分析仪测定水温（WT）和溶解氧（DO），用上海精科PHS-3C型pH计测定pH，用黑白盘测定透明度，目测判定水色。
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4．数据计算及分析
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实验所得数据使用Excell2007和SPSS13.0 for Windows统计软件统计分析，弧菌数量变化与环境因子的关系采用Pearson相关分析，差异性分析采用单因子方差分析（ANOVA）。
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二、结果
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1．实验池塘水体中弧菌数量变动
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单养池塘水体中弧菌的数量变动如图3-20所示，3口池塘弧菌变化趋势相同，均是先下降后上升，最后下降。检测时的初始值平均为7.58×103CFU/mL，在7月26日下降到2.19×103CFU/mL，从此逐渐上升；在8月7日达到最大值1.72×103CFU/mL，此后逐渐下降。最后一次检测值平均为4.17×103CFU/mL。
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Fig.3-20 Fluctuation of vibrios in experimental ponds
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混养池塘水体中弧菌的数量变动如图3-20所示，3口池塘弧菌变化趋势相同，均是前期稳定，中后期突然上升后下降。中前期初始平均值稳定在（2.34～6.22）×103CFU/mL，8月17日弧菌数量突然上升，P3池塘最高达4.75×103CFU/mL，P1池塘最低为1.67×103CFU/mL，后期平均在1.82×103CFU/mL。
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其中，在7月26日检测混养组弧菌数量明显大于单养组（P<0.05），8月1日检测则单养组明显大于混养组（P<0.05），8月7日达到极显著水平（P<0.01），8月17日混养组高出单养组6倍，差异显著（P<0.05），8月27日达到极显著水平（P<0.01）。
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2．实验池塘理化因子的变动
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各池塘水质因子表3-12所示，混养塘透明度显著小于单养塘（P<0.05），溶解氧较单养塘要高，氨氮、亚硝氮、硝态氮、COD和磷酸盐差异性均不相同，但均处于正常范围内；各池塘pH差异均不显著（P>0.05），但均较正常值要高。
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3．实验池塘水体中弧菌和理化因子间相关性
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各实验池塘水体中弧菌和理化因子间相关性如表3-12所示，大多数池塘水体中弧菌和理化因子间的相关性不显著，仅有P1号池塘的弧菌与硝态氮、COD相关性达到显著水平（P<0.05），其中，与硝态氮明显负相关，与COD明显正相关。混养组各池塘水温和弧菌数量有比较高的正相关，但相关性不显著（P>0.05）。
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Tab.3-12 Correlative coefficient of vibrios and water quality in experimental ponds
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4．养殖品种的成活率
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各试验池塘养殖品种的成活率如表3-13所示。其中，单养组在7月20日以后陆续发现各个池塘对虾有零星死亡现象（俗称“偷死”），最终收获时导致对虾成活率较低，平均为32.61%；而混养组养殖过程中未有发病现象和对虾异常死亡现象，最后收获时成活率平均为87.37%，混养组对虾成活率为单养组的2.7倍。混养组各种鱼类成活率也都在92%以上，其中，鲫的成活率平均达99%。
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Tab.3-13 Survival of fish in experimental ponds
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三、讨论与结论
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1．弧菌与水质因子间的关系
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弧菌在海洋环境中是最常见的细菌类群之一，广泛分布于近岸及河口海水，海洋生物的体表和肠道中，是海水和原生动物、鱼类等海洋生物的正常优势菌群。弧菌对盐度适应范围广泛，最适盐度为30，钠离子能刺激所有弧菌生长，在缺钠的条件下一般不生长。钟硕良等发现，在22.4～32.8的盐度范围内，水体中哈维氏弧菌的生长及其对日本对虾的感染死亡率随着盐度的升高而升高；周凯等通过测定对虾养殖5种类型的水体也发现，随着盐度的升高，弧菌的数量有增大的趋势。本实验中所有弧菌检测最大值为4.75×103CFU/mL，小于其他养殖模式的检测数据（如表3-14），分析原因可能为本实验养殖用水盐度较低（基本维持在3左右），导致弧菌检测数量较小，这和李烁寒检测的低盐度土池的结果相似。可见，在海水对虾养殖中，适度降低养殖水体的盐度有可能减少弧菌浓度，预防弧菌病的暴发。
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细菌是有机物的分解者，除少数自养菌外，绝大多数细菌都要以有机物作为生命活动的物质基础。申玉春等证实，伴随着养殖环境中残饵、对虾粪便和死藻等有机物质的积累，水体中COD增大，与弧菌的增殖有显著的相关性，本实验P1池塘的实验结果与之相同。分析原因可能为P1号池塘第一茬对虾放苗前为养鱼池，前期未经晒塘操作，池底淤泥有机质多，混养鱼类和调水措施并没有有效降低水体有机质过多所致。所以为了避免对虾弧菌的暴发，前期应尽量晒塘，养殖过程中防止饲料过度投喂，并及时使用微生态制剂降低水体有机质过多，防止弧菌大量增殖。细菌的繁殖速率一般受温度的影响较大，在适宜的温度区间，温度和细菌繁殖速率成正相关。本实验中混养塘水温与弧菌数量也有相同的结果，可见在夏季气温升高时，要提前对池塘进行处理，防止弧菌的大量滋生。
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倪纯治等、林美兰等对对虾养殖池弧菌数和环境因子进行相关性和回归性分析，认为它们不存在相关性；而章洁香等、李烁寒等认为，水体中弧菌数量和部分环境因子存在相关性。本实验中仅有混养组的P1池塘的COD和硝态氮与弧菌有明显的相关性，单养组池塘和混养组其他池塘中弧菌和水质因子没有明显相关性。分析原因可能为对虾养殖池塘是一个密集型的人工调控生态系统，人工操作中的水体消毒、使用微生态制剂，杀藻等操作都影响水体中的弧菌和水质因子，从而造成了很多实验中的不同结论，这与林克冰等的结论相同。所以本人认为，在人为影响较大的对虾池塘研究各个因子间的相关性的可行性，还有待进一步探讨。
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2．混养鱼类和消毒产品对水体弧菌抑制作用及对对虾成活率的影响
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弧菌是条件致病菌，其发生由环境、弧菌数量和对虾免疫力共同决定。王志成等对比研究了使用消毒剂定期消毒和使用处理微生态制剂对虾池弧菌的效果，结果表明，使用微生态制剂的池塘水体弧菌没有出现突然上升的情况，数量比较平稳，平均值为0.92×103CFU/mL；而使用消毒剂定期消毒的水体后期弧菌暴发性增殖，平均值为4.2×103CFU/mL。所以他认为，使用微生态制剂控制虾池弧菌效果更好。本实验表明，从控制弧菌增殖效果上消毒剂定期消毒要比混养鱼类更好，弧菌数量一直维持在较低水平，没有出现突然上升的情况；而混养鱼类由于通过生态效应控制弧菌，所以变动趋势和其他的养殖模式相似（表3-14），均是在后期突然上升，这可能与消毒药物的使用时间和频率不同有关。
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Tab.3-14 Vibrios number in water of different culture models
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据国内学者研究报道，对虾感染发病的弧菌细胞密度阀值为103～104CFU/mL。
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本实验中，混养鱼类池塘的对虾成活率远远高于使用消毒剂组。单养组成活率低的原因可能是，该养殖模式大量使用消毒剂消毒水体，以抗菌药拌喂饲料等，严重影响了对虾的抗病力。混养组成活率高，其原因一方面可能是通过草鱼摄食病死虾，切断传染源，防止对虾传染病大规模扩散；另一方面，可能混养鱼类体表的分泌物或粪便的排泄物具有某些提高对虾免疫力的物质，提高了对虾的抗病力和成活率。虽然混养组弧菌数量达到致病阀值，但并没有发病。Eleonor A. Tendencia等在模拟对虾－罗非鱼混养实验中发现，混养组养殖后期弧菌数量一直处在较低水平，投喂组水体中的铵态氮、亚硝氮和磷酸盐指标在3个对照组中最高，亚硝氮第四周甚至达到6.5mg/L，大大超过对虾对亚硝氮的耐受力，但该组的对虾成活率仍然是最高的（82.14%）。并发现投喂鱼料组比未投喂组的弧菌数量要低，所以他认为，罗非鱼粪便中的抗菌因子是导致弧菌数量低、对虾成活率高的原因。在本实验中对虾－草鱼混养模式对虾的成活率显著高于对虾单养模式，可能也有类似的原因，但还需要进一步的验证（表3-15）。
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Tab.3-15 Change of water quality in experimental ponds
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第六节 小结
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总结本章的全部实验，在当前的实验条件下，得出以下结论：
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（1）在南美白对虾－草鱼混养模式模式下，第一茬对虾养殖周期平均比单养组短，混养组南美白对虾的平均体重、成活率、单位面积产量均比单养组高，因为混养组对虾的成活率显著高于单养组，其对虾饲料的实际投饵系数甚至低于单养组。混养池塘单位面积总投饵量虽然比单养组大，但水体NO2-N浓度和COD比单养组低，混养池塘水体的无机氮主要以毒性小的TAN、NO3-N形式存在，NO2-N波动小。混养池塘水体透明度比单养池塘稳定，但早晨溶解氧含量低于单养池塘，需加强人工增氧。总之，南美白对虾－草鱼混养模式相对于对虾单养模式具有发病率低、对虾成活率高和综合效益高的优点。
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（2）通过混养滤食性和杂食性鱼类、控制饲料投喂量，两茬混养和单养水质因子中的pH、DO、TAN、NO2-N、NO3-N、PO4-P、COD差异均不显著，混养组对虾成活率和单位产量比单养组高，混养组鱼类成活率也很高。但由于过度控料导致草鱼抢食对虾饲料，混养组对虾生长比单养组平均养殖周期长，平均体重和特定生长率比单养组低，投饵系数比单养组高。通过虾塘混养鱼类从水质指标上可以进行两茬养殖，并且可大大稳定了养殖效益，即使对虾发病后，通过出售混养鱼类可减少病害损失，有利于对虾养殖业的可持续发展，但在饲料投喂方面需要进一步研究。
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（3）通过定期的水体消毒，可以有效地控制水体中弧菌大量滋生，避免养殖后期弧菌暴发性增殖；混养塘在养殖后期弧菌量突然上升，表明在控制弧菌增值效果方面不如使用消毒剂。但单养塘对虾发病导致成活率明显低于混养塘，分析原因可能为大量使用消毒剂和抗菌药降低了对虾的抗病力，使对虾极易感染发病。虾鱼混养一方面可以通过鱼摄食病死虾，切断传染源，防止对虾传染病大规模扩散；另一方面，可能混养鱼类体表的分泌物或粪便的排泄物，具有某些提高对虾免疫力的物质，也可能具有提高对虾抗病力和成活率的作用。由于对虾池塘属于密集型的人工调控生态系统，大多数池塘弧菌与大多数水质因子相关性不显著。对混养鱼类增强对虾免疫力的效果仍需要进一步研究。
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第四章 南美白对虾－鲻围网分隔混养模式研究
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第一节 对虾－鲻围网分隔混养试验池塘水质
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一、材料与方法
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分别在2012年6月2日至8月18日采集样品（采样间隔基本为15天）。用采水器取池塘混合水样5L，充分混匀后用于水质分析。水体总氨氮（NH4-N）、硝态氮（NO3-N）、亚硝态氮（NO2-N）、活性磷酸盐（PO4-P）、总氮（TN）、总磷（TP）均按《养殖水化学实验》书中所述方法测定，水体总有机碳（TOC）采用总有机碳分析仪（Vario TOC cube，德国）测定。
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二、实验结果
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各组营养盐数据如图4-2所示。养殖初始鲻放养组NH4-N浓度较高（1.720～2.400mg/L），其后迅速下降（0.073～0.540mg/L）。养殖后期NH4-N浓度以M250组最高，M0组次之，而M500和M800则相对较低。
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Fig.4-2 Concentrations of ammonium (A), nitrite (B), nitrate (C), dissolved inorganic phosphorus (D), total inorganic nitrogen (E) and total inorganic phosphorus (F) in water
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养殖1个月后，各组NO2-N逐渐升高，但浓度仍低于0.250mg/L；养殖2个月后，NO2-N基本呈直线上升趋势，截至8月2日各组浓度已超过1.000mg/L，而到8月18日除M0组回落至1.407mg/L外，鲻放养组NO2-N浓度已超过1.500mg/L，M250和M500组甚至已接近2.000mg/L。整体而言，M250维持着较低的NO2-N浓度（末次采样除外）。养殖的前2个月，NO3-N一直保持增长趋势，且在整个养殖过程中均为水体三态氮的主要存在形式，而TN随养殖时间推移而交替升降，变化规律不明显。
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养殖初始各组PO4-P浓度高低不同，但在养殖1个月之后，迅速降低，养殖中期（7月1日）出现一个峰值，此时M250组PO4-P浓度为其余组的3倍以上。此后，各组PO4-P均趋于下降，整体低于0.025mg/L。越到后期，TP与PO4-P浓度间的差距越大。
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如图4-3所示，除养殖的第一个月外，养殖水体TOC浓度均高于TIC，且为TIC的2倍以上，但差异不显著（P>0.05）。TOC、TIC、TC的组间差异变动规律基本一致。养殖末期，对照组M0的TOC浓度低于鲻放养组。与养殖初始相比，各组TIC浓度均有不同程度的升高；M500和M800的TOC值约有20mg/L幅度的下降，M0和M250则变动极小；M0和M250的TC浓度约上升20mg/L，而M500和M800则有不同程度的下降。
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Fig.4-3 Concentration of total organic carbon (A), total inorganic carbon (B) and total carbon (C) in ponds water
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三、讨论
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养殖开始后，池塘中残饵、粪便等有机物质开始积累，且随着增氧机水流到达池塘中央，使该区域成为有机废物富集区，各组围网内外的TC、TN、TP也相应地呈不同程度的升高，且围网内的各元素浓度普遍高于围网外部。由于鲻喜欢刮食沉积物及附生藻类，其摄食活动引起的生物扰动效应易于造成颗粒物的再悬浮，加快浅表沉积物的氧化分解，围网内部沉积物TC、TN、TP的变动幅度均高于围网外。
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天然水体中TOC浓度一般在1～30mg/L，且随着富营养化程度而增高。试验池塘中TOC变动幅度较大（10.25～162.28mg/L），均值>20mg/L，这可能源于多年的对虾养殖过程中人工饵料的投喂所产生的沉积物有机负荷积累。养殖水体溶解有机碳（DOC）主要源于养殖生物的代谢活动，而颗粒有机碳（POC）则不仅源自养殖生物活动，还包括了溶失的绝大部分饵料。对虾池塘TOC以DOC为主，DOC/POC比值可达到2.62∶1。放养较多鲻的处理组（M500和M800）的TOC值约有20mg/L幅度的下降，而M0和M250则变动极小，表明对虾养殖池塘中央区域围养一定量的鲻，其摄食活动可降低对虾粪便的堆积，减轻残饵的溶失，进而控制养殖水体有机碳的积累。
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养殖前期由于池塘浮游植物的快速吸收，造成NH4-N和PO4-P迅速下降。M250组在养殖后期的对虾生物量最大，容易产生大量的粪便等有机物质，其分解易使NH4-N积累，因此，该组NH4-N浓度高于其余各组；M0组所产生的有机废物缺少鲻的再次利用，养殖后期NH4-N浓度也较高。养殖末期M250组的NO2-N浓度居于各组最高，M800次之，而M500组则相对较低，表明适量的鲻混养对南美白对虾养殖池塘水质有一定的控制作用，而过多或过少都会适得其反。但养殖末期各组NO2-N浓度均超过1.000mg/L，M800组中的706、103两个池塘对虾出现发病征兆与可能此有较大关系，充分突出养殖后期水质调控的重要性。由于M250组长期维持较低的NO2-N浓度，若能辅以一些环境调控手段，提高混养池塘的对虾成活率，则养殖效益将更显著。
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第二节 对虾－鲻围网分隔混养试验池塘底质
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一、材料与方法
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表层沉积物样品通过自制的采泥器采集，样品经60℃烘干研磨后用元素分析仪（Vario ELⅢ，德国）测定总碳（TC）与总氮（TN），总磷（TP）采用K2S2O8消解法测定。
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二、实验结果
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养殖开始后，各鲻放养组无论围网内外的TC、TN、TP均有不同程度的升高；围网内的各TC、TN、TP浓度及其变动幅度普遍高于围网外部；养殖末期围网内各组TP浓度趋于一致。养殖中期，M250组TC浓度相对较高；在养殖后期，围网内沉积物TN浓度随鲻放养密度的增加而升高；在养殖中后期，围网内M250组TP浓度普遍高于其余各组（图4-4）。
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Fig.4-4 Contents of total carbon (inside: A1, outside: A2), total nitrogen (inside: B1, outside: B2), total phosphorus (inside: C1, outside: C2) in sediment of ponds (inside or outside of mesh enclosure)
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第三节 对虾－鲻围网分隔混养试验池塘悬浮颗粒物特征
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一、材料与方法
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悬浮颗粒物（包括总悬浮颗粒物TPM、颗粒有机物POM、颗粒无机物PIM）样品经GF/F玻璃纤维滤膜抽滤后，采用灼烧法测定。
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二、实验结果
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池塘水体中TPM主要存在形式为PIM，其浓度可达POM的2倍。养殖前期POM浓度较低，中期迅速升高，末期稍有下降；PIM在养殖1个月时浓度降至与POM接近，其后迅速升高。整体而言，与养殖初期相比，养殖末期TPM浓度平均升高1倍（图4-5）。
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Fig.4-5 Concentration of particulate organic matter (A), particulate inorganic matter (B) and total particulate matter (C) in ponds water during the culture period
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三、讨论
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总悬浮颗粒物分为颗粒有机物和无机物，前者主要为浮游动植物残体，后者主要为碎屑矿物、黏土矿物等。在内陆水体中沉积物的再悬浮，使得矿物颗粒在总悬浮颗粒物中占据较大比例。对虾精养池塘（密度200ind·m）TPM浓度为20～76mg/L，随养殖时间的推移而逐渐增加。对虾－罗非鱼混养池塘中TPM浓度为（83.1±34.1）mg/L，POM浓度为（34.3±11.8）mg/L，两者显著相关，呈“高－低－低－高”的变化趋势。与之相比，实验各组TPM浓度前期低、中后期高，平均浓度<40mg/L，主要以PIM形式存在。该结果较接近申玉春等所构建的虾－鱼－贝－藻优化生态养殖区的结果（TPM平均45.4mg/L）。
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第四节 对虾－鲻围网分隔混养池塘浮游植物群落结构特征
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一、材料与方法
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于2012年6月2日至8月18日采集样品，平均采样周期为15天。
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浮游植物样品为池塘中央及四周的混合水样，充分混合后保存于1L聚乙烯瓶中。水样经5%的福尔马林溶液固定后静置24～48h，浓缩后采用浮游生物计数框镜检并计数，鉴定参考书目为《中国淡水藻志》。浮游植物的生态学特征采用香农多样性指数（H′）、Pielou物种均匀度指数（J）、优势度指数（Y）、Margalef丰富度指数（R）等指标进行研究。各指数计算公式依次为：①H′=-∑S=1Plog2P；②J=H/log2S；③Y=n/N·f；④R=（S-1）/lnN。
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式中 P=n/N；
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n——物种i的个体数；
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N——群落样品总个体数；
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S——群落中的物种总数；
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f——该种在该地区出现的频率。
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浮游植物密度计算公式为：
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N=n×A×V/（AC×V）
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式中 N——每升原水样中的浮游植物丰度（cell/L）；
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A——计数框面积（mm）；
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AC——计数面积（mm）；
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V——1L原水样沉淀浓缩后的体积（mL）；
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V——计数框的体积（mL）；
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n——计数所得的浮游植物数目。
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浮游植物生物量通过显微镜下计数并测量各种类体积，按照比重1∶1换算为干重值来进行定量。叶绿素a（chlorophyll a）样品经90%的丙酮萃取后，用紫外－可见分光光度计测定。
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二、实验结果
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1．叶绿素a浓度
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养殖期间，各组的叶绿素a浓度前期较低（<100μg/L），中期迅速升高到初期值的2倍以上（>150μg/L），经历7月中旬的短暂下降后，于8月初达到峰值，末期又有所下降（图4-6）。整体而言，对照组M0的叶绿素a浓度略高于鲻放养组，M800组的浓度与M0较为接近。养殖后期鲻放养组叶绿素a浓度，随鲻密度增大而升高（M800>M500>M250）。
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Fig.4-6 Concentration of chlorophyll a during the culture period
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2．浮游植物生物量及细胞丰度
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养殖初期浮游植物细胞丰度较低，其后迅速升高，7月中旬稍有下降，其后在8月初达到峰值，养殖末期细胞丰度又有一定程度的下降（图4-7）。整体而言，浮游植物细胞丰度随鲻放养量的增多而增大。浮游植物生物量初始值低于10mg/L，此后快速增加，其整体变化迁移规律与细胞丰度变化相似：M0组在7月中旬生物量达到最大，此后变动幅度较小；M800最高值也出现在7月中旬，但此后下降趋势明显；M250和M500于8月初达到最高值，养殖末期各组差异不显著（P>0.05）。
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Fig.4-7 Phytoplankton biomass (A) and phytoplankton density (B) during the culture period
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3．浮游植物鉴定结果
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池塘中浮游植物共鉴定出7门39属65种（表4-2）。绿藻门最多，为20属34种；其次为蓝藻门，7属16种。绿藻门的栅藻属（10种）和蓝藻门的色球藻属（9种）种类最多。其余门类种类较少：硅藻门5种，甲藻门、裸藻门、隐藻门均为3种，黄藻门仅1种。
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Tab.4-2 Composition of microalgae species in ponds
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表4-2 池塘中浮游植物种类组成（续）-1
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如图4-8所示，整个养殖过程中，养殖池塘浮游植物以绿藻门和蓝藻门为主，尤其是蓝藻门，在养殖中后期其累计优势度占据了池塘50%以上。黄藻门仅发现棘刺藻1种，且仅于养殖末期在M250组的204池塘出现，故未在图中绘出。硅藻门仅养殖前期零星出现一定优势度，而甲藻、裸藻、隐藻从未出现优势种，出现时间主要在养殖中后期。养殖初始，M0和M250两组的绿藻丰度显著低于M500及M800组（P<0.05），而蓝藻丰度显著高过M500及M800组（P<0.05）。从前期到中期，M800组绿藻丰度快速下降，蓝藻则呈倍性增长，M250绿藻丰度逐渐增多；养殖后期各组的绿藻丰度均有一定程度的回升，蓝藻则相反；养殖末期M0组绿藻最低而蓝藻最高，M250组绿藻丰度最高而蓝藻最低，以上两组间蓝藻、绿藻丰度均存在显著差异（P<0.05）。
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Fig.4-8 Accumulated Simpson dominance indexes of Chlorophyta (A)、Cyanophyta (B)、Bacillariophyta (C)、Pyrrophyta (D)、Euglenophyta (E)and Cryptophyta (F)
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处于绝对优势种（6次采样中累计2次以上优势度超过0.1）的绿藻和蓝藻变化规律与图4-9的规律基本相同，但养殖末期各组间的差异不显著。蓝藻门中，小球藻在养殖的所有时期均占据绝对优势（50%以上）；蹄形藻在养殖初期在各组均有分布，随着养殖时间推移，主要出现于M800组中，而在养殖末期又在各组中有一定量的分布，且比较均匀；养殖初期网球藻在M500组中为优势种，其余时间则优势非常微弱，仅中后期在M0组中分布稍多。蓝藻门绝对优势种为细小平裂藻、细小隐球藻、微小色球藻。其中，微小色球藻主要在6、7月出现，而在养殖的后期微乎其微。细小隐球藻在养殖前期为主要的优势种，随着养殖时间的推移，其优势逐渐被细小平裂藻所取代（尤其是7月中旬），而在养殖末期再次占据一定优势。
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Fig.4-9 The absolute dominant species of Chlorophyta (A) and Cyanophyta (B) during the culture period
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4．浮游植物群落结构特征指数
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养殖前期香农指数H′约为1.5，养殖后期上升至2.0左右，养殖中期M500组该指数显著低于其余组（P<0.05）。整体而言，养殖期间M0组的物种丰富度指数较高，仅在养殖后期略低于M250或M800。鲻放养组的物种均匀度指数常高于对照组M0（图4-10）。
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Fig.4-10 Shannon's diversity index (A), Margalef richness index (B) and Pielou evenness index (C)
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三、讨论
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1．浮游植物细胞丰度变化特征
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彭聪聪等发现，对虾海水滩涂养殖池塘前、后期浮游植物丰度分别为（5.12～95.41）×104cell/L、（66.11～1.28）×109cell/L。与之相比，实验中养殖前期对虾单养池塘浮游植物个体丰度为（27.29～32.39）×107cell/L，鲻混养组为（4.21～40.61）×107cell/L；养殖中后期对虾单养池塘浮游植物个体丰度为（44.60～93.28）×107cell/L，鲻混养组为（66.91～128.58）×107cell/L，池塘浮游植物丰度远高于彭聪聪等的研究结果，而与闫家国等报道的珠江口对虾养殖池塘（44.7×107cell/L）相近。养殖中后期池塘浮游植物密度，随着鲻放养密度的增加而增大。混养池塘的浮游藻类密度通常高于对照M0。
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2．叶绿素a变化特征及相关性分析
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养殖期间各组的叶绿素浓度为（17.90±20.43）～（309.98±153.58）μg/L，与韦璐等对上海奉贤区南美白对虾养殖场的调查结果相近，而普遍高于Lucas等关于热带虾池的研究结果。实验池塘叶绿素a浓度与浮游植物生物量呈正相关性，与浮游植物细胞丰度（M250组除外）呈显著正相关（P<0.05）。这符合一般规律：野外围隔实验水中，叶绿素a与生物量一般呈显著正相关；当优势藻种稳定单一时，叶绿素a与藻密度一般显著正相关，而藻种发生明显更替时，叶绿素a与藻密度可能相关或不相关。
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3．浮游植物群落结构组成及多样性指数分析
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养殖池塘盐度的高低，对浮游植物群落结构有显著影响：盐度介于10～30的池塘中，硅藻占优势，主要为舟形藻、桥弯藻等；而盐度较小（<5）的养殖池中，以蓝藻占优势，主要为微囊藻、平裂藻、水花束丝藻和色球藻等。珠江口对虾养殖池塘盐度约3.36，以绿藻门居多（11属16种），其次为蓝藻门（6属8种），细小平裂藻的优势度较大。实验池塘盐度为2～3，浮游植物种类主要表现为与珠江口对虾养殖池塘相似的淡水群落特征。
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通常情况下，藻类的多样性指数值越大，群落结构越复杂，稳定性越大，水质越净。香农指数H′>1时群落多样性为正常，Pielou均匀度指数J>0.3时浮游植物多样性较好。实验中各组的H′与J值均满足上述条件，且养殖中后期对照组M0数据接近闫家国等的秋季虾池多样性数据（H′为2.35，J为0.47）及刘孝竹等对珠海低盐度虾池的周年观测数据（H′平均2.5～3.2），浮游植物的种类数、丰度及多样性指数总体上表现为养殖前期低后期高的特征，表明养殖池塘浮游植物群落整体处于稳定状态。
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王育红等发现，微型浮游植物群落H′受多因素影响，且群落中各种类的丰度为其直接决定因素。郭志勋等发现，正常虾池中浮游藻类H′和J值均明显高于发病虾池，蓝藻丰度则明显低于发病虾池。养殖末期M0组蓝藻丰度居各组最高水平，而绿藻丰度则为最低，M250组则与之完全相反，绿藻丰度约为M0组的2倍之多，且M250组H′、R、J值均高于其余各组，此结果与该组对虾末重和养殖产量居于各组最高的结果相应。
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4．虾－鲻混养在池塘藻相调控中的意义
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尽管鲻偏好摄食硅藻，但也能适应不易消化的植物碎屑和蓝藻，有效降低海洋鱼类网箱下的沉积物有机质富集。鲻鳃耙间距较小，可滤食20μm左右的浮游植物，在虾鱼混养时可代替鲢的作用。养殖末期鲻放养组绿藻高于M0，而蓝藻密度低于M0，表明鲻对浮游植物的滤食具有选择性，可有效控制蓝藻的增殖。M250组叶绿素a浓度与浮游植物细胞丰度较差的相关性表明，该组浮游植物种类更替可能比其他组更为迅捷。
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在水产养殖中常借助生态位调控来改变不良微藻的生长环境，利用种间竞争关系培养优良微藻，以抑制有害微藻的大量滋生。硅藻、金藻和绿藻是水生动物的天然优质饵料，其中，绿藻在池塘水体净化方面又起着积极的作用。实验养殖池塘前期以硅藻为优势种群，绿藻次之；而养殖中后期，则以绿藻为主。但孔谦的研究中，单养池塘出现较多甲藻，而对虾－鲻混养池塘则出现较多金藻，其藻类组成更加多元化。
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Sylvain Gilles等研究发现，小球藻可吸收罗非鱼（霍氏帚齿非鲫，Sarotherodon melanotheron heudelotii）排泄的大部分氨，降低水中源自氨的毒性。张继平等报道，接种20cell/L小球藻液后，水体中NO2-N降解效果极为显著（P<0.05）。因而，小球藻在养殖池塘中的快速繁殖，有益于减轻对虾等养殖生物排泄及残饵分解产物对环境施加的压力。
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实验结果表明，与对照组相比，放养适量密度的鲻，能在养殖后期保持较高的绿藻尤其是小球藻密度，降低水体蓝藻丰度，有益于对虾池塘中后期水质的良好调控。养殖前中期，鲻密度较高组（尤其是M800）绿藻密度高、蓝藻密度低的特征较为明显；而到养殖后期（特别是末期），鲻密度略低的M250组的该特征更加明显。因此，网围分隔方式进行对虾与鲻混养时，可以尝试前期放入较高密度的鲻，中期适当分鱼降低密度的措施，来维持对虾养殖期间较好的藻相分布特征。
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第五节 对虾－鲻网围分隔混养模式虾鱼生长及经济效益
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一、材料与方法
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主要计算公式为：
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成活率=终末尾数/起始尾数×100%
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饵料系数（FCR）=总投饵量/养殖生物体质量增加量
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主要养殖成本（×104元/hm2）=（饲料成本+虾苗成本+苗成本）/养殖面积
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养殖产值（×104元/hm2）=（对虾价格×对虾产量+鲻价格×鲻产量）/养殖面积
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利润（×104元/hm2）=[（鲻产值+对虾产值）-主要养殖成本]/养殖面积
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二、实验结果
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1．不同鲻放养密度下虾鱼成活率和成体规格比较
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实验期间，对虾成活率为69.70%～77.73%，以对照组（M0）最高，其余组则表现为随鲻放养密度的增大，对虾成活率逐渐上升的趋势，但各组差异不显著（P>0.05）；各组中鲻成活率为62.00%～65.67%，差异不显著（P>0.05）（图4-11，A）。养殖结束时，对照组对虾体质量为12.38g，而其余组对虾体质量（图4-11，B）则表现为随鲻放养密度的增大而逐渐下降的趋势（M250>M500>M800）。此外，鲻成体规格均一性较差，尽管各组平均体质量均接近0.5kg，但同组内规格从0.3～0.85kg不等。埃及革胡子鲇成体规格为0.35～0.40kg，成活率为76.7%～80.0%，组间差异不显著（P>0.05）。埃及革胡子鲇苗种成本及售价均较低，各组放养规格及密度一致，放养量小，且各组内成体规格和成活率相近，对不同处理组的影响微乎其微，因此不参与后续的比较讨论。
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Fig.4-11 Survival of shrimp and mullet (A) and final weight of shrimp (B)
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2．不同鲻放养密度下主要养殖成本及饵料系数比较
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就投喂饲料、虾苗、鲻苗三项合计的主要养殖成本而言，饲料成本所占比例最大，达到90%以上；而苗种所占比例则相对甚小。M0和M250两组的饲料成本接近，而M500、M800两组则与前两组相比，分别降低饲料成本约2×104元/hm2、3×104元/hm2，即饲料消耗量表现为M250>M500>M800，但各组差异仍不显著（P>0.05）（图4-12，A）。放养鲻的各组饵料系数（1.60～1.81）均低于对照组（1.91），其中，M500组饵料系数最低（图4-12，B）。
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Fig.4-12 Main culturing cost (A) and food conversion rate (B)
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3．不同鲻放养密度下虾鱼养殖产量和产值比较
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如图4-13，A所示，养殖结束时，M0组对虾养殖产量为8630kg/hm2，略低于M250组（9045kg/hm2）。鲻放养组对虾养殖产量呈M250>M500>M800趋势，而鲻养殖产量则表现为M250P<0.05），鲻及对虾产量均基本呈线性关系。
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Fig.4-13 Farming yield (A) and output value (B) of shrimp and mullet Columns with different superscripts are significantly different (P<0.05)
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就产值而言，M250拥有最高对虾产值（30.30×104元/hm2）及总产值（31.02×104元/hm2）；M500和M0的对虾产值极为接近（分别为26.12、26.63×104元/hm2），但辅以1.59×104元/hm2的鲻产值，整体产值仍高于M0；M800由于对虾产值仅20.96×104元/hm2，总产值也仅达到23.30×104元/hm2，低于其他各组的对虾产值。由此计算出的利润也表现为M250>M500>M0>M800，其中，M250组的利润超出对照组M0达31.50%（图4-13，B）。
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三、讨论
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1．鲻－对虾混养模式经济效益分析
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第五章 虾鱼低盐混养新模式技术总结
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第一节 南美白对虾－罗非鱼生态高效养殖模式
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南美白对虾－罗非鱼生态高效养殖模式包括：①虾池套养罗非鱼网箱模式；②对虾－罗非鱼最优配比直接混养模式。其苗种投放如表5-1所示。
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Tab.5-1 Seeding structure of shrimp-tilapia polyculture mode
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虾池套养罗非鱼网箱模式是一种混养模式创新发明，本发明所要解决的技术问题是将鱼虾分隔养殖，既可以避免鱼类捕食对虾，又可以使饵料得以充分利用，并且容易捕捞。因此，该方法又称作生态伴养。
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该模式很容易实现。在对虾养殖池塘中设置若干网箱，在网箱中投放杂食性鱼类、滤食性鱼类和肉食性鱼类中的一种或几种，在网箱外投放对虾，并降低对虾的投放密度，用网箱将鱼类和对虾分隔养殖即可。一般在对虾养殖池塘的中央水域和对虾养殖池塘的边缘水域分别设置网箱，在对虾养殖池塘中央水域的网箱中投放具有滤食功能的鱼类，在对虾养殖池塘边缘水域网箱中投放投食性鱼类。
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采用本模式的技术手段，对虾的投放密度相对单一养殖对虾的同样大小水域的对虾养殖池塘而言，对虾的投放密度要低一些，投放密度优选为10000～60000尾/亩。
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通常来说，在对虾养殖池塘中，池水受增氧机推动沿着一定方向旋转流动，池中的对虾残饵、大颗粒有机物、对虾尸体甚至体质弱的对虾都顺着水流逐渐向池塘中心区域集中，所以池塘中央区域一般很少有对虾栖息，空间利用率低；为了解决该问题，养殖过程中对对虾养殖池塘中央水域网箱中具有滤食能力的鱼类进行不投饵养殖，而对池塘边缘水域网箱中的投食性鱼类进行投饵养殖。
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本模式所述杂食性鱼类优选为罗非鱼、鲻、梭鱼、银鲫、黄鳍鲷、金钱鱼和遮目鱼中的一种或几种；所述具有滤食功能的鱼类优选为罗非鱼、鲻、梭鱼、银鲫和遮目鱼中的一种或几种；所述投食性鱼类优选为鲈、石斑鱼、笋壳鱼和卵形鲳鲹中的一种或几种。
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在池塘进水前，对池塘进行清塘和晒塘处理，进水时用60～80目筛绢网过滤，以防止野生杂鱼进入。进水后对水体进行消毒及肥水处理，在养殖过程中不时增氧，并在养殖的中后期添加微生物制剂对水质进行调控。
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在对虾和鱼的混养中，前期对池塘底部进行清理、翻耕和曝晒，进水用60～80目筛网过滤，防止野生杂鱼进入，进水60～80cm，每亩用10～15kg经粉碎的茶籽饼直接撒施，或浸泡数小时后连渣带水一同泼洒清塘。放虾苗前15天左右，用8kg/亩的漂白粉进行虾塘水体消毒；之后2～3天，用磷酸二氢钙肥水或施100～150kg/亩的发酵有机肥进行肥水。待池水呈黄绿色或茶褐色，透明度在25～40cm时即可放苗，放苗5～7天后追肥1次，放苗5天后开始投喂，定时投饵；根据对虾生长情况、水质、天气等情况，适时增氧；10～20天后，在网箱内放养较大规格鱼类，养殖期间控制饲料投喂，根据鱼虾大小、健康程度、水质、底质、天气等因素充分考虑，准确确定投喂饲料量，在养殖中后期适时使用微生物制剂EM菌、光合菌和底改等调控水质，待养殖品种达商品规格时起捕。
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本模式具有如下优点：
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（1）采用网箱养殖经济价值高或产量高的投食性鱼类，外塘养殖对虾，并通过合理降低对虾密度，用地笼收虾、轮捕轮放等方式，有效规避了养殖风险、增加了养殖收入，而且还减少了养殖排放，比单养鱼或虾更加环保，并且成本低，收益高。
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（2）避免了普通鱼虾混养模式中鱼类对对虾的残食和争饵，也克服了单一池塘内同时养殖不同鱼类在密度和品种等方面易发生冲突的局限性，解决了综合养殖池塘多品种投喂、捕捞和管理困难的问题，同时，采用了鱼、虾最佳放养密度。
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第二节 南美白对虾－草鱼高效生态混养模式
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1．池塘的准备
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池塘进水前均经过2个月的晒塘，塘底龟裂、无淤泥。各池塘每2亩配功率1.5kW叶轮式增氧机1台。3月底至4月初进水30cm左右，用茶籽饼、漂白粉全池泼洒进行清塘，1周后进水至1.2m左右后用二氧化氯消毒，开启增氧机搅水，3天后施用肥水素培养基础饵料生物。每池设置投饵机1台，投饵机附近用网片围出面积约40m2的围网，用于养殖前期驯化草鱼，草鱼正常摄食人工饲料后将围网底部拆除，保留上部防止鱼料飘散，草鱼可自由进出。
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2．苗种放养
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南美白对虾苗经中间培育天后陆续放养至池塘。半个月后草鱼种放入池塘围网内进行驯食，驯化1个月左右完成，随后相继将围网底部拆除。此时，再投放鳙、鲢、鲫或埃及革胡子鲇苗种，规格及数量如表5-2所示。
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Tab.5-2 Seeding structure of shrimp-grass carp polyculture mode
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3．水质管理及病害防治
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在养殖过程中不换水，仅在雨后排出部分雨水，以保持池塘水位在1.2～1.5m。每15天使用微生态制剂芽孢杆菌、光合细菌、白云石粉调节水质和改良底质。根据气候和水质变化及时开启增氧机，前期凌晨开机4h，中期每天中午和夜晚各开机4h，后期及阴雨天气全天开启。每天早晚巡塘，观察虾鱼的摄食、活动和水质变化情况。
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4．投饵管理
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对虾饲料选用优质对虾专用配合饲料，每隔1周拌用0.5%的多维、VC和中草药增强对虾体质，每天拌1次，连续拌喂3～5天。放苗后第2天开始投喂，每天投喂2次、沿边泼洒，时间分别为09：00、18：00；后逐渐加至4次，时间分别为06：00、10：30、14：30和18：30。在虾池内设置料罾用于观察对虾吃料情况，为了防止草鱼摄食料罾上的虾料，料罾上罩有大网眼的渔网，保证虾可自由进出而鱼无法进入。在料罾上投放的饲料占当次总投喂量的1%，投喂量根据料罾剩料情况调整，以检查料罾在2～2.5h内不留残饵为原则，并根据对虾活力、天气状况、水质情况等作适当调整。草鱼料粗蛋白含量≥20%，草鱼料采用投饵机投饵，在喂虾前半小时喂鱼，投喂量前期按鱼存塘量的4%投喂，后期调整为2%～3%。其他鱼种不另外投喂配合饲料。
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5．两茬连续养殖
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第一茬养殖对虾在达到商品规格后拉网捕捞出售，混养鱼类达到商品规格出售或留塘继续养殖，但是拉网后须将草鱼、鲫、革胡子鲇暂时集中在原先的围网内。池塘水体和底质不经特别处理，直接放养虾苗。1个月后拆除围网下半部分，其他操作与第一茬养殖相同。
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第三节 南美白对虾－鲻池塘围网分隔混养模式
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本养殖模式的所要解决的技术问题是，提供一种对虾精养池塘多元复合混养杂食性和肉食性鱼类的方法。该方法不仅能解决对虾精养池塘有机污染物积累难去除的难题，还能解决对虾精养池塘中央区域空间利用率低的问题，同时，提高了鱼虾混养的优势和对虾养殖的成功率。模式的具体实施实例是，南美白对虾－鲻围网分隔混养，苗种投放情况如表5-3。
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Tab.5-3 Seeding structure of shrimp-mullet mesh isolated polyculture mode
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本模式的上述技术问题是，通过以下技术方案来实现的：对池塘中央区域设置有围网的池塘水进行预处理后，在池塘内放养对虾苗，并在围网内放养杂食性鱼种，在围网外放养肉食性鱼种，在养殖的过程中采用增氧机对池塘进行增氧，并不时在围网外部区域投喂饲料，在养殖的中后期添加微生物制剂和化学试剂对水质进行调控即可。
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在池塘进水前，先对池塘进行清塘和晒塘处理。清塘采用常规技术手段，如采用生石灰和/或茶籽粕清塘，并晒塘至池底龟裂（地膜或水泥池底完全干燥）为好。如生石灰清塘不够彻底，还可以进一步采用茶籽粕清塘（用量为15～20kg/亩）。
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在池塘进水前，在池塘中央区域设置围网，围网的下边缘固定于池塘的底部，围网边界向池塘外缘靠近但不超过增氧机水流的内侧切线，当池塘进水后，增氧机水流围绕围网流动，但不会冲刷围网。
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围网的网孔规格为，可以使对虾苗自由出入而使食杂性鱼种和肉食性鱼种不能自由出入为佳。
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围网内放养的杂食性鱼种优选为鲻、罗非鱼、草鱼、黄鳍鲷或梭鱼，必要时，也可将上述几种鱼中的两种或两种以上投放于围网内，杂食性鱼种的大小以不能自由出入围网为佳；杂食性鱼种放养密度，结合具体的品种和规格而定。
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围网外混养的肉食性鱼种优选为青石斑鱼、埃及革胡子鲇、美国红鱼、中华乌塘鳢或卵形鲳鲹，必要时，也可将上述几种鱼中的两种或两种以上投放于围网外，肉食性鱼种的大小以不能出入围网为佳，肉食性鱼种数量不宜过高，建议放养量为池塘投放大苗3～10尾/亩。
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放养对虾后20天后在围网内放养杂食性鱼种，并在围网外放养少量肉食性鱼种，也可以视具体的养殖情况而定。
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此模式适用于配备增氧机的对虾精养土池、对虾精养铺膜池、对虾精养水泥池以及对虾精养冬棚池塘。
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与现有技术相比，本模式具有以下优点：
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（1）解决了对虾精养池塘有机污染物积累难去除的难题，环境生态效益显著，并很好地解决了多元复合养殖模式中不同养殖品种的互利共生问题，养殖全程用药少，对虾成活率高。
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（2）充分利用了池塘的中央区域，对虾养殖成功率和综合经济效益比传统养殖方法显著提高。
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（3）有效利用杂食性鱼种和肉食性鱼种清除对虾精养池塘的残饵、颗粒有机物和生物饵料，并充分利用了对虾精养池塘的中央闲置空间，改善了养殖池塘的水质，减少了养殖池塘的排污，并预防和控制了对虾传染性疾病，提高了养殖成功率，有效降低了对虾养殖风险。
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精养土池应用实例：实验池塘3口，位于茂名市电白区岭门镇，养殖池为方形泥沙土池，面积均为6亩，进水口、排水口位于池塘对侧的中央；每池配1.5kW叶轮式增氧机2台。每个多元混养池塘中央用网片（网目宽2厘米，围网的网孔规格为使对虾能出入网孔而使食杂性鱼种和肉食性鱼种不能出入网孔为佳）和木桩设置面积为800m2（长32m、宽25m）的长方形围网。
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实验开始于2012年6月中旬。养殖池于放苗前10天用茶籽粕清塘，然后进水；放苗前5天用塘毒清进行水体消毒；之后2～3天用磷酸二氢钙肥水，肥水2天后在多元混养塘的围网内各放养平均体重750g的草鱼苗330尾；肥水3天后放养南美白对虾苗，密度为5万尾/亩，5天后开始投喂对虾饲料，具体投喂量视饲料台上的剩余量而定，每天早晚投喂2次对虾颗粒饲料；肥水14天后，另在围网之外放养平均体重约400g左右的埃及革胡子鲇大苗30尾，增氧机全天侯开启。围网内不投饵，但养殖前期30天内通过施肥等措施，保证池内浮游生物达到足够的浓度，池水透明度维持在40cm左右。阴雨天气减少甚至停止饲料投喂。养殖中后期根据池塘水色和透明度变化，不定期使用光合细菌、芽孢杆菌等微生物制剂调节水质。养殖全程不换水，中后期根据实际需要从蓄水池内适量补水。
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9月中下旬开始起捕，结果显示：3口多元混养塘对虾全部养殖成功，平均亩产虾600kg，成活率67%～84%，饵料系数1.1；埃及革胡子鲇平均体重达到1.5～2.0kg，平均成活率60%；草鱼平均体重为2～3kg，平均成活率65%。
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