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前言
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第九章 调节防治
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一、实现马尾松毛虫自然良性循环的措施
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1.封山育林
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在有条件封山育林的地区，使人工营造的大面积马尾松纯林区通过封山育林，蓄养下木、伴生树种、灌木植被，形成高矮结合多个层次，使之逐渐由半农业生态系统变为自然生态系统，从而改善松林生态环境。随着植物种类的明显增加，植食性昆虫种类数和个体数也明显增多，以昆虫为食料的天敌的种类和种群数量也随着增多，这种自然混交的森林生态系统在长期发展进化和演替过程中，各生物群落之内和各生物群落之间趋于协调的相对稳定的状态，达到一定程度上的协调平衡，提高了综合抗虫效能，可使马尾松毛虫种群较长期地持续得到有效控制而不暴发成灾，其重要作用往往比人工营造混交林还要大得多。
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封山育林，以死封为好，即封山后不准砍柴放牧，长期封养。在人口稠密的林区，群众需要薪柴作燃料的情况下才采取活封，即春、夏、秋三季封山，冬季准许群众入山砍柴，但不准挖掘桩蔸。尽管如此，抗虫效能却比长期死封差得多。所以封山防虫以长期死封为宜。原为人工营造的大面积集中成片的马尾松纯林区，需要持续死封10年以上才可变为自然生态环境而显著提高自然防治能力。
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2.营造混交林
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（1）混交比例
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马尾松与阔叶树、竹类相混交，马尾松林的面积比例不宜超过50%。马尾松林与杉木、国外松等针叶树相混交，马尾松林的面积比例不能超过30%。马尾松林与经果林相混交，马尾松林的面积比例不能超过40%。
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（2）混交方式
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可以块状混交，也可以带状混交，虽然单株混交在人工营造的混交林中抗虫效应最好，但造林抚育等管理和将来成材后的砍伐都不方便，使成本增大。
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块状混交的每块马尾松纯林不能超过20公顷（300亩），块与块之间要相隔500米以上。带状混交的带宽不能超过500米，带与带之间要相隔500米以上。
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（3）混交地点的选择
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马尾松耐瘠薄，所以多营造在山脊和土壤瘠薄的山场，但应注意避免在住户、村庄、单位附近和夜间有光源的地点（如工厂的照明灯、电视塔等的电灯等）营造马尾松林，避免因夜间灯光引诱松毛虫聚集而形成人为造成的虫源地。同时也不要将马尾松林营造在避风向阳的山洼中，避免自然虫源地的形成。
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（4）混交树种
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营造的树种，从抗虫效应来说，种类越多越杂越好，其中以阔叶树、竹类对提高马尾松毛虫抗虫效应最佳。如果是营造针叶树混交林，那么必须降低马尾松林的面积比例和蓄养好林下植被，并且要适当地营造一些阔叶树或竹类嵌于其中，以便于食虫鸟类栖息和繁衍。
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3.更替马尾松林的优势种食叶昆虫种群
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已经形成大面积集中成片的马尾松纯林的林区，在短时间内，很难改造成混交林。这样，以马尾松毛虫为优势种群经常发生成灾的松毛虫常灾区，在相当长的时期里很难解决马尾松毛虫经常严重成灾的问题。可以根据马尾松林食叶害虫中只有一个优势种的规律，通过更替马尾松林中能为松毛虫天敌提供充足的中间寄主又不会严重成灾的马尾松林中的优势种食叶昆虫种群，目前发现最为理想的是条毒蛾。
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条毒蛾（Lymantria dissoluta Swinhoe）[见图版22（2）]是分布在我国大部分马尾松林区中常见的且种群比较稳定的食叶昆虫，以马尾松针叶为食，虽然有间歇性发生成灾的现象，但对马尾松林没有严重的为害。大发生时，虽能大面积成灾，但下降消退快，所以被害林木没有死亡现象，即使暴发成灾，只要实施人工防治，也很易控制，没有此起彼伏的反复恶性循环问题。条毒蛾的卵、幼虫和蛹是多种马尾松毛虫天敌的中间寄主，而且条毒蛾的生活史与马尾松毛虫生活史相错开，又有与马尾松毛虫种群同步消长的关系，这样为建立马尾松毛虫—天敌—条毒蛾—天敌—马尾松毛虫这条良性循环的食物链提供了重要的桥梁作用，是马尾松林中用来更替马尾松毛虫种群最为理想的优势种昆虫种群。
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据不完全调查，条毒蛾的天敌有毒蛾黑卵蜂、松毛虫黑侧沟姬蜂、广大腿蜂、家蚕追寄蝇、伞裙追寄蝇、野蚕黑瘤姬蜂、花胸姬蜂、松毛虫蛹金小蜂、大杜鹃、四声杜鹃、大山雀、黄鹂等。这些天敌也都是寄生和捕食马尾松毛虫的天敌，从而形成比较稳定的马尾松毛虫—天敌—条毒蛾—天敌—马尾松毛虫这条食物链，至少有19条以上的能量流动线路（详见1988年《林业科学研究》1（16）《马尾松主次食叶害虫与天敌种间关系的研究》图3），对控制马尾松毛虫种群的发生起着重大作用。一旦条毒蛾演替为马尾松林的优势食叶害虫种群，马尾松毛虫常灾区即转变为偶灾区，甚至于相当长时期内的无灾区，实现马尾松林大面积食叶害虫的良性循环，达到长期地、经济地控制马尾松毛虫灾害的目的。
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用条毒蛾演替为优势种群的方法是在防治马尾松毛虫时要合理实施人为调节防治，务必在马尾松毛虫暴发成灾前的增殖期和暴发初期于越冬代的4月5日以前结束人为调节防治，并在马尾松毛虫的第一代和第二代不再实施人为调节防治，使条毒蛾种群得以保护和上升发展。与此同时，在3月下旬末以前到条毒蛾发生的林区大量采集条毒蛾卵块（在松树的树皮中采集）施放于林中（放入松树的开裂皮中），人工补助条毒蛾尽快地在林中建立稳定的种群。这样，经过2～3个周期后，条毒蛾种群便可演替为马尾松林中的优势种群，有效地控制住马尾松毛虫经常发生成灾。而且，条毒蛾种群经1～2个周期大发生后，条毒蛾天敌建立了稳定的群落，此后条毒蛾种群也很少再暴发成灾，形成马尾松毛虫种群与条毒蛾种群一同步入自然良性循环而达到相当长的时期里有虫不成灾的全自然调节控制，收到最佳的经济效益、生态效益和社会效益。
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二、促使马尾松毛虫种群形成良性循环的防治技术
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1.充分利用自然调节防治
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（1）利用松林群落的平衡关系
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在松林生态系统中，马尾松毛虫的内禀生殖力强，属r型的暴发性优势种害虫，往往突破自然平衡而发生成灾。但因松毛虫营裸露生活而受生态因子的抑制。抑制松毛虫发生的生态因子较多，归纳起来，有非密度制约因子——气候和密度制约因子——食物及天敌。
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气候对马尾松毛虫的消长是有重要影响的，但在松毛虫适生区，一般只影响松毛虫消长的程度而不能控制松毛虫灾害。虽然灾变性气候可以导致松毛虫种群的下降和消退，但这种下降和消退往往是在松毛虫严重成灾以后松毛虫因食料缺乏、营养不足或连续多代近亲繁殖等原因种群生活力衰弱，才因灾变性气候的影响而大量死亡下降甚至大面积地全面消退。不过，如果马尾松毛虫种群中只有部分个体的生活力降低而群体的生活力并未衰弱，天敌也没有多种类、大面积、大幅度地上升，虽然灾变性气候可以使大量个体死亡，一旦灾变性气候过去，被害的松针恢复后，马尾松毛虫种群又能迅速地上升发生和成灾，只有当马尾松毛虫整体种群的生活力全面衰退和松毛虫天敌群落已经多种类、大面积、大幅度上升以后，遇到灾变性气候才能进入周期性消退。由此可见，气候因子人们是无法利用的。
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食料因子是与马尾松毛虫种群消长呈正相关关系的，即食料丰富、质量好，松毛虫发生严重，依靠种内斗争自身调节害虫种群数量是起不到应有作用的。因为在大面积高虫口密度暴发成灾后食料不足、质量差之时，松毛虫种群可因营养不良、虫口密度大、种内竞争激烈而整体生活力全面衰退，同时天敌群落也必将多种类、大面积、大幅度上升，使马尾松毛虫种群全面消退。然而，这种消极的办法显然是得不偿失的，其后果是林木大量死亡、生态遭受破坏、影响林木生长、木材显著减产、松毛虫病严重危害人体健康和危及人畜安全（本书第二章）。同时调查研究显示，马尾松毛虫局部严重成灾松针损失严重的林区，松毛虫虽因食料缺乏营养不足生活力衰退而下降消退，但因马尾松毛虫种群的整体生活力尚未全面衰退，天敌群落也未多种类、大面积、大幅度上升者，一旦松针恢复，马尾松毛虫种群生活力提高而马尾松毛虫种群又将上升发生成灾，这种现象在松毛虫常灾区的反复恶性循环中经常出现。因此，我们唯一可以利用的自然调节因子是天敌。
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在松林生态系统中，天敌是维持昆虫群落自然平衡的重要因素。据研究，马尾松毛虫4个虫态的总死亡率高达96%以上，而天敌的寄生和捕食导致的死亡率常达80%以上，而且持续时间较长，不需花费成本，对调节害虫种群起着关键的作用。特别是在森林里，这种调节作用比农田生态系统更为稳定和持久，即使是大面积集中成片的马尾松纯林区自然调节控制能力比较差，马尾松毛虫容易发生成灾，但仍比农田生态系统稳定得多。这是因为松林是多年生植物，它的下层是灌木和草类，各层次结合形成多层次的植物共同体，这就出现了动物的多样性，昆虫相较为丰富且较为持久和稳定，形成了一个比较复杂的生物群落。这个生物群落由于生活周期长而在时间和空间上具有相对的稳定性，从而有利于形成比较稳定的食物链。食物链稳定了，沿着食物链流动的能量流动就能畅通，这样有利于昆虫群落之间相互依赖、相互抑制而保持林中各种昆虫种群之间的自然平衡，一套错综复杂的自然调节系统容易得到保持和发展，因此可以被利用来作为常年控制马尾松毛虫灾害的完整体系。
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（2）提高自然调节控制能力
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众多种类的天敌控制马尾松毛虫效果不稳定的原因除了夏秋严重干旱的灾变性气候以外，就是中间寄主不稳定的问题。因此，在大面积集中成片的马尾松林区，要提高自然调节控制能力，必须采取措施，一方面对已经成熟的马尾松林进行改造，在林内林缘的荒山荒地营造松树以外的树种，逐步改变植物相以促进昆虫相的多样性。另一方面，在人工防治工作中尽量保护天敌和天敌的中间寄主，杜绝松毛虫成灾蔓延。前者是在营林措施上下功夫，后者则完全依靠合理的人为调节防治措施来实现。两者配套实施比单一实施有效得多。如果能从外地大量采集引进条毒蛾施放于松林中，大量补充松毛虫天敌的优良中间寄主，三者同时配套实施，那么对提高马尾松纯林的自然调节控制能力更为有效。
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2.合理实施人为调节防治
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（1）人为调节防治的要点
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①以生态系统为依据的马尾松毛虫综合管理，既要控制害虫不成灾，又要留养一定数量的害虫，因为有虫才有天敌。但虫多又会成灾，解决这对矛盾的方法，就是在害虫尚未全面突破自然平衡的低、中虫口密度之时实施人为调节防治。
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②准确无误的测报是人为调节防治的先导。以生态系统为依据的综合治理不但要准确掌握松毛虫种群的虫口密度和发生地点，还应掌握松毛虫天敌以及天敌的中间寄主昆虫——条毒蛾、松茸毒蛾、松黑天蛾、波纹杂毛虫、思茅松毛虫等多种松林次要食叶害虫的消长动态，并了解有关气候等因子的影响，综合分析作出马尾松毛虫种群在当年消长趋势的准确测报，把需要花费一定代价的人为调节防治缩小到最低限度，以提供科学的依据。
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③人为调节防治必须在潜育后期、增殖初期和局部林分进入成灾前的暴发初期的越冬代进行。在一个周期中，常灾区和生态失调比较严重的轻灾区，必须在马尾松毛虫种群尚未暴发成灾的周期性第二年和第三年连续两年的越冬代进行人为调节防治。而自然防治能力较强的轻灾区仅在周期性第三年越冬代实施1次调节防治即可。
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④人为调节防治必须在越冬代进行，因为越冬代马尾松毛虫虫态相当整齐，天敌和天敌的中间寄主尚未大量活动，从而有利于保护天敌和天敌的中间寄主。同时潜育后期和增殖期以及局部林分进入成灾前的暴发初期的虫源基地在越冬代形成，是人为调节防治的唯一有利时机。切忌在第一代或第二代实施人为调节防治，否则，在常灾区必将进入反复恶性循环。
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⑤越冬代实施人为调节防治，要求早动手早结束。在长江中下游地区，3月中下旬（早春气候晴暖则在3月中旬，早春气候寒冷则在3月下旬）就要开始实施人为调节防治。由于各年早春气温回暖早迟差异较大，以马尾松毛虫种群超高虫口密度的林分中80%以上的个体（高虫口密度则是90%以上的个体）刚刚蜕皮为开始防治的最佳时间。这样的时间，从物候方面看，在低、中虫口密度的林分中，以林外的芫花（Daphne genkwa Sieb. et Zucc.），属于瑞香科，花淡紫色，腋生，先叶开放，通常3～7朵生叶腋间短梗上。直立落叶灌木，高1米左右，全国大多数地方都有分布）100%盛开时为开始防治最适时间。在高虫口密度的林分中，以林外芫花开放80%时为开始防治的最适时间。在先年秋末冬初（10月下旬至11月上旬）或当年3月中旬轻度成灾的超高虫口密度的林分中以林外芫花开放50%时为开始防治的最适时间。
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人为调节防治的结束时间以4月5日以前为最佳，最迟不得迟于4月中旬，尤其是松毛虫常灾区，务必做到在越冬幼虫开始活动，结束滞育比较整齐，大量蜕皮的5～7天，抓紧这一关键时机实施人为调节防治，并且务必在这5～7天之内全部结束人为调节防治。只有这样，才可充分利用越冬后活动不久的幼虫在越冬期虫体脂肪等营养大量消耗尚未恢复，加之又在比较整齐的大量蜕皮之初虫体抗药性最弱之时，人为调节防治效果最好，同时由于尽早地结束人为调节防治，不仅最大限度地保护了天敌和天敌的中间寄主，同时也充分地利用了食虫鸟类较长时间地对已作和未作人为调节防治的林分中残留的马尾松毛虫扫尾灭残的自然调节控制。
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⑥在实施人为调节防治时，不论国有松林、乡村松林还是个体承包经营的松林，都要大范围内一并联防联治，严防某一处漏治林分的松毛虫在当年暴发成灾而扩散蔓延。否则，一旦某一处漏治林分在当年的越冬代或第一代、第二代暴发成灾，不论成灾面积大小，马尾松毛虫种群均将突破自然平衡而使人为调节防治前功尽弃，尤其是松毛虫常灾区更是如此。
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⑦凡作人为调节防治的林分，常灾区的常发林施药防治效果务必达到99%以上，常灾区的轻发林和轻灾区的常发林防治效果要达90%以上。如果防治之林达不到这样的效果或存在应该防治而未治之林，则极易死灰复燃再猖獗，这时人为调节防治无效，常灾区尤其是这样。
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⑧在人为调节防治时，一定要按防治指标施药防治。切勿轻视测报，重视施药。如果测报马虎，不论是否需要实施人为调节防治都千篇一律地见虫就治、打“稳当药”，大面积地施药，这样就是走了化学防治的老路，不仅大量浪费治虫资金，严重污染环境，而且由于大量杀死松毛虫的天敌和天敌的中间寄主，破坏了自然平衡，不仅不能有效地控制松毛虫灾害，反而容易引起害虫再暴发成灾，尤其是松毛虫常灾区的常发林区更是这样。
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（2）人为调节防治的实施
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马尾松毛虫的成灾，除了由外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延而致，都是本林区从少至多地发展直到暴发成灾的，而这种暴发成灾首先是在虫源地上聚集发生，接着向相邻林分扩散蔓延造成大面积发生成灾，所以虫源地是松毛虫发生成灾的滋生地。虽然虫源地上潜育后期、增殖期和局部林分进入成灾前的暴发初期，马尾松毛虫种群密度仅占全林区马尾松毛虫种群总虫口数的21.5%（其中发生基地上的虫口占13.5%，发生点上的虫口占8%），但是，由于虫源地生境最适宜于马尾松毛虫繁殖生长，三代分化率比较高，因此，如果这些虫源地不作防治，仅经过1～2个世代的增殖发展，虫源地上的马尾松毛虫种群密度必然大大超过非虫源地上的种群密度，占全林区松毛虫种群总虫口数的70%，其中5%左右面积的发生基地上却占全林区马尾松毛虫种群总虫口数的一半左右。由此可见，虫源地是马尾松毛虫种群发生成灾扩散蔓延的核心。因此，人为调节防治的地点是面积不大的虫源地。在同一个生态林区中，由于各年气候的不同和三代分化率的高低不同而对马尾松毛虫发生程度的影响不一样，以致各年人为调节防治面积有大有小。但是，判定是否需要防治的指标，在不同的生态林区中都是一样的，即一是消长趋势，二是虫口密度。
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①松毛虫常灾区的人为调节防治。当马尾松毛虫种群进入潜育后期、增殖期和局部林分进入成灾前的暴发初期，在对该周期第二年的越冬代在越冬期间调查时，不论是成林还是幼林，也不论天敌消长趋势指数如何，凡是平均虫口密度处于≥50头/株以上的林区和林分，都要作人为调节防治。因为这样的高虫口密度，虽然在越冬后幼虫第一次大量蜕皮前后有大面积较大幅度的自然下降，但不可能降到低虫口密度，很难被刚刚跟随上升的天敌所控制，如不实施人为调节防治，在本代可能暴发成灾，进入恶性循环。即使是松针蓄积量大的林分，虽本代不会成灾，但到了下代必然暴发成灾，进入恶性循环。
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越冬期间调查时，凡平均虫口密度＜50头/株的成林和幼林，在越冬后幼虫第一次大量蜕皮80%以上时要组织专人深入林区作全面细致的复查。凡是越冬期间调查的天敌优势指数I＞1的，在复查时平均虫口密度＜15头/株的可不作人为调节防治；尽管这时发现虫口密度已有比较明显的下降，但平均虫口密度≥15头/株的还是要作人为调节防治。而越冬期间调查的天敌优势指数I＜1的和未作天敌优势指数预测的，无论成林或幼林，复查的平均虫口密度≥10头/株者要作人为调节防治。如果越冬期间调查的天敌优势指数I＜1而且先年夏秋又出现严重干旱的，那么防治指标要调整到复查后的平均虫口密度≥5头/株之林，都要实施人为调节防治。
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在人为调节防治全面结束后，还要组织专人深入林区对已经施药防治和没有施药防治之林再作1次细致、认真的全面虫情检查。虫情检查后，对凡是平均虫口密度≥10头/株（如果先年出现严重的夏秋大旱，那么防治指标是≥5头/株）的未治之林、漏治之林和已经施药防治但不彻底之林，都要及时的补治和重治。这次检查、补治、重治的结束，一般已是4月上中旬了，马尾松毛虫种群已进入越冬后第二次蜕皮了，这时虫龄已大，松毛虫天敌和天敌的中间寄主昆虫已经大量活动。对于生态调控来说，应该全面结束人为调节防治了。如果4月中旬以后还在作人为调节防治，那么必将大量杀伤松毛虫天敌和天敌的中间寄主而很难控制马尾松毛虫的发生成灾了，尤其是松毛虫常灾区人为调节防治必败无疑。
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另外，在周期性的第一年10月下旬至11月上旬以及本年3月上中旬有个别少见的小面积超高虫口密度之林出现轻度或中度成灾现象，这时不要急于施药防治，因为这时的松毛虫暴发成灾不会扩散蔓延，也不死树，又无“松毛虫病”为害人畜安全，也不会因成灾而进入恶性循环，同时成灾林中的天敌较多，如果这时过早地实施人工防治，反而破坏了自然平衡，在常灾区极易导致反复恶性循环。因此对于这样成灾的林分应该在周期性第二年越冬代当该林分的马尾松毛虫种群80%以上的个体第一次刚刚蜕皮之时首先防治。
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通过这次人为调节防治，如果没有漏治之林，且防治之林既及时又彻底，同时这年又无严重的夏秋大旱和属于低三代分化，虽然在第一代和第二代均未作人为调节防治（也不能作人为调节防治，因为对第一代和第二代马尾松毛虫实施人为调节防治会破坏林区的自然调节），但是到第二代马尾松毛虫分化三代后会开始转入下降，有的林分开始进入消退趋势。
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到周期性第三年，在越冬代用上述相同的方法复查、防治和检查。如果在周期性第二年没有出现严重的夏秋大旱，又没有出现成灾之林，第二代马尾松毛虫种群群体生活力开始衰退，松毛虫天敌开始大面积、大幅度上升，那么对越冬期间天敌优势指数I＞1或通过消长趋势预测判断必然属消退趋势的林区或林分，平均虫口密度≥30头/株的才作人为调节防治，而≤30头/株的可不作调节防治。对于越冬期间天敌优势指数I＜1的和未作天敌消长指数测报而消长动态不明的，则对平均虫口密度≥20头/株的作人为调节防治。这次人为调节防治面积比先年小50%以上，马尾松毛虫种群进入全面的消退期。
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如果在周期性第二年越冬代的人为调节防治不彻底（例如尚有多处中虫口密度的虫源地未治或已治之林效果未达95%以上），或虽然防治比较彻底但遇到严重的夏秋干旱，或这年出现中三代分化尤其是高三代分化，或先年越冬代人为调节防治时使用化学防治的老方法对许多不必施药防治之林而做了施药防治以致化学防治面积过大，那么到该年第二、三代马尾松毛虫种群虫口密度有明显的上升，发生面积有显著扩大，马尾松毛虫种群已呈嵌纹分布型了，虽然天敌群落和天敌的中间寄主条毒蛾等也在跟随上升，由于先年出现夏秋严重大旱或不该施药防治而做了施药防治，那么天敌上升幅度小，在周期性第三年越冬代再作1次人为调节防治。这次人为调节防治的面积比周期性第二年越冬代调节防治的面积大，其调节防治指标和有关问题与周期性第二年越冬代调节防治相同。这次人为调节防治后，马尾松毛虫种群即进入消退期了。
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以上所述是针对马尾松毛虫常灾区的常发林而言，马尾松毛虫常灾区轻发林的人为调节防治指标和调节防治的有关问题与马尾松毛虫轻灾区的常发林相同。
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②松毛虫轻灾区的人为调节防治。松毛虫轻灾区人为调节防治的重点是轻灾区的常发林，越冬期间的调查和越冬后的复查、防治、检查等方法与常灾区的常发林相同。但因自然调节防治能力较强，人为调节防治指标与松毛虫常灾区有所区别。凡越冬期间调查天敌优势指数I≥1，或通过消长趋势的测报可以判断为消退趋势的，那么平均虫口密度≥50头/株的才作人为调节防治。
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如果在周期性第一年没有出现夏秋大旱，也无中、高三代分化，又无外来松毛虫大量蔓延迁入，那么在周期性第二年往往不需实施人为调节防治。如果在周期性第一年出现夏秋严重大旱，或遇高三代分化，那么在周期性第二年越冬代就要实施人为调节防治了。其中，如果在周期性第一年没有夏秋大旱，仅出现高三代分化者，凡越冬期间调查的天敌优势指数I＜1的，那么对平均虫口密度≥30头/株的林分（大多在各种虫源地上）要作人为调节防治。如果在周期性第一年出现严重的夏秋大旱，那么不论周期性第一年是否出现中三代分化或高三代分化，凡是越冬期间调查的天敌优势指数I＜1的，那么对平均虫口密度≥10头/株的林分都要作人为调节防治。
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如果在周期性第二年出现夏秋大旱，在周期性第三年初的越冬期间调查的天敌优势指数I＜1的，那么在周期性第三年的越冬代也是对≥10头/株的林分实施人为调节防治。如果在周期性第二年没有出现夏秋大旱，但出现高三代分化，凡是越冬期间调查的天敌优势指数I＞1的，那么在周期性第三年越冬代对平均虫口密度≥50头/株的林分作人为调节防治即可。通过这次人为调节防治，在没有外来松毛虫大量扩散迁入的情况下，马尾松毛虫种群会全面地进入消退期。
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③松毛虫偶灾区的人为调节防治。于3月下旬末至4月上旬初调查时，当平均虫口密度≥60头/株时，要作人为调节防治，但＜60头/株而又≥30头/株的，如果松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率达30%以上或松针蓄积量大的林分，可不作人为调节防治，否则要作人为调节防治，但＜30头/株者可不作人为调节防治，在1个周期中仅作1次人为调节防治即可。有的周期因没有受到外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延的影响而没有发生，或受夏秋严重大旱的灾变性气候的影响，或受高三代分化的影响等而轻度发生，也就不必实施人为调节防治，可以借助于自然调节防治作用得以有效控制。
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3.人为调节防治控制马尾松毛虫灾害的原理和展望
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经过1～2次的人为调节防治，消灭了马尾松毛虫种群之中虫口密度最高、生活力最强、繁殖量最大的，已经局部开始突破自然平衡的主体部分，缓冲了马尾松毛虫种群的发生速率。同时占松林总面积90%以上的非虫源地上的马尾松毛虫种群因生境不是很合适而生长发育较差，三代分化率较低，虽未突破自然平衡，只是在较为缓慢地增殖，向突破自然平衡方向发展；而且在此期间还受到食虫鸟类为主的多种类天敌较大的灭虫作用而不能迅速上升发生，有的林分还明显下降；同时，这些大面积非虫源地的林区因未施药，保护了松毛虫天敌和与马尾松毛虫同步消长，且生活史错开，并可供松毛虫天敌作中间寄主的条毒蛾、松黑天蛾、松茸毒蛾、波纹杂毛虫等几种松树次要食叶害虫，使得在这些林区中松毛虫的天敌群落得以继续上升。又由于没有施药防治，松毛虫种群中生活力弱的有病（BbV病、CPV病、NPV病等）个体和近亲繁殖个体仍留存于林中，经连续几代繁殖，使整个马尾松毛虫种群生活力逐渐衰退，这时遇到西风暴雨、严重干旱或突然低温，马尾松毛虫均能大量自然死亡，种群自然下降；同时，因马尾松毛虫种群生活力衰退，抵抗天敌寄生能力降低，加速了寄生性天敌昆虫大面积、大幅度上升，病原微生物也同时大量致病，形成天敌群落的复合体结构，这些不同类群的天敌在各自不同的生态位上消灭松毛虫，这样天敌群落与松毛虫种群之间的时差迅速缩小以致消失，这时，终因本周期经小面积的人为调节防治与大面积的自然调节防治和马尾松毛虫种群本身生活力下降衰退3个方面的因素同时发生综合作用，使马尾松毛虫种群没有进入暴发成灾期就转入周期性大面积下降消退期了，从而收到理想的控制马尾松毛虫灾害的良好效果。
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当马尾松毛虫种群周期性地全面下降消退后，马尾松毛虫种群经过自然筛选复壮，残留下的极少量个体和外来迁入的松毛虫个体都是生活力强、繁殖量大的个体。同时，天敌群落随着寄主种群的衰落而迅速凋落。这样，马尾松毛虫种群因生活力增强且又摆脱了天敌的抑制，又开始一个新周期的循环发生。那么再用本法对下个周期作同样的调节防治，这样，便可长期控制大面积集中成片的马尾松毛虫经常发生成灾的问题。从而收到节省防治资金90%以上和避免林木损失的重大经济效益以及免除了87.7%以上的林地里因使用化学杀虫剂治虫而污染环境的生态效益，还取得了消除“松毛虫病”危害人体健康、危及人畜生命安全的社会效益。
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另外，此法还可以应用于时而发生成灾的思茅松毛虫、松茸毒蛾、条毒蛾、波纹杂毛虫等多种马尾松林食叶害虫经济地、有效地调节控制，取得马尾松林多种食叶害虫多靶体综合治理系统工程（IPMS）的更佳效果。
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三、马尾松毛虫恶性循环和反复恶性循环的防治对策
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1.恶性循环的防治对策
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在周期性第一年里，对罕见的马尾松毛虫于10月下旬至11月上旬成灾的林分，除了在风景旅游区和机关、学校、厂矿、居民住宅区为了避免松毛虫幼虫的爬迁危害人体健康，影响人们工作、学习和生活以及影响旅游而要作及时施药防治外，从保护天敌、林木不会遭受严重损失，又能节省治虫资金等方面考虑，可以不作施药防治，放在翌年越冬代施药防治。
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在周期性第二年的越冬代，不仅要对高虫口密度（平均虫口密度50头/株以上或松针被害率达50%以上）之林要实施全面防治，而且对中虫口密度（平均虫口密度10～50头/株或松针被害率在50%以下）之林也要实施全面防治，而且所治之林务必彻底，尤其是常灾区的常发林更要彻底、一举歼灭，不留后患。第一代马尾松毛虫只要属于高虫口密度之林必须防治，以免成灾，中虫口密度之林可以不作防治。对于第二代马尾松毛虫，通过发生程度的测报，只要是不会成灾的林分，即使已达高虫口密度，也可不作施药防治。例如，第二代马尾松毛虫大面积地进入高虫口密度，如果这年是低三代分化，那么基本不会成灾。仅对其中局部小面积的中、高三代分化，松毛虫能暴发成灾之林实施局部小面积施药防治即可，不成灾的高虫口密度之林放到周期性第三年越冬代施药防治。这样，可以保护天敌和天敌的中间寄主，有利于天敌群落多种类、大面积、大幅度上升，同时为马尾松毛虫种群提供较多的近亲繁殖机会，有利于马尾松毛虫种群生活力下降和促使马尾松毛虫种群较快地周期性下降消退。但是，通过发生程度的测报，第二代马尾松毛虫因三代分化率较高等原因可以成灾之林和已经成灾之林要作及时的施药防治，切勿拖到翌年越冬代施药防治。因为第二代马尾松毛虫成灾后极易大量死树，林木生长遭受严重影响，危害人畜的“松毛虫病”容易发生，造成的损失和危害最大。经过这样的施药防治，马尾松毛虫天敌仍有不同程度的上升，马尾松毛虫种群生活力已开始下降，有的林区虽有部分残留虫口，却已开始进入下降消退趋势了，在周期性第三年不再大发生成灾而是逐代下降消退。但是，也有的林区以中、高虫口密度或在三代分化后马尾松毛虫部分种群上升到高虫口密度而越冬。
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在周期性第三年越冬代高虫口密度能暴发成灾之林，在成灾前施药防治，先年没有严重夏秋大旱、自然调节防治能力较强的林区，没有施药防治的中、低虫口密度的马尾松毛虫种群会进入周期性全面下降消退。如果先年有严重的夏秋大旱，松毛虫天敌上升幅度不大，自然调节能力较低，马尾松毛虫种群生活力较强，那么，越冬代未作施药防治的中虫口密度林分于第一代仍能上升到高虫口密度而暴发成灾，这时，仅对这些能够暴发成灾的林分施药防治，对于没有暴发成灾的中、高虫口密度之林均可不作施药防治，往往于第一代的蛹期以后即进入本周期的全面消退了。
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在救灾施药防治中，为了避免或减少松毛虫成灾后造成的经济效益、生态效益和社会效益的损失，必须在暴发成灾前做好发生程度的测报（测报方法见第八章），在暴发成灾前施药防治，这样才能做到马尾松毛虫种群进入恶性循环以后，既减少了施药面积，又避免或减轻了马尾松毛虫因成灾造成的各种损失，并保护了部分松毛虫天敌和天敌的中间寄主，有利于自然防治能力的提高。
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这种情况下的恶性循环，不论是否出现夏秋严重大旱或高三代分化，除了少数特殊情况外，大多是3年1个周期，大面积暴发成灾和大面积施药防治只有1次，而小面积局部施药防治也只有1～3次。到马尾松毛虫种群全面消退，1个周期施药防治的总面积相当于该林区松林总面积的100%～120%，但偶灾区在50%以下。
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这种恶性循环的防治对策适用于松毛虫轻灾区、偶灾区和林龄二十年生以下的松毛虫常灾区，对于林区的林龄普遍达二十年生以上的松毛虫常灾区的常发林区，由于林木已经高达12米以上，施药防治难以彻底灭虫，那么往往出现另一种局面——反复恶性循环。
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2.反复恶性循环的防治对策
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马尾松毛虫常灾区的林龄二十年生以上，树高12米以上的常发林区一旦进入反复恶性循环，人工防治难度很大，绝非像3年1个周期那样的恶性循环只作1～3次施药防治即可收场，更非自然调节和人工调节防治所能控制。如果任其发生成灾自然消退，其后果必然是造成林木毁灭性死亡、林木生长量降低、危害人畜安全的“松毛虫病”都严重发生，生态效益、经济效益和社会效益都将造成巨大的损失。为了避免和减少以上三大损失，采取的防治对策只有两种。
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（1）仅对高虫口密度暴发成灾之林进行施药防治。为了避免或减少马尾松毛虫暴发成灾后所造成的经济效益、生态效益和社会效益的损失，必须在暴发成灾前做好发生程度的测报，在暴发成灾前施药。但是反复恶性循环的发生程度与3年1个周期的恶性循环有很大的不同。3年1个周期的恶性循环仅对高虫口密度暴发成灾之林进行急救施药防治，就可以缓冲松毛虫发生速率，尽管年年（只有2年）施药，但不用代代施药，且施药面积小，杀伤松毛虫天敌和天敌的中间寄主少，自然调节防治能力比反复恶性循环的林区强。又由于这种林区树高一般在12米以下，施药后杀虫效果比较彻底，而留强汰弱地筛选松毛虫个体的程度轻，因此，仅经过2年4个世代，马尾松毛虫种群生活力便开始进入衰退，松毛虫天敌便多种类地大面积、大幅度全面上升，所以1个周期内大面积暴发成灾只有1次，小面积发生成灾只有1～3次。而在反复恶性循环的林区，马尾松林的林龄都在十五年生以上，松针质量最有利于马尾松毛虫的生长发育（见本书第六章 二、食料 1.食料质量），且松树纯林面积大，马尾松毛虫食料丰富，提供了此起彼伏充分回旋的余地，天敌群落因缺乏中间寄主而不够稳定，自然调节能力低，十分有利于松毛虫的发生成灾，加之人工施药防治面积大，既保护了松针的完好，为马尾松毛虫此伏彼起的发生成灾提供了取之不尽、食之不竭的充足食料，又大量杀伤了为数不多的天敌和天敌的中间寄主。再加上这类林区树高大多在12米以上，地面施药防治很难彻底灭虫，留强汰弱地筛选复壮了马尾松毛虫种群，致使马尾松毛虫种群生活力持久不衰，从而虽经年年施药、代代防治，却并不能缓冲马尾松毛虫的发生速率，只能起到防止灾害的作用，马尾松毛虫种群即使在没有严重的夏秋大旱的情况下，也要到下一次高三代分化年到来后，马尾松毛虫种群生活力才能全面开始下降衰退，松毛虫天敌才能大面积、大幅度地上升。这时应及早做好充分准备，在高三代分化年的翌年越冬代对所有的高虫口密度之林和天敌优势指数I＜1的中虫口密度之林作歼灭式的大面积彻底防治，历经多年多代地反复发生成灾的马尾松毛虫种群才能进入全面消退的消退期。
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在这种反复恶性循环中，每年都有一次较大面积的暴发成灾和2～3次小面积暴发成灾。为了防止成灾，被动地跟在松毛虫后面年年防治、代代施药，一个周期内施药防治的总面积相当于该林区总面积的600%以上，防治面积太大，很难避免局部小面积的松毛虫暴发成灾和少量林木死亡。由此可见，此法施药次数太多、施药面积太大、花费成本太高，且因施药防治而污染环境太重，杀伤松毛虫天敌和天敌中间寄主太多，自然调节防治能力无法提高，马尾松毛虫种群也因年年代代施药容易产生抗药性，因此经济效益、生态效益和社会效益都会受到不小的损失。
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（2）与其年年大面积施药防治1次，年年还要小面积施药防治多次，不如每年越冬代实施一次大面积彻底的全面施药防治，控制当年不成灾，这样其实减少了施药次数和施药面积，从而减少了代代施药防治的调查测报和施药的工作量，节省了不少防治资金，同时也减轻了因频频施药防治所产生的污染环境等多种有害反作用。更重要的是在一定程度上保护了一些松毛虫天敌和天敌的中间寄主，对提高自然防治能力，促使马尾松种群生活力衰退而进入衰退期有一定作用。如此地年年越冬代大面积彻底施药防治一次，一直进行到高三代分化之年到来后的翌年越冬代作最后一次大面积地彻底施药防治，才能使该周期的马尾松毛虫种群进入消退期。
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由于反复恶性循环的松毛虫常灾区常发林必是大面积12米以上的高大林木，施药防治很难彻底灭虫。稍不彻底，马尾松毛虫种群仍将年年代代发生成灾，因此采用此法关键是施药防治务必大范围地彻底歼灭。凡是施药防治之林，灭虫效果务必达99%以上，因此施药防治必须与低虫口密度时的人为调节防治一样，在越冬期间和越冬后马尾松毛虫种群第一次大量蜕皮之时，先后要作两次准确的马尾松毛虫消长趋势的测报和发生量的测报，同时严格做到抓越冬代最佳（最适）防治时间及时施药，务必早防治，早结束，而且不论国有松林、集体松林还是个体所有的松林都要大范围地一并联防联治。另外，防治指标比低虫口密度人为调节防治要求更高，凡属上升发生趋势和消长趋势不明的，平均虫口密度≥5头/株的林分都要作施药防治。消长趋势属下降趋势的，平均虫口密度≥10头/株的林分作施药防治，消长趋势确属消退趋势的，平均虫口密度≥20头/株的林分才作施药防治。地面施药防治中，为了能够大面积地一举歼灭，还要做到先治10米以上的成林，后治10米以下的成幼林，而且对10米以上的成林使用脉冲烟雾机施药防治（含补治和重治），一定要在晴天的早晨日出前进行，这样可借早晨日出前的上升气流将载有农药的烟雾送达10米以上的树冠顶端。春季风雨天多，为了避免虫口密度越大，种内竞争越激烈使马尾松毛虫生长发育越快，老熟结茧越早而施药防治效果越差的问题，在发生面积很大的林区，要先治高虫口密度的林分，再治中、低虫口密度的林分。这样防治才能比较彻底。使用飞机超低容量防治的，往往在接头处和参差不齐的林缘有漏治林分，因此，无论是地面施药防治还是空中施药防治，都要在施药防治72小时后立即派专人进入施药防治的林区全面检查，一旦发现漏治的林分和防治不彻底的林分，除了确定马尾松毛虫种群已经进入消退期了的以外，都要立即补治和重治。同样，补治和重治也应该早动手、早结束，不能拖到这些林分松毛虫成灾了才去补治和重治。同时，补治和重治也应该是不论国有、集体或个体所有的松林，都应该全面地一并进行，坚决杜绝当年内出现暴发成灾现象和因暴发成灾而扩散蔓延的严重后果。这种对策有两个隐患，必须注意：一是越冬代大面积施药防治之林，如果不够彻底或有小块中、高虫口密度漏治之林未作补治，于本年第二代即会上升到大面积的高虫口密度，一旦遇到高三代分化年，第二代马尾松毛虫将会大面积暴发成灾，如果遇中三代分化，将有小面积暴发成灾，这时务必要做好第二代马尾松毛虫暴发成灾的急救防治。二是如果其中有一年越冬代防治效果不好，那么这一年就又回到代代防治的老路上去了。只有在越冬代严格按照上述技术规定，认真施药防治，大范围地彻底歼灭，这样，到该年第二代即使先年出现夏秋严重大旱，也只上升到中虫口密度，不论三代分化率高低，这两种隐患都不会发生。即使发生面积不大，来得及急救防治。
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以上马尾松毛虫常灾区的常发林中反复恶性循环的两种防治方式，相同的地方都是要年年实施大面积的化学杀虫剂防治，都会大面积污染环境，都要支付巨大的防治费用，都是当下一次高三代分化年到来之时第二代马尾松毛虫有大面积暴发成灾危险，都要拖到下一次高三代分化年到来后的翌年越冬代实施大面积比较彻底的化学防治后才能进入消退期。不同的是后一种的越冬代大面积化学防治的实施要求很高，必须严格按技术要求实施，只有这样，才能防治一次、控制一年（高三代分化之年例外）。这样，减少了防治次数，减少了部分人工防治面积，从而也就减少了部分人工防治费用，节省了部分劳力资源。后一种方法还可以保护相当一部分天敌和天敌的中间寄主，有利于第一代和第二代松毛虫天敌群落的稳定上升（但遇夏秋大干旱例外），同时有利于松毛虫近亲繁殖而加速降低马尾松毛虫种群的生活力，减少第二代马尾松毛虫进入高虫口密度的面积，也就降低了高三代分化年到来之时第二代马尾松暴发成灾的诸多惨重后果。
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从上述马尾松毛虫恶性循环和反复恶性循环的防治对策可见，马尾松毛虫种群一旦进入恶性循环，尤其是松毛虫常灾区进入反复恶性循环以后，防治面积大、耗费治虫资金多、污染环境重，并且还有很难避免的局部成灾损失。因此，千万不能被动应付马尾松毛虫的恶性循环救灾施药防治，一定要立足于做好低、中虫口密度时的人为调节防治，有效地、经济地控制马尾松毛虫灾害。而封山育林、长期封养植被、营造混交林、改造马尾松纯林则是有效地、经济地控制马尾松毛虫灾害的根本。即使暴发成灾，及时实施人工防治，很易控制灾害。如果能在暴发之前及时作有效的调节防治，还可以避免灾害的发生。
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四、新形势下的马尾松毛虫种群动态和调节防治方式
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20世纪60年代初到90年代初，林业森防工作者饱受了30年的马尾松毛虫发生成灾之苦，都是以松毛虫常灾区最为严重，测报防治也是以松毛虫常灾区难度最大。在20世纪90年代初，虽然当时的马尾松毛虫常灾区之林已经开始进行更新改造了，但时间不长；而松毛虫常灾区的马尾松纯林还没有得到根本性改变，马尾松毛虫灾害仍在猖獗发生成灾；本书的马尾松毛虫的生活史、生态因子、种群动态、预测预报、调节防治这五大章节的内容都是当时以马尾松毛虫常灾区为主要对象来写的。
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然而，随着时间的推移，到21世纪初，马尾松毛虫常灾区的大面积集中成片的马尾松纯林已得到根本性的更新改造；并且许多松毛虫轻灾区的较大面积的马尾松集中成片的纯林也得到了根本性的更新改造。与此同时，改革开放提高了人们的生活水平，千家万户都使用液化气烧饭做菜，不用进山砍柴了。还有，过去农村建房时自烧砖瓦，所用燃料都是从山上砍来的灌木植被，俗语称“一窑三里空”（烧一窑砖瓦，三里路的山上柴草被砍去供作燃料）。现在烧砖烧瓦改用煤炭作燃料了，特别是现在已开始制作水泥砖瓦了，也就不用砍柴烧窑了。这两个损毁林下植被的“大户”停止了大量地砍刈薪柴，林下植被也就自动封养起来了。所以，现在林下植被普遍非常茂盛，自然防治能力必然得到很大提高（原理见本书第六章“生态因子”之中的“三、天敌因子—2.林下植被”）。这样，马尾松毛虫种群赖以经常暴发成灾的生态条件已基本不存在了；随之，马尾松毛虫灾害也就很少暴发成灾了，以至于近几年来，马尾松毛虫灾害几乎被人们遗忘了。
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虽然现在的生态因子不利于马尾松毛虫种群发生成灾了，但是马尾松毛虫发生成灾的内因、本质并未改变。一旦时机到来，例如高三代分化（这时的马尾松毛虫种群群体生活力很强）、外来松毛虫的迁入蔓延、夏秋季节的大干旱等生理因子与生态因子一旦结合，即使生态系统比较稳定、松毛虫天敌较多，松毛虫食料不够丰富的偶灾区也能暴发成灾。例如2010年二、三代—2011年越冬代马尾松毛虫大范围地暴发成灾就是这种情况。而这种现象在若干年以后还会再次出现。
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对于这种新形势下的马尾松毛虫灾害，可用设置中心测报站、测报点的方式先测出第二、三代马尾松毛虫的发生量和三代分化率；同时调查松毛虫天敌和天敌的中间寄主昆虫，调查结束立即上报上级主管部门。主管部门根据数据，分析判断是否需要进行全面普查和防治，并组织、督促、检查这些工作的实施。
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由于现在基本上没有了松毛虫常灾区，也就没有了外来的马尾松毛虫的大量迁入蔓延，因此每年只需要调查测报1次即可，但调查时间必须严格限于8月下旬末至9月上旬初的3～5天内进行和结束。因为这时正是马尾松毛虫分化三代的高峰期，又是第二代马尾松毛虫高虫口密度之林因大量分化三代而暴发成灾期，所以这时的调查测报既可查明发生成灾的原因（高三代分化和发生量——虫口密度）、发生面积（要作普查），又可为将要暴发成灾或已经开始暴发成灾之林组织实施急救防治、避免死树提供依据，所以要求调查数据必须及时、真实、准确。
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调查中如果发现有高虫口密度且三代分化率又比较高，要尽快报告上级主管部门。上级主管部门要尽快组织进行大规模的对所有马尾松林的虫情普查，并立即对高虫口密度之林做紧急防治以避免成灾死树（其原理见第二章“二、为害损失”）。通过发生量和发生程度的测报（方法见第八章“三、发生程度的测报”），对于第二代马尾松毛虫不会暴发成灾之林则暂时不做防治，放到翌年越冬代防治为好。
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当测报点上发现有虫但虫口密度小时，如果在9月上旬没有开展虫情普查，那么在1月上旬至2月上旬马尾松毛虫越冬期间进行1次虫情普查（专作发生量的调查），为越冬代马尾松毛虫的防治提供依据。有条件的林区最好在马尾松毛虫越冬活动后开始大量蜕皮的3月中下旬（春季寒冷、回暖迟的气候则在3月下旬或4月上旬）对高虫口密度和中虫口密度之林再作1次虫情复查。因为这时的马尾松毛虫在蜕皮后自然死亡率较高（有的是被幼虫期寄生蜂寄生致死的，有的是被病原微生物寄生致死的，也有被食虫鸟大量捕食的），往往出现在越冬期间所调查的高虫口密度下降为中虫口密度，而中虫口密度下降为低虫口密度，低虫口密度下降到几乎无虫状态。所以这次的虫情复查，可以减少许多防治面积。
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无论是松毛虫常灾区、轻灾区还是偶灾区，马尾松毛虫的生态调控指标与化学防治的指标大不相同。因为化学防治是以马尾松毛虫发生量为指标的，是不变的，而马尾松毛虫的生态调控指标是以松林生态系统为依据的，根据马尾松毛虫种群动态变化而变化，尤其是松毛虫轻灾区，特别是偶灾区，其马尾松毛虫种群变动很大，所以调控的防治指标更是灵活多变的，详见第九章“二、促使马尾松毛虫种群形成良好循环的防治技术 2.合理实施人为调节防治”。
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由于松毛虫轻灾区的自然调节防治能力较强，尤其是松毛虫偶灾区的自然调节防治能力更强。所以在实施越冬代人为调节防治时，不必像对待松毛虫常灾区常发林那样，将人为调节防治的时间局限在越冬代马尾松毛虫开始活动后的第一次大量蜕皮之时（约3月中下旬到4月5日结束），在越冬代马尾松毛虫种群开始结茧以前结束都可以。人为调节防治效果也不必像常灾区的常发林那样务必斩尽杀绝、彻底歼灭。因此，在防治手段上可以用化学杀虫剂，也可以用白僵菌等生物杀虫剂，达到人为调节防治后将虫口密度降到规定的防治指标以下就可以了。但是，在风景旅游区、宾馆疗养区、机关、学校、厂矿和居民区，一旦发生了松毛虫，就要在暴发成灾前及早地彻底歼灭，以保障人们的安全。还有，对于先年第二代马尾松毛虫已经成灾的林分又没有实施人工防治的，那么在越冬代也应及早地歼灭防治，以减少林木大量死亡的损失。
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第十章 自然状态下马尾松毛虫密度和群落的多样性与稳定性
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一、林间试验方法
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1.昆虫群落调查与分析方法
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安徽省芜湖县境内的九连山林场拥有大面积的马尾松纯林，既不治虫，也不采取任何营林措施，虫害严重，生产上这种情况少见。在九连山林场选2块面积皆为22米×22米的实验地，分别记为样地A和样地B，两样地相距1千米，林分和立地条件相似（韩宝瑜，2001a）：林龄13～15年，郁闭度0.75，松树平均高2.8米，平均胸径8厘米，坡向西南，坡度5°。1997年1月至1998年12月每月下旬对2块样地按以下顺序调查1次，统计物种数和个体数：①灌木草本层（下木层）——在每样地内以双对角线法取1米地带调查；再十字形横穿样地，随机扫网50次，网口直径30厘米，深50厘米，以白细布制成。②枯枝落叶层——每样地以棋盘式取样法取10个样方，每个样方的面积为100厘米×100厘米。③土壤层——每样地棋盘式取10个样方，每个样方的大小为100厘米（长）×100厘米（宽）×10厘米（深）。④乔木层——每样地随机调查22株。
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群落多样性指数（H′）、均匀度指数（R）和优势度指数（D）分别以下列公式测算：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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其中P是第i物种的个体数占总个体数的百分比，S是群落的物种数，Nmax是群落中个体数量最多的物种的个体数，N为总个体数。
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一般认为群落多样性大，稳定性也大，稳定性的大小也反映了多样性的大小。采用韩宝瑜（1997）评价群落稳定性的方法：算出1997和1998年的1～12月每个月的物种数（S）、个体数（N）、多样性指数（H′）、均匀度指数（R）和优势度指数（D），以这5种群落特征（S、N、H′、R、D）为属性，各个调查月份为实体，在计算机上分别对2个样地作主成分分析，根据代表着实体（12个调查月份）的位点（12个）在主成分坐标图上的分布格局，揭示群落稳定性的动态变化，从而比较稳定性的大小。
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2.马尾松毛虫动态
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马尾松毛虫虫口密度的调查：以李天生等（1986）提出的16/10000抽样方法，每月1次调查时，在约4万株松树的林区随机抽取64个样株，3～10月对卵、蛹和中等密度以下的幼虫采用李天生等（1988）震落法，先计算虫株率，再把虫株率换算为虫口密度；11月至次年2月越冬期间环剥2米以下树干，按以下公式，以树干虫口密度（u）估算林分虫口密度（V）：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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二、昆虫群落物种数和个体数的组成
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马尾松毛虫密度较高，平均虫口密度＞5.0条/株，在防治指标之上（图10-1）。生长季节马尾松针叶被害率100%。
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图10-1 九连山林场1997年1月至1998年12月调查期间马尾松毛虫种群动态
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植食性、捕食性、寄生性昆虫和蜘蛛是马尾松林中的主要类群，它们的物种数占该样地总物种数的百分率分别约为52%、14%、8%和20%；植食性昆虫是初级消费者，拥有最大的物种数（52%）和个体数（82%）（表10-1）。
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表10-1 昆虫群落中各主要类群的种数和个体数及其百分率
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三、昆虫群落的垂直分层格局
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乔木层和灌木草本层主要类群是鳞翅目、同翅目、膜翅目、双翅目、鞘翅目、蜘蛛目、脉翅目、蜻蜓目和直翅目。枯枝落叶层和土壤层主要类群是膜翅目、等翅目、蜘蛛目、鞘翅目、鳞翅目和直翅目。灌木草本层物种数最多，乔木层稍少，枯枝落叶层较少，土壤层最少。两样地乔木层、灌木草本层、土壤层和枯枝落叶层中平均个体数百分率分别占39.6%、33.1%、22.8%和4.6%。乔木层和灌木草本层的平均个体数百分率之和是72.7%，即节肢动物主要分布在地表以上的植物相中。两样地间距离大于1千米，而二者乔木层中主要类群的科数和种数分别相等或相近，表明了自然状态下昆虫物种在该林场乔木层中的分布是比较均匀的。枯枝落叶层和土壤层优势类群是膜翅目和等翅目，主要是蚁类和白蚁类。由于土壤层的取样深度为10厘米的浅土层，许多节肢动物常在枯枝落叶中和地表上活动，所以枯枝落叶层中的物种数一般多于土壤层；由于两种土栖白蚁和数种蚂蚁常在浅土层中筑巢、栖息，有时也活动于枯叶中和地表上，故土壤层个体数反而大于枯枝落叶层。蜘蛛是一类重要天敌，种类多，个体数量大，分布于林间各个层次。白僵菌等虫生真菌侵染致死的虫尸主要分布于枯枝落叶层和土壤层（表10-2）。
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表10-2 两样地昆虫群落的垂直分布
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四、昆虫群落物种数和多样性指数的时序动态
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1997年和1998年A、B两样地物种数以3～6月较多，7月天气酷热，物种数稍有下降，8月又形成一个小高峰，9月以后逐渐减少。5月、8月物种较多（图10-2）。两样地多样性指数的变化趋势基本一致，以4～8月较大（图10-2）。
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图10-2 1997—1998年九连山林场昆虫群落物种数和多样性指数动态
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五、主要亚群落的物种数和个体数的时序动态
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1997年和1998年调查期间，植食性亚群落的物种数（S）和个体数（N）在两块样地中以4～9月最多，11月至次年1月最少；次年2月是早春，为1月向3月的过渡时期，数量比1月稍有增加；10月是深秋向初冬的过渡期，物种数略减，介于9月和11月的物种数之间。捕食性亚群落的物种数（S）和个体数（N）在两样地中以4～5月、10月和12月最多，次年2月最少。寄生性亚群落的物种数（S）和个体数（N）在两样地中皆以3～6月最多，10月最少。蜘蛛亚群落的物种数（S）和个体数（N）在两样地中都以4～5月和8月最多；10月最少；次年1月虽然天气较冷，但还是发现了较多的蜘蛛个体。因此，两样地中4个主要亚群落S和N的波动趋势相一致，反映了该林场主要亚群落的变化趋势；并且，1997年和1998年物种数（S）和个体数（N）的波动趋势类似（表10-3）。
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表10-3 两样地4种亚群落物种数和个体数动态
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六、昆虫群落的稳定性
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对样地A和样地B作主成分分析（图10-3），算得样地A、B的第一、二两个主成分上累积贡献率分别为95.3%和92.0%，信息损失仅4.7%和8%，排序都很成功。在样地A的主成分坐标图中，A区域包含了位点1和2，为早春。3月各类生物逐渐解除冬眠，进入活跃生长状态，种数和个体数增加。由于第一主成分上物种数、多样性指数和个体数的负荷量较大，B区域就右移。C区域的4～8月为生长季节，种数和个数很快增多，群落处于扩张状态，各位点再次右移，但位点较发散，各月之间群落5种特征值的差别较大，说明群落欠稳定。9月下旬，日照开始变短，气温下降，植物逐渐黄化，节肢动物个体数逐渐减少，位点9自成一个区域。因为第二主成分上优势度指数负荷量较大，9月优势度指数较大，以致该位点偏离较远。10～12月种数和个体数较少，群落处于收缩状态，位点集中。在样地B的主成分坐标图中，A、B、E和F区域各相当于样地A的A、B、D和E区域，样地B中的C区域3个位点比较分散。所以样地B的节肢动物群落也欠稳定。1年中，该群落从A状态，经B、C、D和E（F）再回到A，随着季节的变化而扩张或收缩，表现出了一定的时序动态。但生长季节中各个位点距离较大，反映出月份之间群落的结构变化较大，欠稳定，群落的恢复力稳定性不强。
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图10-3 样地A（左）和样地B（右）昆虫入选主成分坐标图
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七、讨论
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在丘陵地区缺乏管理的马尾松纯林中，植食性昆虫种数最多、个体数最大；天敌的种数和个体数较少。与其他采用治虫措施的林场（见第十一至十三章）相比，在相似林分内等面积的样地拥有较少的物种。该类型松林中昆虫群落的多样性指数较小，食物链、食物网单纯，生态控制力弱，以致害虫常发，松树经常性地严重受害。宜首先施以必要的营林措施而丰富植物相，招引大量节肢动物栖息，再保护和利用其中的各类天敌资源，开展生物防治，增大节肢动物的多样性而逐步增强群落的生态控制潜能，抑制松毛虫的发生。必要时可在准确测报的基础上施以化学防治，以求短期内控制马尾松毛虫。
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第十一章 淹没式交替施用农药和白僵菌制剂的松林中马尾松毛虫密度和群落的多样性与稳定性
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一、昆虫群落的数量结构
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1周年的调查结果表明，一方面，两样地的总物种数相近；植食类群为群落的主要组成成分，皆占两样地总物种数的52%左右，个体数皆占87%左右；捕食性类群物种数皆占11.5%左右；蜘蛛类约占25%；虫生真菌皆为两种；而且两样地的益害生物种数之比和个体数之比均很接近（表11-1）。另一方面，两样地1周年的总个体数量、植食类群个体数以及蜘蛛个体数相差较大，表明这种类型的松林中不同林分之间的生物组成上存在着显著的不均匀性。5年的马尾松毛虫虫口密度调查结果表明，虫口密度为（3.16±4.94）条/株（李增智和韩宝瑜，1998）。
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表11-1 昆虫群落中各主要类群的种类、个体数量及比例
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二、昆虫群落的垂直分层格局
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1.各层基本组成和优势类群
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乔木层以鳞翅目、同翅目、双翅目、膜翅目和鞘翅目昆虫以及蜘蛛目为优势类群；灌木草本层中仍以这6个目为优势类群，且直翅目的种类和数量显著增多，也成为该层的优势类群。在枯枝落叶层和土壤层中，以膜翅目、等翅目、鳞翅目、鞘翅目和蜘蛛目为优势类群，蜚蠊目的种类和个体数量也较多（表11-2）。
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表11-2 昆虫群落的垂直分层格局
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表11-2 昆虫群落的垂直分层格局（续）-1
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表11-2 昆虫群落的垂直分层格局（续）-2
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表11-2 昆虫群落的垂直分层格局（续）-3
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2.层间的差异
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各层物种数的多少：灌木草本层＞乔木层＞枯枝落叶层＞土壤层；个体数量以土壤层最大，因为土壤中含有很多的白蚁和蚂蚁。蜘蛛目的种类和个体数以乔木层中的最大，枯枝落叶层的次之。虫生真菌皆存在于上述4层中，数量较少。
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三、昆虫群落的时间格局
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1.昆虫群落的4个亚群落的特征及动态
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两样地各亚群落总的变化趋势为，植食类亚群落和捕食类亚群落的物种数（S）、个体数（N）以1992年8～10月和1993年4～8月较多，1992年11月至1993年3月则较少；蜘蛛类亚群落的S、N以1992年12月最小；寄生类亚群落的S、N在样地D以1992年11～12月最小，在样地C以1992年11～12月最大（表11-3、表11-4）。
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表11-3 样地C昆虫群落中各主要亚群落特征及动态
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表11-4 样地D昆虫群落中各主要亚群落特征及动态
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2.昆虫群落的特征及动态
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（1）昆虫群落基本特征及动态
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如表11-5，群落丰富度（S）在样地C中以1992年11月最小；在样地D中则以1992年12月最小，11月比12月稍大。丰富度（S）在样地C以1993年6月最大；样地D则以1992年9月最大，1993年8月次之。群落个体数（N）在样地C中以1993年8月最大；样地D中以1992年9月最大，1993年8月次之。
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表11-5 马尾松林中昆虫群落的特征及动态
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群落多样性指数（H′）综合地表达了物种的多寡和个体数分布的均匀程度，C样地以1993年6月最大；D样地则以1992年10月最大，1993年4月次之。均匀度指数（R）的动态与H′相一致。
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（2）昆虫群落动态的聚类分析
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将表11-5中的群落特征作属性，月份为实体，先正规化转换，再进行中间聚类法分析，绘出树状图（图11-1、图11-2）。在λ=0.8水平将样地C的5～8月归为一类，11月、12月和翌年3～4月为一类，9月、10月及翌年8月为一类，1～2月自成一类。
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图11-1 样地C昆虫群落动态的中间聚类法分析
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图11-2 样地D昆虫群落动态的中间聚类法分析
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在λ=0.75水平上也将样地D分为4类。5～8月仍为一类，11月、12月则与翌年1～2月为一类，9月与翌年8月仍然归为一类，而10月则与翌年3～4月成为一类。
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（3）昆虫群落动态的主成分分析
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将表11-5的数据正规化转换后进行主成分分析，算得表11-6的特征根和特征向量以及表11-7的因子负荷量。再算得样地C的主成分方程为：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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表11-7 马尾松林中昆虫群落主成分分析的因子负荷量
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据此算得主成分坐标并绘图11-3，第一主成分上H′、R和D负荷量较大，S和N负荷量较小；第二主成分上S和N负荷量大，H′、R和D负荷量小；第一、二两主成分累积贡献率为90.41%，总信息损失率为9.59%，排序较成功。
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表11-6 马尾松林中昆虫群落主成分分析的特征根、特征向量及贡献率
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图11-3 样地C昆虫群落动态的主成分分析
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同法算得样地D的主成分方程为：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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据其算得主成分坐标并绘图11-4。第一主成分上S、N、H′、R和D的负荷量均较大，第二主成分上S和H′的负荷量较大。第一、二两主成分上累积贡献率为88.18%，信息损失率为11.82%。
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图11-4 样地D昆虫群落动态的主成分分析
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样地C、样地D中昆虫群落的中间聚类法分析和主成分分析的结果一致。麻姑山林场马尾松毛虫为害严重，每年春天越冬代马尾松毛虫从树皮下爬上树后，在4月中旬要大面积地防治，或施药，或放菌剂，或既施药又放菌剂，以便压低马尾松毛虫虫口密度。之后，从春末到盛夏，植物繁茂，各营养层的生物获得了充分的食料和空间，种类多而且个体数也大。其中5～8月4个月的群落特征值较接近，对应于主成分坐标图上的样点则比较集中，这一阶段群落的多样性和稳定性较大，天敌繁荣，植物相茂盛，控制害虫能力较强。
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马尾松毛虫为马尾松林中的优势种群，一般于8月下旬开始分化第三代，从而在9月、10月表现出种群数量的增长，相应地林间节肢动物群落的组成也就发生了一些明显的变化，9月的群落结构与8月就有差异。样地C9月、10月与翌年8月归为一类，样地D9月与翌年8月归为一类。11～12月温、湿度降低，日照缩短，植株凋零，生物即将越冬，种数（S）和个体数（N）下降。翌年3～4月昆虫陆续出蛰，觅偶生育，种类数（S）和个体数（N）又趋于增大。样地C以灌丛为主，且常绿灌木较多，11月、12月和翌年3～4月归为一类，翌年1～2月为越冬期，自成一类。样地D的林下植被以白茅为主，在深秋时节枯萎之后，林间植物相单纯，11月至翌年1～2月皆归为一类。样地D距蜜源植物稍近，春天有油菜，秋季有茶花，招引了一些蛾和蜂类，因而1993年3～4月和1992年10月具有相似性而归为一类。
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四、讨论
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C、D两样地昆虫群落的组成有相似性；但聚类分析和主成分分析也揭示了两者存在的差异。多年来样地C放菌量稍多于样地D，在主成分坐标系中，样地C5～8月4个点均位于第Ⅰ象限且较集中，其群落特征值就较接近；样地D5～8月4个点虽然也较集中，但跨Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限，群落特征值之间的差异稍大，与样地C相比此时期的群落稳定性稍差。再如表11-1，1周年的天敌种数与害虫种数之比，天敌个体数与害虫个体数之比样地C分别为0.8742和0.1118，皆略大于样地D的0.8563和0.1026。
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因而可以认为无规则地放菌和施药防治马尾松毛虫的马尾松林中，偏重于释菌的区域内生物群落的稳定性趋于增大，对害虫类群的自然控制力趋于增强。施用菌剂治虫可以避免对各类天敌的杀伤，而淹没式施用化学农药对天敌的杀伤和昆虫群落的扰动相当大，难于在整个松林群落中蓄积控制马尾松毛虫的潜能。但是施菌易受林间湿度、温度、雨量和风速等环境因子的影响，加上林间有效菌量以及马尾松毛虫量、虫龄和抗性等的影响，有时防治效果差，也促使了林场使用化学农药。
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第十二章 常年接种式释放白僵菌制剂的松林中马尾松毛虫密度和群落的多样性与稳定性
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一、昆虫群落的结构
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1.基本组成
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如表12-1，对E、F两个等面积样地马尾松林群落中昆虫的调查结果表明，①1周年的总丰富度（物种数）相近；②总个体数相近；③各主要类群相同，且主要类群之间的比例相近，植食性类群、捕食性类群和蜘蛛类群的丰富度分别为50%、11%和26%左右，一级消费者植食性类群的个体数量≥80%，二级消费者捕食性类群个体数量约2%，天敌与害虫的物种数之比介于0.9～1.0；④数种鸟类栖息于乔木层，几种蛙类和蜥蜴类爬行于灌木草本层中；⑤昆虫群落的组成比较均匀。5年的林间马尾松毛虫虫口密度调查结果显示虫口密度为（0.09±0.14）条/株（李增智和韩宝瑜，1998）。
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表12-1 昆虫群落中各类群的种类、个体数量及其比例
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2.昆虫群落的种—多度关系
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种—多度关系即群落内各物种的个体数量分布规律。使用倍频程方法，每一级（倍频程）为前一个多度级的2倍。列出样地E、样地F的物种数量分布，拟合种—多度模型，呈幂函数关系（表12-2）。
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表12-2 以倍频程表示的马尾松林间虫生真菌和动物计数数据及种—多度模型
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二、昆虫群落的垂直分层格局
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1.基本结构
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如表12-3，乔木层以鳞翅目、双翅目、同翅目、膜翅目、直翅目和蜘蛛目为优势类群，E、F两样地蜘蛛种类的百分率相近。灌木草本层仍以上述6个目为优势类群，蜚蠊目、蜻蜓目和螳螂目的种数、个体数增大。枯枝落叶层和土壤层中鞘翅目、蜚蠊目、膜翅目、鳞翅目和蜘蛛目为优势类群。几种蚁类和黑翅土白蚁个体数量很大，虫生真菌数量增多。
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表12-3 马尾松林昆虫群落的垂直分层格局
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表12-3 马尾松林昆虫群落的垂直分层格局（续）-1
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表12-3 马尾松林昆虫群落的垂直分层格局（续）-2
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2.层间的差异
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各层物种数的多少：灌木草本层＞乔木层＞枯枝落叶层＞土壤层。个体数量以土壤层最大，乔木层次之。蜘蛛类在乔木层中的数量最大。虫生真菌主要存在于枯枝落叶层、土壤层和乔木层。各层个体数变异系数以灌木草本层最小，该层各个目之间个体的数量组成最均匀。
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三、昆虫群落的特征及时间格局
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1.昆虫群落的基本特征及其变化
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如表12-4，群落的丰富度以1992年11月最小，以1993年8月较大。个体数则以1992年8～10月和1993年7～8月较多，1993年3月较少。群落的多样性指数以1993年6月最大。
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2.昆虫群落动态的聚类分析
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将表12-4中的月份作为实体，样地E的5个群落特征为属性，先用正规化转换，再做离差平方和法聚类分析，绘出聚类树状图（图12-1）。在λ=0.85水平上将样地E1周年分割为4个阶段，12月和次年1～2月为一类，3～4月、5月和6月为一类，7月、8月、9月和10月为一类，11月自成一类。
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图12-1 样地E离差平方和法聚类树状图
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表12-4 动物和虫生真菌群落的基本特征及动态
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表12-4 动物和虫生真菌群落的基本特征及动态（续）-1
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3.昆虫群落动态的主成分分析
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再将表12-4样地E数据正规化转换，做主成分分析，算得主成分方程：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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由此方程算得主成分坐标，绘出图12-2。由表12-5、表12-6知第一主成分上N、H′、R和D的负荷量较大，S的负荷量较小；而第二主成分上，N、H′、R和D的负荷量较小，S的负荷量较大。第一、二两主成分上累积贡献率为89.52%，信息损失率为10.46%。排序比较成功。
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表12-6 昆虫群落主成分的因子负荷量
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表12-5 昆虫群落主成分分析的特征根、特征向量及贡献率
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主成分分析也将1周年分为4个部分，与上述聚类分析结果一致。A状态为12月和次年1～2月，植物枯萎，动物数量减少，在地面上活动的个体很少。B状态为3～6月，随着春暖花开，植物萌发，昆虫出蛰、求偶生育，物种及其个体数迅速增多，多样性增大，群落处于扩张状态，在主成分（PCA）坐标图上样点比较发散。C状态为7～10月，植物群落繁荣，为昆虫提供了良好的食料和栖息生境，种间数量也较合适，在PCA坐标图上样点比较集中，群落处于稳定状态。D状态为11月，草木凋零，昆虫准备越冬，农民上山砍柴，砍除了林下植被，严重扰动昆虫群落，群落物种数和个体数降至最低点。昆虫越冬后，再按A→B→C→D→A的顺序逆时针循环。常年释放白僵菌制剂的马尾松林中，昆虫群落的自我调节能力较强，周年处于良好的循环演替之中，稳定性强。
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图12-2 样地E昆虫群落动态的主成分分析
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同法对样地F做主成分分析，得主成分方程：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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据方程算得主成分坐标，绘出图12-3。由表12-5、表12-6知第一主成分上N、R和D的负荷量较大，第二主成分上S和H′负荷量较大。第一、二两主成分上累积贡献率为80.07%，信息损失率为18.93%。D状态为11月，物种数和个体数最小。AB状态的样点较离散，为12月至翌年6月，昆虫从冬眠至春暖出蛰，到仲夏的大量繁殖，群落处于发展过程，波动较大。C状态也为7～10月，群落比较稳定，主成分坐标图上样点比较集中，其中8月物种数和个体数最大。该昆虫群落周年处于D→AB→C→D的演替，群落自动调节潜能较强，稳定性比较大。
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图12-3 样地F昆虫群落动态的主成分分析
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四、讨论
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长期接种式释放白僵菌制剂，不断加强了白僵菌对于马尾松毛虫种群的抑制效应，并导致其他害虫受到侵染而使白僵菌宿存于林间多个寄主昆虫之中，比如，夏、秋季雨后，林间湿度比较大，林间地表常见数种拟青霉（Paecilomyces spp.）等侵染松毒蛾（Dasychira axutha Collenette）等害虫的蛹而长出的子实体，有时平均每平方米的地表有子实体3～5个。这样就形成复杂的致病传递链和传递网，保证了林间虫生真菌量维持在一定的水平，持续控制马尾松毛虫。表12-3也显示乔木层、灌木草本层中有较多的膜翅目昆虫，调查时发现这些膜翅目中的种类大部分是茧蜂类、小蜂类、姬蜂类和寄生蝇类等天敌昆虫；在虫生真菌和天敌昆虫的共同作用下，使马尾松毛虫密度较低。该林场不采用化学防治，对于天敌和中性昆虫的伤害小，昆虫群落的多样性大、稳定性强。
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样地E、F林分状况近似，昆虫群落多样性稳定性较强。但相比之下，样地E物种稍显丰富、波动较小、时序分明。原因是其距公路2.0千米，在群山环绕之中，人为扰动小；样地F距公路0.5千米，受人畜影响稍大，群落稳定性和自我调节能力稍差。10～11月农民和林场工人进山砍柴，砍除部分林下植被，对生物群落干扰较大，降低了群落稳定性。高宝嘉等（1992）也认为，封山育林可减免人为干扰，使林内昆虫种数、个体数显著增加，个体数变化平缓，多样性增大，稳定性增强。
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第十三章 合理进行化学防治的松林中马尾松毛虫密度和群落的多样性与稳定性
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一、昆虫群落的数量组成
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如表13-1，样地G和样地H中昆虫群落的数量组成相似，并具有以下共性：①1周年内拥有的总物种数相近。②主要类群即植食性、捕食性、寄生性昆虫和蜘蛛类群物种数的百分率分别约51%、12%、7%和26%。③益害生物个体数之比约1∶10。假如以个体数作为能量计量单位，则该类型群落中害虫→天敌的能流在理论上符合Lindeman（1941）和Odum（1956）（《中国农业百科全书：昆虫卷》，1990）提出的生态系统中能级之间10%的能量转化规律。1991—1995年每1～2月1次的林间调查表明，马尾松毛虫虫口密度为（1.45±2.29）条/株。昆虫群落中各类群的种数、个体数量及其比例
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表13-1 昆虫群落中各类群的种数、个体数量及其比例
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表13-1 昆虫群落中各类群的种数、个体数量及其比例（续）-1
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二、昆虫群落的空间格局
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如表13-2，样地G和样地H林间各层次的优势目在乔木层是鳞翅目、同翅目、膜翅目、双翅目、鞘翅目、蜘蛛目和脉翅目；灌木草本层为鳞翅目、膜翅目、同翅目、双翅目、鞘翅目、蜘蛛目以及直翅目和蜻蜓目；枯枝落叶层为膜翅目、等翅目、蜘蛛目和蜚蠊目；土壤层为膜翅目、等翅目、蜘蛛目、蜚蠊目和鳞翅目。
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表13-2 昆虫群落的垂直分层格局
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有些重要类群在两个样地的相同层次中的物种组成很相似。比如，蜘蛛类在样地G和样地H乔木层中的科数分别是13和12，种数则都是45。（皖南金寺山林场，1992—1993年）
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表13-2 昆虫群落的垂直分层格局（续）-1
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三、昆虫群落的时间格局
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1.主要亚群落物种数和个体数的动态
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如表13-3，植食性亚群落物种数（S）和个体数（N）在样地G中以1992年11月至1993年4月较小，1993年5～10月较大；样地H中以1992年12月至1993年4月较小，1993年5～11月较大。捕食性亚群落的S和N在样地G以1992年12月最小，1993年5月和7月最大；样地H以1992年12月最小，1993年5月和8月最大。寄生性亚群落的S和N在两样地均以1992年8月、9月和1993年3～4月较小，样地G中以1992年11月最大，样地H以1992年12月最大。蜘蛛亚群落波动稍小，两样地均以1993年5月和8月的S和N稍大。故样地G中4个亚群落S和N的波动与样地H中相应亚群落S和N的波动有一致性。
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表13-3 样地G和样地H中4种亚群落的物种数和个体数的动态
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2.昆虫群落动态的主成分分析
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对样地G做主成分分析（图13-1），算得第一、二两个主成分上累积贡献率为91%。同法对样地H做主成分分析，得到图13-2，得第一、二两个主成分上累积贡献率为93%，信息损失仅为7%。因此，2个样地的排序都很成功。
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图13-1 样地G昆虫群落动态的主成分分析
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由图13-1可见，A区域5个位点分别代表1992年10月、11月、12月，1993年1～2月、3～4月，自1992年10月下旬日照显著变短，气温和湿度下降，植株枯萎，动物和虫生真菌得到了越冬的信息而逐渐进入冬眠，林间的物种数和个体数较小。至1993年3～4月，日照重又变长，气温和湿度升高，昆虫和蜘蛛等出蛰。从第一、二两个主成分负荷量来看，A区域各个位点的个体数（N）、优势度（D）和物种数（S）较小，而均匀度（R）较大，因而位点较集中，表明群落处于收缩状态。B区域4个位点依次代表1993年5月、6月、7月和1992年8月，该阶段草木繁茂，植食性昆虫得到了充足的食物，经过春、夏的繁衍，数量骤增，各类天敌相应地跟随着增加。第一、二两个主成分负荷量表明，各位点的优势度（D）较大而均匀度（R）较小，即种间的个体数差别较大，因而位点较分散，说明群落处于扩张状态。D区域位点8/93代表1993年8月，物种数（S）、个体数（N）和多样性指数（H′）较大，正值盛夏，群落处于鼎盛时期。C区域位点2/92代表1992年9月，9月为夏季向深秋的过渡时期，物种数（S）、多样性指数（H′）和优势度（D）均减小。因此，样地G群落1周年内处于A→B→D→C→A的循环演替状态。主成分分析显示了许多年来在人为的以农药挑治害虫和1年中季节变化的共同影响下，该类型群落已具有相当的自我调节能力。
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图13-2 样地H昆虫群落动态的主成分分析
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从图13-2可见，样地H的时间格局与样地G的类似：A区域在第Ⅲ象限，B区域在第Ⅰ象限，C区域仍位于第Ⅳ象限。位点8/92和8/93分别代表1992年8月和1993年8月。由于8月有些物种的个体数很大，使得群落的个体数（N）和优势度（D）较大，以致位点8/92偏离了B区域，位点8/93离开了第Ⅰ象限。
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四、讨论
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金寺山林场松林中主要生物类群间存在着较稳定的数量关系。每一物种据其生态位而占有确定的空间。样地G和样地H的林分近似，治虫方式一致，同时给各类生物提供了相似的栖境，两块样地优势类群和优势种对应相同，其物种数和个体数动态趋向一致，表明该类型松林中物种组成具有一定的均一性。调查发现，两样地中，茧蜂类、姬蜂类、小蜂类和寄生蝇类的个体密度较大，天敌的自然控制潜能较强。这类群落的多样性大、稳定性强，虽有少量马尾松毛虫虫口，但不成灾，而是作为各类天敌的寄主以维持天敌种群的繁衍，而实现可持续性控制。
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主成分分析采用了群落的5种特征值作为属性，坐标系内每个位点皆综合地反映了相对应的调查月份群落的5种特征。每个图中11个位点的格局就表现了1周年内群落5种特征值的变化过程，显示出该过程中群落的大小和稳定性等群落特征。
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第十四章 不同防治策略和植物群落对马尾松毛虫等害虫的调控效应
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一、不同防治策略下春季皖南5个林场马尾松林昆虫群落组成的异同
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1.试验地林分状况和方法
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5个林场皆设相隔500米以外的样地2块。10块样地都是林分状况相似的马尾松纯林，面积各为25米×25米，林龄13～15年，郁闭度0.75，平均树高2.8米，平均胸径8厘米。林下植被（下木）盖度0.90，以灌丛为主，由黄檀（Dalbergia hupeana Hance）、杜鹃花（Rhododendron simsii Planch.）、白茅[Imperata cylindrica（L.）Beauv.var.major（Nees）C.E.Hubb.]和蕨[Pteridium aquilinum（L.）Kuhn var.latiusculum（Desv.）Underw.]等组成（韩宝瑜等，1999）。
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1997年3月25日至5月15日，每10天1次在5个林场同时查每块样地松树和林下植被上的昆虫、蜘蛛、虫生真菌、捕食螨和其他无脊椎动物的种数和个体数。以罹病虫尸个体数为虫生真菌的种群数量，个体较小的植食性螨类除外。另在各林场选松毛虫常发林分，林龄20～25年，郁闭度0.75，目测着生4万株的范围，据李天生等（1988）的单对角线16/10000的抽样方法，每次随机抽取16/10000×40000=64株，震落这64株松树上的松毛虫，求得虫株率，再转换为平均每株虫口：条/株。
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2.5个林场昆虫群落的基本组成及差异
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（1）5类昆虫群落中各个目组成的异同
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如表14-1，由于林分相似，5个林场昆虫群落的优势类群相同，即鳞翅目、直翅目、膜翅目、双翅目、蜘蛛目和鞘翅目；并且，各个目中的科数相等或相近。这种结构代表着二、三代马尾松毛虫发生区松林群落的基本构成。
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表14-1 春季皖南5个林场节肢动物和虫生真菌群落各个目的基本组成
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因受长期治虫措施的影响，群落组成的差异明显。戴公山林场物种最多、个体数较少，金寺山林场物种数次之、个体数稍多，麻姑山林场和高立洪林场物种数更少、个体数又稍多，九连山林场的物种数和个体数最少。
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（2）5类昆虫群落的各种特征值及差异
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如表14-2，戴公山林场多样性指数H′和均匀度指数（R）最大，优势度指数（D）最小，益害物种数比（N/P）和益害个体数比（N/P）都最大，群落稳定性强、自我调节潜能大。金寺山林场的H′和R次之，D稍大，N/P和N/P次之，群落稳定性较强、自我调节潜能较大。
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表14-2 春季皖南5个林场节肢动物和虫生真菌群落的5种指数及差异
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麻姑山林场的H′和R分别与高立洪林场的H′和R相近，两者的H′和R又分别小于金寺山林场的H′和R，两者的D都比金寺山林场的D大，表明群落组成的均匀性较差，两者的N/P和N/P又分别小于金寺山林场的N/P和N/P。九连山林场的H′和R最小，D最大，N/P和N/P最小。
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3.5个林场昆虫群落中各亚群落的种数个体数及比率
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如表14-3，各种群落均以植食性昆虫为最大的亚群落，种数＞50%，个体数≥69%。
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表14-3 春季皖南5个林场节肢动物和虫生真菌各亚群落物种数和个体数
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捕食性昆虫种数百分率（11%～20%）大于寄生性昆虫种数百分率（4%～7%）。蜘蛛是一类重要的天敌，种数百分率是12%～16%，个体数百分率是3%～4%，各林场间的差别不大。各场都发现有虫生真菌，以白僵菌为优势种。但是，戴公山林场、金寺山林场植食性昆虫种数百分率（50%左右）和个体数百分率（69%）皆分别明显地小于其他3个林场的种数百分率（60%左右）和个体数百分率（＞74%）。两林场捕食性、寄生性昆虫以及蜘蛛的种数和个体数也都显著较大。在戴公山林场发现球孢白僵菌、3种拟青霉（Paecilomyces spp.）和莱氏野村菌（Nomuraea rileyi Farlow）[侵染一种夜蛾（Argyrogramma sp.）的幼虫]。金寺山和高立洪林场发现球孢白僵菌和拟青霉各1种。麻姑山林场除了球孢白僵菌，还有胶孢虫瘴霉[Furia gloeospora（Vuill.）Z.Z.Li，B.Huang et M.Z.Fan Comb.nov.][侵染一种毛蠓（Culicoides sp.）]。九连山林场只见到球孢白僵菌。
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4.5个林场昆虫群落多样性指数与松毛虫虫口密度的动态关系
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如图14-1，戴公山林场群落多样性指数的平衡位置最高，波动最小。金寺山林场的H′平均值次之，波动较小。麻姑山林场和高立洪林场的H′明显较小，波动却较大。九连山林场的H′平均值最小，波动最大。
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图14-1 1997年3月25日至5月15日5类昆虫群落多样性指数动态
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如图14-2，戴公山林场松毛虫虫口密度极低，金寺山林场的也较低。其他3个林场的都在防治指标以上（5条/株）。麻姑山和高立洪林场各在4月之后采取了防治措施，虫口很快下降，但多样性指数（H′）也降低，至5月5日回升；5月5日马尾松毛虫已全部羽化。
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图14-2 1997年3月25日至5月15日5类昆虫群落中马尾松毛虫虫口密度动态
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5.讨论
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5个林场均位于长江南岸，距江边10～20千米，立地条件相似，地理纬度一致。对马尾松的抚育间伐等营林措施相同，只是长期以来对马尾松毛虫的防治方法不同而导致了松林群落组成、多样性的显著差异。戴公山林场坚持以白僵菌治虫，减免了化防对于天敌和中性昆虫的杀伤，优化了群落结构，增强了群落稳定性，群落的自我调节能力和抗衡外界的干扰能力很强，松毛虫受到较强抑制，虫口密度极低。金寺山林场持续地监测虫情，准确及时地在小范围的林分中施药，既准确地控制了马尾松毛虫，又避免了大量地杀伤天敌，久而久之，也可丰富群落的多样性、强化稳定性。麻姑山林场和高立洪林场无明确有效的治虫措施，害虫时有大发生。九连山林场的马尾松林处于自然状态，害虫经常发生，针叶完整率小于80%。因此，丘陵地区的马尾松纯林多样性和稳定性小，对马尾松毛虫的自然控制力弱，在春季越冬代时期必须人工治虫。
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戴公山林场、金寺山林场天敌资源丰富，转主寄主多，形成复杂的食物网、链，群落稳定性强，对于马尾松毛虫的自然控制力强，马尾松毛虫密度很低。
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相比戴公山林场和金寺山林场的天敌资源，麻姑山林场和高立洪林场的天敌资源显得贫乏，几年的调查发现食物网、链结构单纯，马尾松毛虫密度较高，经常发生，为害严重，需要防治。九连山林场天敌资源最贫乏，食物网、链结构单纯，马尾松毛虫密度最高，为害严重，需要经常防治。
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二、冬季皖南马尾松林中昆虫群落组成和林间各层昆虫群落结构的差异
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1.试验地概况和调查分析方法
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1992年11月至1993年1月每月下旬在皖南宣城市麻姑山林场和南陵县戴公山林场马尾松纯林内分别选样地3块和4块，每块面积均为15米×15米，这3个月共调查21块。林龄15～17年，郁闭度0.80，平均树高3.2米，平均胸径12厘米。林下植被盖度0.90。
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每月1次对7块样地的调查均在3天内完成。将松林群落垂直地分为如下4层，并按以下的顺序调查各层的物种及个体数量。其中虫生真菌的个体数以罹病虫尸数量计数。
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①灌木草本层，在样地内以双对角线法取1米宽地带，统计带内植物上各物种及个体数量。再沿双对角线随机扫网30次。网口直径30厘米，深50厘米，以白细布制成。
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②枯枝落叶层，在每样地内取样5点，每样点为1米2。
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③土壤层，在样地内取样5点，样点大小均为1.0米（长）×1.0米（宽）×0.10米（深）。
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④乔木层，在每样地选择有代表性的样木12株，逐一标号调查。
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列出21块样地的乔木层、灌木草本层、枯枝落叶层和土壤层中实际查得的生物所属的目，以及科数、种数及个体数量，明确冬季松林内物种的多寡及个体数量的大小。将乔木层各类生物种数、个体数按照12株样本的地面投影面积，灌木草本层内的则依据带状面积分别换算成5米2面积内的种数及个体数。再与枯枝落叶层5个样方共5米2的种数、个体数以及土壤层5个样方共5米2×0.1米=0.5米3容积内的种数、个体数相比较。以查明冬季林间各个层次间物种及个体数的相对比率及主要的越冬场所。
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2.昆虫群落的基本组成
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21块样地内各类生物的种数及个体数量如表14-4。植食类为初级消费者，拥有较大的物种数和个体数。越冬期间植食类的丰富度几乎占总物种数的一半（46.15%），个体数＞80%。林间蜘蛛的种类较多，并且种间个体数量组成较均匀，故亚群落的多样性指数最大，均匀度也最大。而植食类的物种数量大，其多样性指数也较大，居于第二。由于植食类亚群落中种间数量差异很大，有的物种个体数量高达数百，有的种类个数只有1，故其均匀度指数最小，而优势度指数最大。捕食类的物种数和个体数均较小。虫生真菌共发现6种，除球孢白僵菌外，还有几种拟青霉（Paecilomyces spp.）和莱氏野村菌（Nomuraea rileyi Farlow）。从益害比可以看出害虫的种类少于天敌的种类。天敌的种类较多，其作用方式有捕食、寄生和致病等多种，而且天敌的活动性大于害虫。
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表14-4 冬季马尾松林内昆虫、蜘蛛及虫生真菌群落中各亚群落的基本特征
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3.昆虫群落的空间格局
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（1）林间各层的基本组成
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如表14-5，乔木层中优势类群为膜翅目、同翅目、蜘蛛目、鳞翅目和双翅目。调查时发现有2种蚂蚁在树干上的数量较大。8～10种绒茧蜂（Apanteles spp.）和松大蚜（Cinara pinea Mordwiko）在树上的数量也很多。灌木草本层中优势类群是膜翅目、同翅目和双翅目等。枯枝落叶层中蜘蛛和虫生真菌较多。土壤中的优势种为土栖黑翅大白蚁[Odontotermes formosamus（Sniraki）]。
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表14-5 皖南冬季马尾松林各层次实际查得的各类群的种及个体数量
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表14-5 皖南冬季马尾松林各层次实际查得的各类群的种及个体数量（续）-1
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（2）层间的差异
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如表14-6，这21块样地皆散布于数千公顷大面积连片的马尾松纯林之中，每个样地15米×15米的面积与整个林场相比是微小的，可以认为各类生物在此小范围内的分布是比较均匀的。因此可将各层次的物种和个体数除以某个系数而转换为单位面积上的物种及个体数。具体做法如下：枯枝落叶层和土壤层的数值不变。乔木层中12株样木树冠在地面投影面积为12米2，如将该层查得的各类群的种及个体数量转化为5米2面积上相应的种及个体数，则原数据必须除以系数2.4（即12米2÷5米2=2.4）。表14-6中物种数及个体数凡是大于2.4的，除以2.4所得商的小数四舍五入。有些类群的个体数只为1，这在统计生态学上称为稀有物种，即该种被发现的个体数量较稀少。若将它们剔除则将影响所调查得到的数据对群落的代表性。而且本研究中这样的类群还有几个。故表14-6中乔木层小于2.4的物种数及个体数均记为1。灌木草本层中双对角线实测样带面积为40米2，表中原数据皆除以8（40米2÷5米2=8）。原数据中凡小于8的一律记为1。
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表14-6 冬季马尾松林各层次间物种数及个体数的差异
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乔木层中物种数和个体数最大，土壤层中种及个体数第二，灌木草本层和枯枝落叶层中物种和个体数均较少。蜘蛛类的种类数及个体数均依次为乔木层、枯枝落叶层、土壤层、灌木草本层。虫生真菌主要存在于枯枝落叶层、土壤层和乔木层。罹病寄主主要为马尾松毛虫、黄守瓜[Aulacophorafemoralis（Motschulsky）]、螺纹蓑蛾（Clania crameri West）和一种蛾类的蛹等。
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4.昆虫群落的时间动态
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如表14-7，1992年11月下旬少数昆虫已进入冬眠，许多昆虫和蜘蛛正在寻觅越冬场所，查得的物种较少。1992年12月气温低，为冬眠期，各种生物稳定下来，查得物种稍多。1993年1月底气温稍升高，有些种类已开始活动，此时的种数和个体数就稍增多。
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表14-7 马尾松林冬季昆虫、蜘蛛及虫生真菌群落的特征与动态
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5.讨论
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（1）皖南丘陵冬季马尾松林内各类群生物物种的多寡依次为植食性昆虫、蜘蛛、寄生性昆虫、捕食性昆虫和虫生真菌，个体数大小顺序是植食性昆虫、寄生性昆虫、蜘蛛、捕食性昆虫和罹病虫尸数量。其中植食类占总物种数的46.13%，占总个体数83.65%。益害物种数之比为1.1667∶1，个体数之比为0.1954∶1。乔木层为主要的越冬场所，其中的物种最多，个体数最大（占总个体数的52.1%）。土壤层中物种数及个体数次之，个体数占总个体数的41.6%。共发现6种虫生真菌，主要分布在枯枝落叶层、土壤层和乔木层。
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（2）本试验共发现罹病虫尸28只，占总调查个体数的1.37%（表14-4），在乔木层中采到的10只中只有7只是白僵菌致死的马尾松毛虫虫尸，即群落中虫生真菌总量小，而且仅有25%（7÷28×100%=25%）的虫生真菌菌量宿存在目标害虫体上。因此，通常情况下翌年春季不易在其越冬代中造成白僵菌流行病。因此这两个林场在3月中旬至4月常进行化学防治或放菌防治越冬代松毛虫。
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（3）皖南为二、三代马尾松毛虫发生区，马尾松毛虫幼虫11月中下旬陆续从树冠下移，集聚在2米以下树干的缝隙中越冬，翌年3月随着气温的回升而逐渐上行到树冠层。如果于10月中下旬在松林内点状或带状释放高孢白僵菌菌粉，让部分虫口罹病致松毛虫种群带菌越冬，那么冬眠期间马尾松毛虫种群抗病力弱，在越冬幼虫下移和成簇拥挤在一起的过程中，病虫与健康幼虫相互接触、摩擦势必增大许多健康幼虫感病机会，从而提高冬季的侵染率。第二年春季松毛虫上树前后及时调查罹病率，据罹病率大小而决定补充放菌的剂量，使累积菌量达到越冬代中发生白僵菌流行病所需的阈值，造成白僵菌流行病。
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（4）常年也可对局部虫口较高的虫源区域集中地施药防治。逢松毛虫大发生时可以化学农药作为应急措施。
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三、冬季马尾松树上昆虫群落结构的分析
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1.试验方法
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冬季是害虫生活史中的薄弱环节，马尾松树是重要的越冬场所。在弄清主要害虫的越冬基数、查明益害比的基础上深入分析群落结构，利于控制翌年害虫的大发生。
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1999年12月至2000年1月，每月在皖南南陵县戴公山林场、宣城市麻姑山林场马尾松林各随机选2块面积为22米×22米的样地。每林场的两个样地相距1千米。每样地随机选22株松树，查树上以及2米以下树干的树皮下越冬的昆虫和蜘蛛的种数和个体数。戴公山林场常年以球孢白僵菌菌剂防治松林害虫，林相完整。麻姑山林场常年淹没式无目的地施药或放菌治虫，松毛虫等害虫时有发生（韩宝瑜，2001b）。
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将各类昆虫和蜘蛛鉴定至目、科和种。据食性又将其分为植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫和蜘蛛。分析群落中各个目、科的种数和个数，益害物种数比、益害个体数比，比较月份以及林场之间的差异。
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2.马尾松树上昆虫群落的基本组成
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如表14-8，共发现12目、35科、62种、543个昆虫和蜘蛛。益害物种数之比为1.26，益害个体数之比为0.62。优势目是双翅目、同翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅目和蜘蛛目。越冬期间马尾松树是昆虫和蜘蛛的主要越冬场所，树上和树皮下栖息着大量的节肢动物。马尾松毛虫以幼虫藏匿于松树皮下。蠋敌、蠼螋（Forficula sp.）等天敌也伏于树皮下，天敌的种数多于害虫种数。
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表14-8 马尾松树上各目、科昆虫和蜘蛛的种数和个体数
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3.马尾松树上各类群的相对数量
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如图14-3和图14-4，植食性类群种数和个体数最大，蜘蛛类次之，寄生性类群又次之，所查到的捕食性天敌昆虫的种数和个体都最少。寄生性天敌昆虫中大多为绒茧蜂属（Apanteles spp.）的寄生蜂，其个体数占寄生性天敌昆虫总个体数的98%，它们结茧于松树树干0～2米的部位，主要种类有松毛虫内茧蜂（Rogas dendrolimi Matsumura）等。
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图14-3 各类群物种数及其差异
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图14-4 各类群个体数及其差异
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4.各类群数量动态
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如图14-5和图14-6，1999年12月和2000年1月，植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫和蜘蛛类群的种数和个体数都有变化。1999年12月和2000年1月群落多样性指数分别为1.06和1.00。既说明昆虫和蜘蛛在冬季也还是不断运动变化的，又表现了调查数据的波动性。
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图14-5 各类群种类数量的月间变化
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图14-6 各类群个体数量的月间变化
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5.两个林场间的差异
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如图14-7和图14-8，麻姑山林场植食性昆虫种数大于戴公山林场，捕食性、寄生性昆虫和蜘蛛的种数小于戴公山林场的种数。麻姑山林场植食性昆虫个体数明显多于戴公山林场，而捕食性、寄生性昆虫和蜘蛛个体数则明显少之。麻姑山林场和戴公山林场益害物种数之比分别为1.34和1.46、益害个体数之比分别为0.72和0.76，多样性指数分别为1.28和1.30。在一定程度上表明麻姑山林场食物链、网结构比戴公山林场简单，生物多样性稍小，松林群落对害虫的生态控制力度也较小。
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图14-7 越冬期间二林场的物种数
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图14-8 越冬期间两林场的个体数
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6.讨论
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冬季马尾松林林下草本植物和落叶灌木枯萎，一些昆虫和蜘蛛就转移到了马尾松树上。马尾松树上除了有马尾松毛虫等害虫之外，还有较多种类的天敌昆虫和蜘蛛。如果下木层植物组成复杂，其中可能也会有较多的昆虫和蜘蛛，有助于加大林区节肢动物的多样性。
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冬季也是调查群落结构和越冬基数较适宜的时节。比如，麻姑山林场和戴公山林场治虫策略不同，调查结果就清楚地显示了益害比和多样性的差别。
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四、马尾松林鳞翅目昆虫群落结构及动态的初步研究
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1.试验方法
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鳞翅目包含众多的食叶、蛀干和害根森林害虫，马尾松毛虫和条毒蛾（Lymantria dissoluta Swinhoe）等均为近些来皖南林场中的重要害虫。1992年8月至1993年8月在宣城市麻姑山林场马尾松纯林选固定样地4块。面积均为10米×20米，林龄15～17年，郁闭度0.80，平均树高3.2米，平均胸径12厘米，林下植被盖度0.90，为黄檀、杜鹃花和白茅等灌丛和草本植物。
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将松林群落垂直地分为：乔木层，每样地随机抽取10株，调查蛾、蝶种类和数量；灌木草本层，在样地内采用单对角线法，取2米宽样带统计植物上各物种及个体数，再随机扫网25次，记录网捕种类和个体数；枯枝落叶层，在每样地内五点取样，每样点为1米2，记录种类及个体数；土壤层，在样地内五点取样，样点大小为100厘米×100厘米×10厘米。
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2.马尾松林鳞翅目昆虫群落的垂直分层
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以灌木草本层中的物种数量和个体数量最大，科间的物种数量组成较均匀。乔木层中物种数量和个体数量次之。枯枝落叶层、土壤层中物种数和个体数最少。
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乔木层中优势类群为枯叶蛾科、毒蛾科、螟蛾科和袋蛾科。其中主要种类为马尾松毛虫、条毒蛾、松茸毒蛾（Dasychira axutha Collenette）、松梢螟（Dioryctria splendidella H.-S.）和茶蓑蛾（Cryptothelea minuscula Butler）等。灌木草本层中优势类群是螟蛾科、毒蛾科、尺蛾科和粉蝶科等。主要有乌桕黄毒蛾[Euproctis bipunctapex（Hampson）]和菜粉蝶[Artogeia rapae（L.）]等。枯枝落叶层和土壤层中分布着几种夜蛾和毒蛾的幼虫和蛹（表14-9）。
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表14-9 皖南麻姑山林场马尾松林鳞翅目昆虫群落的垂直分层格局
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表14-9 皖南麻姑山林场马尾松林鳞翅目昆虫群落的垂直分层格局（续）-1
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3.鳞翅目昆虫群落的特征及时间动态
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如表14-10，以这5种特征作为属性，调查月份为实体，在计算机上进行离差平方和法聚类分析（图14-9）。在λ=1.2的水平上将1周年分割为3组，即1992年11月至1993年2月；1993年3～5月和1993年7月、1992年8～10月；1993年6月和8月。反映了1年中不同时期昆虫群落的特征。
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图14-9 各调查月份昆虫群落的离差平方和法聚类分析树状图
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1992年11月至1993年2月为深秋至越冬期，林间活动的蛾、蝶类昆虫数量少；马尾松毛虫越冬幼虫从林冠层下移，大多藏匿于2米以下树干的树皮缝隙中越冬；此时正是调查林间马尾松毛虫虫口密度，进而确定翌年防治区域的最佳时期。
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1993年3～5月马尾松毛虫转移至林冠层，结茧化蛹。接着孵出第一代幼虫。1993年3月下旬至4月上旬要做好越冬代的防治工作。1993年7～10月为二代马尾松毛虫的主要发生期，此时应注意监测虫情、调查三代分化率。
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1993年的6月和8月分别为第一代和第二代松毛虫幼虫猖獗期，当虫口密度超过防治指标时应及时防治虫源区。
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表14-10 马尾松林鳞翅目昆虫群落的时间动态格局
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五、采用不同防治策略的皖南4个林场松林直翅目昆虫群落结构和多样性与稳定性
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1.试验方法
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在皖南沿江江南自西向东选东至县金寺山林场、南陵县戴公山林场、芜湖县九连山林场和宣城市麻姑山林场，这4个林场的治虫策略各有不同，如前所述。在每个林场选林分相似、面积相等（22米×22米）、相距1千米以上的2块样地。林龄13～15年，郁闭度0.75，松树平均高2.8米，平均胸径8厘米，坡向西南，坡度5°。4个林场下木层的植物种类相似，即木本植物以灌丛为主，有少量小乔木，还有较多的草本植物，平均高35厘米。主要有杜鹃花（Rhododendron simsii Planch.）、白茅[Imperata cylindrica（L.）Beauv.var.major（Nees）C.E.Hubb.]、黄檀（Dalbergia hupeana Hance）和蕨[Pteridium aquilinum（L.）Kuhn var.latiusculum（Desv.）Underw.]等。戴公山林场下木层的盖度0.9，草本植物占30%；金寺山林场的盖度0.8，草本植物占30%；麻姑山林场盖度0.9，草本植物占50%；九连山林场盖度0.7，草本植物占30%（韩宝瑜和张钟宁，2000）。
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将松林垂直分为4层，1998年8月至1999年7月每月下旬按以下顺序调查各种蝗虫、螽斯、蟋蟀和蝼蛄，统计种类数和个体数，调查方法同第十章。
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算出每月的物种数（S）、个体数（N）、多样性指数（H′）、均匀度指数（R）和优势度指数（D），以群落的这5个特征为属性，各个调查月份为实体，在计算机上分别对各林场直翅目昆虫群落作主成分分析，算出每个实体（调查月份）的主成分坐标。以第一主成分（Y1）为横坐标轴、第二主成分（Y2）为纵坐标轴，绘出主成分坐标图。在主成分坐标图上，位点序号表示月份；代表每个调查月份的位点都相应地显示了该月群落的5种特征值。如果有一个时期群落比较稳定，那么这几个月群落的5种特征值就较接近，这几个位点就较靠近；否则就较疏远。
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2.4个林场松林直翅目昆虫群落的基本数量组成
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第十五章 白僵菌对马尾松毛虫和非目标昆虫的致病性
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一、球孢白僵菌对非目标无脊椎动物致病性的探讨
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1.马尾松林间超高剂量释放白僵菌孢子粉对无脊椎动物侵染作用的探讨
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（1）试验方法
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白僵菌高孢子粉由安徽省沙河集白僵菌厂生产，每克菌粉孢子含量＞1000×108个，出厂日期为1992年11月。供试林区选宣城市麻姑山林场一大片林相比较均一的马尾松纯林，林龄11年，平均树高2.2米，平均胸径10厘米。林下植被（下木）盖度0.85，下木由杜鹃、黄檀和盐肤木等组成，草本植物包括白茅、蕨类等，平均高35厘米。
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1993年3月26日至4月2日，林区阴雨连绵，林间日平均相对湿度为90%～100%。将这片林的上风部分作为对照区，分为1～5号小区，每小区面积2×667米2，小区之间间隔10米。下风方向200米以外的1片松林作为放菌区，分为6～10号小区，每小区面积也为2×667米2，小区间隔10米。3月31日放菌，每小区放菌粉200克。放菌前后每7天左右全面调查对照区和放菌区的每个小区马尾松树上、草丛和地面存活及感病死亡的节肢动物。每次在对照区和放菌区内各以五点法取样，调查10株松树上马尾松毛虫虫口。计算群落特征值，进行数理分析（韩宝瑜等，1997）。
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（2）放菌前后对照区与放菌区物种数和个体数的差异
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表15-1表明，放菌前后，对照区的5个小区与放菌区的5个小区物种数相近、个体数相近，差异未达显著水平；放菌前后，对照区总物种数与放菌区总物种数相近。放菌前后10个小区的物种数和个体数以及放菌区、
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表15-1 放菌前后10个小区的物种数和个体数以及放菌区、对照区各自的总物种数和总个体数
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对照区各自的总物种数和总个体数
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表15-1 放菌前后10个小区的物种数和个体数以及放菌区、对照区各自的总物种数和总个体数（续）-1
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（3）放菌前后对照区5个小区及放菌区5个小区的多样性指数及差异
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放菌前，对照区5个小区及放菌区5个小区的多样性指数相近，差异未达显著水平；放菌后，对照区5个小区及放菌区5个小区的多样性指数相近，差异也未达显著水平（表15-2）。（H′）及差异
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表15-2 放菌前后对照区及放菌区各5个小区的多样性指数（H′）及差异
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（4）放菌前后对照区和放菌区各自的多样性指数及差异
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如表15-3，放菌后，两区的多样性指数及其平均值均相近，t测验的差异未达显著水平。（H′）及差异
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表15-3 放菌前后对照区及放菌区各自的多样性指数（H′）及差异
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（5）放菌后在放菌区和对照区及隔离区查获的罹病无脊椎动物尸体数
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4月1日至5月12日共系统调查了5次，只分别在放菌区、对照区及隔离区内各采得1条被白僵菌侵染的螺纹蓑蛾（Clania crameri Westwood）幼虫。这表明在自然情况下白僵菌只能侵染极少数非目标转主寄主；加大放菌量不一定会相应地加大这种侵染率。与此同时，表15-4表明，放菌区目标害虫马尾松毛虫幼虫虫口却以较大的速率下降。
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表15-4 放菌前后放菌区与对照区马尾松毛虫幼虫虫口消长
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（6）释放高孢子含量的白僵菌菌粉对无脊椎动物群落结构影响的探讨
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以10个小区为实体，以群落的5种特征值S、N、H′、R和D为属性，做主成分分析，绘出主成分坐标图。在主成分二维坐标系上每个位点皆反映了群落被调查时的5种特征值，点集的格局代表着群落的动态。
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图15-1和图15-2的第一、二两主成分累积贡献率分别为93.3%和85.15%，排序都很成功。放菌前（图15-1），10个点混在一起，但无规则性。对照区内1小区与2小区，3、4小区与5小区的组成差别不大而比较靠近，分别组成了A、B区域。放菌区的6、7、8、9小区和10小区相互位移较大，各小区间群落相似性小。
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图15-1 放菌前昆虫群落动态的主成分坐标图
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图15-2 放菌后昆虫群落动态的主成分坐标图
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放菌后调查了5次，物种数及个体数增加了，对照区各小区群落因此扩张以致位点较发散。在放菌区内，如果放孢子粉杀伤了某些节肢动物，那么调查得到的物种数和个体数将减少，导致群落的结构发生变化，因而在主成分坐标图上至少有2个点之间距离显著地靠近或疏远。然而图15-2中6、7、8、9和10仍较发散，这与他们在图15-1中组成的形状相似；而且图15-2与图5-1中6、7、8、9和10点与对照区的1～5点皆相互夹杂。可以认为，放菌对非目标无脊椎动物群落的影响甚小。
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2.长期采用不同治虫策略的林间非目标无脊椎动物罹病率及差异
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麻姑山林场、戴公山林场和金寺山林场的治虫策略和林间试验方法如前几章所述，每场选了2块试验样地，对C、D、E、F、G和H6块样地内1周年（1992年8月至1993年8月）的调查（表15-5）表明，物种罹病率＜0.95%、个体罹病率＜0.14%。样地C内2种罹病昆虫为黄守瓜（Aulacophora femoralis Motschulsky）和1种象鼻虫，样地D为榆蓝叶甲（Galerucella aenescens Fairm）、象鼻虫和小皱蝽（Cyclopelta parva Distant）。样地E和F为条毒蛾（Lymantria dissoluta Swinhoe），样地G为松毒蛾（Dasychira axutha Collenette），样地H为条毒蛾。
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表15-5 6块固定样地中非目标无脊椎动物罹病种数、个体数及百分率
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3.长期采用不同治虫策略的林中马尾松树干上罹病种数和个体数及罹病率
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1992年11月至1993年1月、1993年11月至1994年1月、1994年11月至1995年1月在上述3个林场，每月按李天生等（1986）提出的16/10000的单对角线抽样法，沿固定路线随机抽取64株，剥查2米以下树干，记录存活和罹病种类及个体数。调查结果表明，各类型区罹病个体＜0.06%（表15-6）。麻姑山林场罹病种类为条毒蛾、1种蛾类的蛹、象鼻虫和黄守瓜。戴公山林场罹病寄主为条毒蛾。金寺山林场罹病寄主为条毒蛾、蠼螋（Forficula sp.）和一种猎蝽（Reduvius sp.）（韩宝瑜等，1997）。
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表15-6 3种类型白僵菌防治区冬季马尾松树干上非目标无脊椎动物罹病种数、个体数及百分率
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共采得感病寄主9种，为白僵菌的常见转主寄主，它们占总物种、总个体数的比率甚小。戴公山林场20多年来常年坚持接种式放菌，其中罹病而死的节肢动物种类数及个体数并不大于其他2个林场。因此，白僵菌应用年限长、放菌次数多、放菌剂量大并非一定与罹病率呈正相关。
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4.讨论
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（1）上述3个林间试验皆表明，马尾松林昆虫群落组成丰富，昆虫种类繁多，个体数量很大，球孢白僵菌作为寄主范围较广的常见虫生真菌，总会在松林中侵染转主寄主而宿存，完成其在松林生态系统中的循环，参与生态平衡。然而，自然状态下的白僵菌在这些转主寄主中所引起的只是低侵染频率、常常存在的地方病；另一方面，菌株的寄主专化性也会限制寄主种类的广泛性。因此，人工放菌不可能对整个无脊椎动物群落造成大的影响。极少量非目标昆虫罹病可能是在特定的条件下（如寄主的敏感期、小气候的适宜等）发生的。
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（2）本节提出了3种定量测定林间白僵菌的致病方法。第一，在高湿适温环境中超高剂量放菌后，在较长的时期内全面调查放菌区和对照区每个角落内的节肢动物。除了对群落的几种特征做简单的显著性测验外，还选用了群落的5种主要特征为属性做主成分分析，将各个小区抽象地归结为主成分坐标系上的带有这5种特征的位点，由点集的格局考查放菌前后群落的动态，进而分析放菌是否影响群落结构。第二，在麻姑山、戴公山和金寺山林场放菌区内设固定观察样地，长期而大量地取样调查罹病情况。第三，Flexner等（1986）认为节肢动物冬眠期蛰伏的栖居地为虫生真菌良好的发育环境，本研究也在冬季对蛰伏小环境——马尾松树皮下的马尾松毛虫和白僵菌做了4年的大量取样调查，调查结果尚不能支持这种假说。
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二、虫生真菌侵染与寄生蝇、寄生蜂寄生马尾松毛虫关系的探讨
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1.虫生真菌侵染和寄生蝇、寄生蜂寄生马尾松毛虫的关系
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（1）试验方法
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①罩笼处理。为避免寄生蝇和寄生蜂对越冬后马尾松毛虫幼虫的寄生，3月中旬在松毛虫刚刚从树皮下爬至松树上之后，于宣城市麻姑山林场和高立洪林场，分别在树冠上部用窗纱袋套住标准松枝，枝上留小幼虫14条左右，两场各设纱袋50只。4月8日，使用白僵菌B2菌株（自安徽省泾县马头林场的松毛虫上分离）的孢子粉进行林间处理。两地的处理方法不同：在麻姑山林场使用孢子粉纱布袋在窗纱袋标准枝旁抖动；而在高立洪林场是在林间使用孢子粉全面喷粉，喷粉量较分散。
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当林间95%以上的马尾松毛虫羽化时，将两个场的纱罩连同松枝剪下带回室内。根据幼虫尸体及蛹的形态判断正常羽化、真菌侵染、寄生蝇寄生、寄生蜂寄生、细菌侵染和病毒侵染6种类型。统计各种类型的虫数，计算真菌侵染率、蝇寄生率和蜂寄生率。
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②林间菌和蝇及蜂共同作用马尾松毛虫种群的处理。在麻姑山林场选5片面积均为1000米2、八年生、郁闭度0.5～0.8的马尾松林，以下述5个菌株进行喷雾处理。即球孢白僵菌RS547菌株、白僵菌B2菌株、金龟子绿僵菌[Metarhizium anisopliae（Metschn.）Sorokin.]RS455菌株、贵州绿僵菌（M.guizhouense Chen & Guo）以及粉拟青霉[Paecilomyces farinosus（Holm.ex Gray.）Brown & Smith]RS3菌株。5个区皆不设纱罩，使放菌后的寄生蝇和寄生蜂依然可以寄生马尾松毛虫幼虫。
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在每个菌剂处理区内逐日观察记载马尾松毛虫幼虫罹病死亡情况。等到大部分马尾松毛虫羽化后，从树上随机地摘其茧，每区摘100枚或200枚，每50枚为1个样本，逐个剥查，统计菌侵染率、蜂寄生率以及蝇寄生率。在未用真菌及化学农药处理的林区随机地设样方作为对照区，调查幼虫侵染率[僵虫数/（僵虫数+总蛹数）]，随机摘茧，每50个茧作为1个样本。共得19个样本，逐个剥查计算真菌侵染率（林区只有白僵菌自然流行）、蝇寄生率及蜂寄生率。
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（2）罩笼隔去寄生蜂和寄生蝇之后菌、蜂、蝇的作用
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罩笼是为了阻止在放菌前后寄生蝇类和寄生蜂类对马尾松毛虫幼虫的寄生。而在罩笼前，尤其头一年越冬前有些幼虫可能已被寄生，检查结果也表明了两地都有这种情况（表15-7）。两林场直线距离为25千米，中间被南漪湖所隔。表15-7说明两场之间蝇寄生率和蜂寄生率的差异皆不显著；而幼虫期菌侵染率和总侵染率的差异显著。由于白僵菌的侵染发生在蝇、蜂寄生之后，所以可认为当年菌的侵染与放菌前（或前一年）蝇、蜂的寄生无关。
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表15-7 高立洪林场和麻姑山林场罩笼内平均蝇、蜂寄生率和白僵菌侵染率
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若将每场总侵染率与蝇、蜂寄生率做相关性检验（表15-8），结果表明它们均不相关。这进一步说明了白僵菌与寄生蝇和寄生蜂互不相关地作用于松毛虫种群。
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表15-8 罩笼内总侵染率与蝇、蜂寄生率的相关性检验
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（3）麻姑山林间放菌区及对照区菌、蝇、蜂共同对马尾松毛虫种群的作用
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麻姑山林场各种菌处理区和对照区内，蝇寄生率显著地大于罩笼区蝇寄生率（表15-7和表15-9），说明菌处理之后寄生蝇类仍可继续寄生。表15-9还表明，各种真菌处理及对照之间蝇寄生率和蜂寄生率的差异皆不显著，但侵染率大都显著。这说明虽然不同菌Duncan氏新复极差检验种之间对松毛虫的致病力存在着显著的差异，但是蝇、蜂的寄生不受菌的影响。表15-10的相关性测验也表明菌处理区和对照区内真菌的侵染率与蝇、蜂的寄生率皆不相关。菌、蜂、蝇皆独立地作用于马尾松毛虫。
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表15-9 麻姑山林间菌处理区和对照区蝇、蜂平均寄生率和菌侵染率及其Duncan氏新复极差检验
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表15-10 麻姑山林场林间总侵染率与蝇、蜂寄生率相关性检验
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（4）罩笼和林间放菌试验结果的综合分析
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林间各处理除了发现极少量细菌和病毒致死的虫尸之外，再未发现其他生物和非生物致病因子对松毛虫的显著影响。所有的室内、外研究过程中，均未发现真菌侵染寄生蝇及寄生蜂的现象。
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由于两个林场罩笼区的蝇、蜂寄生率之间，麻姑山林场各种菌剂处理区间的蝇、蜂寄生率皆无显著差异，其他各种生物和非生物致死因子又无明显影响，说明马尾松毛虫总死亡率的高低取决于虫生真菌的作用。即真菌的毒力、菌剂的数量和质量、放菌方式以及施放区的小气候等。菌的侵染与寄生蝇和寄生蜂的寄生无关，各自独立地起作用，它们共同作用的效果是叠加的。
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本试验中白僵菌与寄生蝇共同作用方式与国外有关虫生真菌和天敌昆虫共同作用方式的报道是一致的。二者对马尾松毛虫种群的作用是各自独立的。既不相互增效，也不相互拮抗，其效果是二者的叠加。
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2.5种虫生真菌杀卵及对蜂类寄生作用的影响
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（1）试验方法
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①室内5种菌剂的配制及侵染试验。以0.1%吐温80为溶剂，配制5种高浓度菌液：白僵菌B2菌株（1.8×109孢子/毫升）、绿僵菌RS455菌株（2.9×108孢子/毫升）、粉拟青霉RS3菌株（2.7×108孢子/毫升）、镰刀菌（Fusarium sp.）F514菌株（0.7×108孢子/毫升）和莱氏野村菌[Nomuraea rileyi（Farlow）]RS358菌株（2.9×108孢子/毫升）。
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5月22日起，每天下午采来松针铺放在林间黑光灯诱虫笼中，晚上灯光诱来松毛虫成虫，翌日取出松枝，上面所产卵的卵龄即为0～24小时。连续诱蛾4天便得72～96、48～72、24～48、0～24小时龄的卵。将全部卵分为2组，每组内每个时龄的卵分为6份，5份用上述5种菌液处理，另1份作为空白对照；这样，每组中每种菌处理或对照皆包含了4种时龄的卵。
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5月26日以毛笔蘸取菌液涂刷卵至充分湿润，再放入虫笼的松枝上。松枝下端插入盛有清水的罐头瓶中。虫笼围以塑料薄膜保湿48小时，促使孢子萌发。保湿之后，1组让卵孵化；另1组放入赤眼蜂接种箱中培养，5月28日在接种箱内放蜂卡，预计5月29日出蜂。
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待室内未用赤眼蜂处理组的卵块孵化后，逐一检查卵块的孵化率。赤眼蜂处理组，待蜂羽化（6月17～19日）后分别统计正常孵化率及赤眼蜂寄生率。
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②林间试验。在林间随机选48块虫卵，标记，其中24块作为保湿组，另24块作为常湿组。每一组用上述5种菌处理，还设一个不处理的对照，各重复4次。5月27日依据室内试验的方法对林间虫卵涂菌。之后，保湿组的24块卵皆以塑料袋包以湿棉球保湿48小时。5月29日先将保湿组的湿棉球取下。再将保湿组和常湿组每种菌所处理的4块卵分为2组，1组裸露并挂上赤眼蜂蜂卡，另1组以塑料袋包扎以防蜂寄生。
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（2）5种虫生真菌没有杀卵作用
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从表15-11来看，室内未用赤眼蜂处理而接种5种菌的松毛虫卵，4种时龄的未孵化率未呈现一定的规律，而是随机的；也不高于未用菌处理的对照组卵的未孵化率；再将未孵化卵保湿培养，也未曾发现处理菌的菌落长出。再从表15-12的结果来看，林间试验中的保湿和常湿状态下非蜂处理区的未孵化率之间的差异也不大。因此，可以认为这几种真菌对松毛虫卵无侵染作用。
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表15-11 室内5种菌处理、蜂处理及对照组卵的未孵化率和蜂寄生率
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表15-11 室内5种菌处理、蜂处理及对照组卵的未孵化率和蜂寄生率（续）-1
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表15-12 林间5种菌处理、蜂处理及对照组卵的未孵化率和蜂寄生率
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（3）虫生真菌不影响卵寄生蜂的作用
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由表15-11知，5月26日（即0～24小时龄）蜂卡处理组卵的寄生率明显地高于其他3种时龄的卵。这是由于所放赤眼蜂卡的积温控制有误，原定5月29日出蜂的赤眼蜂蜂卡延期至6月1日才出蜂，而此时5月23日、24日、25日所产的松毛虫卵已是产出的第10、9、8天了，将要孵化，故赤眼蜂的寄生作用对它们的影响较小。仅5月26日的卵寄生率与本研究中的赤眼蜂有关。
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而且，5月26日（0～24小时龄）5种菌处理的卵中有3种菌（粉拟青霉、莱氏野村菌、镰刀菌）蜂寄生率高于对照组的4种时龄的卵寄生率；有两种菌（白僵菌、绿僵菌）处理的各时龄卵的蜂寄生率低于对照区的寄生率。故菌处理与对照之间蜂寄生率的差异不明显，认为真菌处理不会影响赤眼蜂对卵的寄生。
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需要提出的是，林间试验保湿组非蜂卡处理卵的蜂寄生率虽多低于蜂卡处理的卵，但未孵化率有的略高。原因可能是为避免蜂寄生而紧扎塑料口袋，不透气，缺乏林间那种适宜孵化的气候所致（表15-12）。表15-12还表明，松毛虫卵的寄生率波动较大，这是因为林间的小蜂在松毛虫卵上的寄生是随机、成块和不均匀的；而且，卵龄大小也不一，卵龄大者不易被寄生。
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此外，偶尔见到少数蜂卡处理虫卵的未孵化率很高，如常湿组最高的达100%。原因是将室外卵用塑料袋包扎带回室内检查过程中，少数虫卵卵龄小，不宜久放于袋中而造成的非正常不孵化。
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（4）讨论
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5种虫生真菌都不能侵染马尾松毛虫的卵，卵经过高浓度菌液处理后也不影响赤眼蜂对卵的寄生。主要原因可能是菌丝难以穿过卵壳以及菌液对卵壳的不浸润。
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第十六章 马尾松毛虫生态调控策略的探讨
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一、试验区概况和试验方法
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1.概况
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安徽长江南岸的宣城市麻姑山林场、南陵县戴公山林场和东至县金寺山林场皆处于中亚热带北缘，以马尾松纯林为主，林下植被较为单调，3个林场植物相组成大体相同。马尾松毛虫每年发生2～3代，3个场均属常发区。麻姑山林场年均温15.9℃，年降水量1400毫米，无霜期230天；戴公山林场年均温15.8℃，年降水量1368毫米，无霜期236天；金寺山林场年均温16.1℃，年降水量1600毫米，无霜期225天。麻姑山林场多年来淹没式施放白僵菌，也淹没式施放化学杀虫剂，1994年春施放白僵菌制剂，对当代马尾松毛虫的杀虫效果为74%；金寺山林场以合理的化学防治为主，准确及时地挑治小面积虫源地，1992年春也曾施放过白僵菌制剂；戴公山林场长期坚持白僵菌的接种式应用，常年不间断地在林区点状或带状施放少量菌剂，20年来从未施用过化学杀虫剂。在每个林场选取约350公顷连片马尾松纯林作为试验区调查马尾松毛虫种群动态。
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2.马尾松毛虫密度调查方法
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1992年8月至1995年8月每1～2个月调查1次。按李天生等（1986）的单对角线法，抽取总体株数的16 / 10000调查虫口。3个试验区的调查在1周内完成。①对于卵、蛹和中等密度（条/株）以下的幼虫按李天生等（1988）的方法调查虫株率并转换为单株虫口密度。②中等密度以上时，则逐株震落并以塑料薄膜承接计数。③对越冬期幼虫，用铲刀刮树皮查2米树高以下部位的虫口，以下式根据树干虫口密度（u）估算林分虫口密度V（李天生等，1986）。
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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3.马尾松毛虫发生面积调查
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从1992年年初到1995年年底在各试验区踏查调查防治指标（5条/株）以上的林分面积。
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4.昆虫和虫生真菌群落的多样性、稳定性调查和分析
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1992年8月至1993年8月在上述3个林场各设置2块样地，林分状况和调查方法见第十章。计算物种数（S）、个体数（N）、群落多样性指数（H′）、均匀度指数（R）和优势度指数（D）。比较各场S、H′的差异，以揭示多样性差别；以这5种群落特征值为属性，各调查月份为实体，做主成分分析，根据各实体在主成分坐标系上的分布格局揭示群落的稳定性。
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二、马尾松毛虫种群动态
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从图16-1可见，3个林场的虫口连续4年被抑制在低水平，但松毛虫种群动态却迥然不同。麻姑山林场平均虫口密度为（3.16±4.94）条/株，波动最大，多次接近或超过经验防治指标（5条/株）而必须采取防治措施。1993年南方各省松毛虫大发生，这里的第二代虫口也上升到16.36条/株。金寺山林场平均虫口密度为（1.45±2.29）条/株，偶尔达到防治指标，最高为8.26条/株。而戴公山林场的平均虫口密度只有（0.09±0.14）条/株，一直处于低密度状态，始终未超过0.6条/株，几年的越冬期剥皮调查中，数十棵树往往只能发现1～2条幼虫。
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图16-1 3个试验区1992年8月至1995年8月马尾松毛虫虫口动态
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三、虫口超过防治指标的林分面积
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1991年10月首次调查时，麻姑山林场虫情十分严重，50.85%的林分虫口超过防治指标；金寺山林场小范围内虫口也超标；而戴公山林场没有达到防治指标的林分（表16-1）。1992年4月初对麻姑山林场和金寺山林场进行了淹没式放菌并随即控制了虫情，超标面积皆降至1%以下。而戴公山林场则仍在林内补充少量菌源（接种式放菌）。虫口大发生的1993年，仅麻姑山林场虫口回升幅度较大，第二代虫口超标面积达2.5%，为此于1994年4月初又在试验区接种式放菌，时逢阴雨连绵，形成较大规模的流行病而迅速摧毁松毛虫种群。此后直至1996年末，3个试验区内很难再找到虫口超标的虫源地。
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表16-1 3个林场马尾松毛虫虫口超过5条/株的面积及其百分率
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表16-1 3个林场马尾松毛虫虫口超过5条/株的面积及其百分率（续）-1
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四、马尾松林节肢动物和虫生真菌群落的多样性及差异
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1.群落的基本组成及差别
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由表16-2可知，从戴公山、金寺山到麻姑山总物种数逐渐递减，而总个体数依次增大，天敌与害虫种数比值趋于减小；天敌与害虫个体数比值也以戴公山为最高，麻姑山稍高于金寺山。作为松林中最大类群的植食性昆虫类群（害虫类群），其种数和个体数以戴公山最小，麻姑山最大，金寺山居中，这就造成麻姑山历年虫情较重，而戴公山则虫情较轻。蜘蛛类群为第二大类群，约占总物种数的25%，其中以戴公山种类稍多。虫生真菌在总物种数和总个体数中所占比例很小。此外，金寺山的鸟类和两栖类种数稍多。（S）、个体数（N）和各自所占比例（%）
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表16-2 3个林场各2块样地中各类群的平均种数（S）、个体数（N）和各自所占比例（%）
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2.群落多样性及其差异
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多样性指数综合反映了物种的多寡和物种间个体的均匀程度。由图16-2可见，从麻姑山、金寺山到戴公山，节肢动物和虫生真菌群落的多样性指数明显增大，多样性指数的平均值依次为1.06±0.28、1.13±0.22和1.22±0.30。多样性指数越大，说明群落中食物链、网组成愈复杂，对害虫的自然控制能力越强。由表16-2可知，从麻姑山、金寺山到戴公山，益害无脊椎动物种数比值依次增大，分别为0.8650、0.9250和0.9371；天敌种类多，也说明了食物链、网的复杂。另外，从麻姑山、金寺山到戴公山的总物种数与总个体数的比值也呈上升趋势，依次为312/4295=0.0726、315/3751=0.0840和317/3172=0.0999，说明群落中物种多而个体少，进一步证明食物链、网趋于复杂。
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图16-2 3个试验区1992年8月至1993年8月昆虫和虫生真菌群落多样性指数动态
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对于自然条件和林分因子都很相似的这3个林场来说，以上这些指标的差异显然主要是由各场松毛虫防治策略的不同而造成的。麻姑山林场以淹没式施放白僵菌配合淹没式施放化学农药的策略显然影响了群落的生物多样性，比起化学农药密集处理小面积虫源地的金寺山林场，多样性的各种指标都偏低；生物多样性最丰富的，还是多年坚持接种式施放白僵菌的戴公山林场。放菌不伤天敌，利于维护群落内的生物平衡，增进生态控制；但时而进行的大面积化学防治却会扰动群落结构，削弱对松毛虫的控制作用。长期接种式放菌有利于松毛虫种群以及随后的白僵菌种群平稳下降，而淹没式放菌则会造成害虫种群和白僵菌种群大幅度下降，以致形成虫口的大起大落。
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五、马尾松林节肢动物和虫生真菌群落的稳定性及差异
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根据1周年的调查数据，算得麻姑山、金寺山和戴公山林场各自2块样地逐月的群落多样性指数（H′）、丰富度（S）、个体数（N）、均匀度指数（R）和优势度指数（D）后，以H′、S、N、R和D为属性，调查月份为实体，先将数据进行标准化转换，再做主成分分析，并根据结果（表16-3、表16-4）绘成图16-3。由表16-3可知，麻姑山林场松林群落的第一、二两个主成分累积贡献率为89.68%，信息损失只有10.32%，排序很成功；金寺山林场的第一、二两个主成分累积贡献率为87.97%，排序结果也较好；戴公山林场的第一、二两个主成分累积贡献率为73.30%，排序结果尚可。由表16-3、表16-4可知，麻姑山的第一主成分上H′、R和D的负荷量较大，第二主成分上S和N的负荷量较大；金寺山的第一主成分上S、N和D的负荷量较大，第二主成分上H′和R的负荷量较大；戴公山的第一主成分上H′、N和R的负荷量较大，第二主成分上S和D的负荷量较大。
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表16-3 3个林场昆虫群落主成分分析的特征根、特征向量和贡献率
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表16-4 3个林场的因子负荷量
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麻姑山中的11个位点组成了4个区域：A区域的5个位点较集中，点8/92、9/92、10/92、7/93和8/93代表了7～10月（盛夏到中秋），其间群落繁荣，多样性指数较大；B区域点5/93、6/93代表5～6月，群落处于发展时期；C区域的点11/92、12/92代表11～12月，群落处于衰退时期阶段，点3～4/93代表次年3～4月，是生物开始复苏的初春阶段，两个阶段群落的结构相似；D区的点1～2/93为1～2月，是物种和个体数量均较少的越冬期。金寺山的11个位点组成了2个较稳定的区域；A区域的点8/92、9/92、10/92、11/92、12/92、1～2/93、3～4/93代表8月至次年4月，7个位点的排列较集中，群落较稳定，波动小；B区域的点5/93、6/93、7/93和8/93代表次年5～8月（群落繁荣时期），物种和个体数量逐渐增大，处于扩张状态，其稳定性较大。戴公山的11个位点集合成3个区域：A区域的点3～4/93、5/93、6/93和7/93代表3～7月，物种和个体数量逐渐增多，群落不断发展膨胀；B区域的点8/92、9/92和8/93代表8～9月，物种数和个体数皆达最大，为鼎盛时期；C区域的点10/92、11/92、12/92和1～2/93代表10月至次年2月，群落处于收缩状态，物种和个体数皆减少。这种类型的群落随着季节的推移而演化，时序分明，自我调节力强，群落的稳定性强。从麻姑山、金寺山到戴公山松林群落空间结构所反映出的生物多样性增加的趋势，与这里3个林场群落动态所反映出的群落时间结构的不同，都提高了群落的稳定性，增强了松林对害虫的自然控制能力。
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图16-3 3个林场松林昆虫群落动态分析的主成分坐标图
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六、讨论
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1.多年防治策略的不同可导致群落多样性、稳定性差异及马尾松毛虫密度差别
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这3个气候和植被相似的林场中，对群落数量组成和空间结构的调查结果表明，从麻姑山林场、金寺山林场到戴公山林场，昆虫和虫生真菌群落中各物种的总个体数递减，而总物种数、总物种数与总个体数的比值、天敌与害虫种数的比值、天敌与害虫个体数的比值以及群落多样性指数皆递增，表明群落多样性渐趋丰富，食物链、网渐趋复杂，群落稳定性和对害虫的自然控制能力逐渐增强。对群落动态（时序动态）的主成分分析表明，从麻姑山林场、金寺山林场到戴公山林场，节肢动物和虫生真菌群落的演化变得时序分明，表明昆虫群落的稳定性趋强，自我调节潜能也就增强，有助于加强对害虫的自然调节控制。
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上述林场昆虫和虫生真菌群落内在的数量、时间和空间结构的差异造成了各自马尾松毛虫种群动态及其为害状况的不同，使得虫口波动和超防治指标面积以麻姑山林场最大，金寺山林场较小，而戴公山林场最小。这表明戴公山形成了生物平衡较稳定的松林群落，其特征之一是白僵菌造成松毛虫种群的发病率低且常发生的地方病状态；而麻姑山松林群落的生物平衡较不稳定。
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显然，之所以导致松毛虫种群动态和为害状况的不同，是因为长期以来的不同防治策略造成了这3个林场节肢动物和虫生真菌群落时间、空间结构的差异。麻姑山林场不时进行的淹没式化学防治对生物多样性造成的破坏是一次成功的淹没式施放白僵菌所不能弥补的。金寺山林场放菌虽不如麻姑山频繁，但采用准确地化学农药处理小面积虫源地（位置逐年变动）的方式对生物多样性的影响远远小于一次淹没式化学防治，因此持续控制效果好于麻姑山。而戴公山长期接种式放菌的结果较好地保护了生物多样性，使天敌在种类和数量上皆超过其他两场，从而将松毛虫虫口长期抑制在低水平。
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2.维持天敌的可持续性控制潜能尤为重要
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害虫低虫口密度时期是天敌的反馈作用由正变负的转化时期，此间急剧下降的天敌种群如能得到补充，便可克服或扭转这种转化，使得低虫口状态长期维持下去。戴公山林场的长期接种式放菌正是起到了这种作用，不断地补充林间带菌量，维持地方病状态，害虫虫口密度一有回升，地方病便会得到强化而上升为流行病遂将虫口压下。频繁地接种式放菌，可克服真菌杀虫剂质量不稳及受天气影响较大的缺点。相比之下，淹没式放菌难以克服以上缺点，从而常有效果不稳的现象。从经济效益考虑，这种接种式放菌的成本未必高于淹没式放菌的成本。因此认为，国内外长期采用的淹没式施放白僵菌（及其他真菌杀虫剂）的应用策略应该改变，而代之以长期接种式放菌的策略，对补偿能力强的森林尤其如此。对于耐害性较差的作物，可在一次成功的淹没式放菌之后开始接种式放菌。
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金寺山常年开展虫情监测，准确及时挑治虫源地，可有效地抑制马尾松毛虫；还不断更换化学农药品种，注重保护鸟类和各类天敌昆虫。这样的施药方式对于天敌群落破坏较小，天敌在人为调控下仍能维持繁荣。
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麻姑山林场在20世纪70～80年代每年还在部分林间挂赤眼蜂卡。由于放蜂量有限，加之时常采取的淹没式化学防治，强烈地扼制了天敌昆虫的作用。其天敌的生态控制潜能仍强于九连山林场天敌的潜能。九连山林场，即自然状况下的林区，其天敌的作用远不足以控制马尾松毛虫，长期的林间试验发现其中的天敌数量少。
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3.以新技术部分替代化学防治和丰富生物多样性是控制马尾松毛虫的关键环节
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马尾松林拥有寄生蜂、寄生蝇、捕食性天敌昆虫、鸟类、爬行类和一大类病原微生物等天敌，还有与这些天敌相关的转主寄主，形成复杂的捕食和寄生关系，组成了复杂的食物链、食物网，这是抑制马尾松毛虫的生物基础（查光济，1988）。使用化学农药在杀死马尾松毛虫的同时，大量天敌随之被杀伤，破坏了林间抑制马尾松毛虫的食物链、食物网结构，即损毁了生物多样性。应该有效地掌握马尾松毛虫测报技术，准确测报虫情，按照防治指标挑治虫源地，减少化学防治次数、剂量和范围，保护生物多样性。近些年来，国内外成功地使用昆虫信息素制剂诱捕目标害虫，或将昆虫信息素制剂与黏性色板组合诱捕农林害虫（Han等，2012；Mu等，2012；Socorro等，2010；郑颖姹等，2013），或将天敌诱集剂与无黏性的色板组合，诱集、指引天敌昆虫搜寻、寄生高密度的寄主昆虫从而抑制寄主昆虫。
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植物是昆虫的食料和栖息之所，植物气味中含有的信息物质在一定程度上调整着昆虫与植物、昆虫与昆虫的关系。灌木草本层（下木层）中含有为数众多的昆虫，应加强对这些林下植被的保护，减免对它们的毁坏。近些年农民和林场工人很少砍柴了，林下植被繁盛，栖息着众多的节肢动物，积聚着丰富的生物多样性。我们应该营造混交林，造林时在马尾松纯林中栽植其他树种，建立隔离带，避免大面积马尾松纯林连片，以恶化马尾松毛虫的食料和环境。
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参考文献
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第一章 种类分布
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第二章 发生为害
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一、为害树种
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马尾松毛虫是寡食性害虫，专门为害松类树种，在其他树种上不能发生。严重成灾时，食光松类树种的针叶而又未到结茧阶段时的大龄幼虫，为了生存则大量爬迁到成灾地附近的其他树种上或农作物上保命性地继续取食为害；所以，有时在严重成灾林地附近也可见到将柏树叶子食光导致柏树死亡和将水稻、山芋等农作物叶子食光的现象。
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在松类树种中，马尾松毛虫的最适食料是马尾松（Pinus massoniana Lamb.），同时，也可见到马尾松毛虫在黑松（Pinus thunbergii Parlatore）、黄山松（Pinus taiwanensis Hayata）、湿地松（Pinus elliottii Engelm.）和火炬松（Pinus taeda L.）上发生和成灾。但在这些松林中马尾松毛虫难以建立稳定的种群，一般也没有自发性周期大发生的现象，其周期性发生成灾是马尾松林严重发生成灾后大量扩散蔓延到这些松林中再发生而成灾的。从调查中可见，在黑松、黄山松、火炬松和湿地松等松林中发生的马尾松毛虫虫体生长发育状况普遍比马尾松上的差，雌性比低，产卵量小，死亡率高。一旦发生成灾，其发生速率小，下降消退快。因此，这些松类树种与马尾松相比，算是比较抗马尾松毛虫的树种。
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二、为害损失
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1.林木大量死亡 生态遭受破坏
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松毛虫是不冒烟的森林火灾，严重成灾后，松树往往大量死亡，见图版2。有时出现大面积毁灭性死树，这种现象在马尾松毛虫常灾区比较常见；在松毛虫轻灾区也时有出现，但死树面积较小；在松毛虫偶灾区，虽然也有成灾死树现象，但比较少见，死树面积不大。这是因为松毛虫常灾区自然防御能力低，马尾松毛虫种群比较稳定，发生成灾程度重，发生频率高；而轻灾区自然防御能力较强，成灾程度较轻，发生频率较低；在松毛虫偶灾区自然防御能力强，除遭受外来的马尾松毛虫大量迁入蔓延，或马尾松毛虫高三代分化，或当地的思茅松毛虫、条毒蛾、波纹杂毛虫等马尾松林的次要食叶害虫的危害外，成灾程度不重，发生频率低，一旦发生成灾，则下降消退快。
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在马尾松毛虫年发生2～3代分布区，因马尾松毛虫成灾而死树主要发生在第二代，其中又以第二代的虫口密度越大且三代分化率越高，成灾程度就越重。严重成灾后，分化三代的第二代马尾松毛虫相继结茧后，林木因补偿作用又将萌发出新的针叶，可是这些新抽生的针叶又遭受在原林木上不分化三代的第二代马尾松毛虫和已经分化为三代的第三代马尾松毛虫在越冬前的共同继续取食为害，这样便形成从8月下旬至11月中旬长时间的第二代和第三代马尾松毛虫的大、小幼虫不断地共同取食为害，使林木的补偿作用消耗殆尽，林木的光合作用长时间遭受严重破坏而极易大量死树。即使第二代马尾松毛虫严重成灾后实施了彻底防治，免除了不分化三代的第二代马尾松毛虫和分化为三代的马尾松毛虫的持续为害，如遇秋季严重干旱，成灾的林木难以萌生新针叶，同样也会因光合作用长时间遭受破坏而大量死树。
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第一代马尾松毛虫严重成灾后，在6月早期成灾的松林，不论成林幼林，均易死树。这是因为此期的马尾松毛虫成灾是由于虫口密度过大，而马尾松毛虫幼虫并未进入老熟结茧阶段，马尾松毛虫为了生存和完成生活史，必须继续取食补充营养，因此，老松针和当年新梢上的新松针均食光后，必将继续为害林木的因补偿作用抽生出来的新松针。同样，因长时间的不断为害，使林木的补偿作用消耗殆尽，无力再萌生新松针，林木光合作用长时间遭受破坏而极易大量死树，不过这种现象并不多见，仅出现于虫口密度很大的林分中。在7月成灾的松林，成灾时间越迟，死树越少，以成灾后马尾松毛虫立即大量结茧的林分死树最少。其原因是第一代马尾松毛虫喜取食先年生的老松针，不喜取食萌生不久的新松针，老松针严重被害后，由于马尾松毛虫幼虫此时已到老熟阶段而可停食结茧，从而新松针免遭严重被害而可接替老松针进行光合作用，所以很少死树。但是，在7月以后成灾的松林，如果老松针和新松针均严重被害，成灾后又遭夏季干旱，那么也易死树，尤以十年生以下幼林死树较多。
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越冬代马尾松毛虫成灾后一般不死树，这是因为越冬代马尾松毛虫为害的是先年生的老松针，林木在越冬前已积蓄了大量养分以准备春后萌生新的枝叶和开花结果，所以对林木的光合作用制造养分破坏不大，同时又无低温和干旱的影响，因而不死树。但是，在先年的第二代马尾松毛虫已严重成灾的松林，在成灾后因林木的补偿作用萌发出一些新的针叶于越冬后再次遭受越冬代松毛虫的严重为害，那么，无论成林或幼林都会大量死树。
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松树死亡，尤其是大面积松林毁灭性死亡，不仅造成经济效益的严重损失，同时由于生态环境破坏、水土流失，将造成生态效益的严重损失。
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2.影响林木生长 木材显著减产
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马尾松毛虫成灾后，即使不死树，松树生长也会受到严重影响，导致木材减产。不同世代马尾松毛虫的成灾和成灾程度的不同以及不同林龄的松林成灾，林木生长量的损失是不一样的。
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在马尾松毛虫年发生2～3代的地区，8月下旬至9月上旬初第二代马尾松毛虫严重成灾者和7月上旬以前第一代马尾松毛虫严重成灾者，林木生长量损失最大，每亩[1]损失林木生长量为0.18～0.3米3，成灾林木要经过2年时间才能恢复正常生长。越冬代和第一代于7月中旬以后成灾者，林木生长损失较小，每亩损失林木生长量为0.04～0.1米3，仅经过两个多月时间，林木就能基本恢复正常。
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在成灾时间，成灾程度基本相似的情况下，幼林的林木生长量比成林的林木生长量损失大，干旱气候比多雨气候林木生长量损失大。
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3.危害人体健康 危及人畜安全
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马尾松毛虫不仅是害树虫，也是害人虫、害畜虫。松林区内的机关、学校、居民和风景游览区，一旦马尾松毛虫严重成灾，松毛虫四处爬迁，造成树上地下、室外室内到处都是虫，严重时会影响人们的工作、学习、生产、生活以及游客的游览。人们若接触松毛虫的毒毛，往往会中松毛虫毒；轻者痛痒、头晕、头痛、畏寒、低热、食欲不振、关节肿痛，重则剧烈疼痛，有的人长期患病，久治不愈，还有医治无效而残废身亡者。有时，农民耕牛放牧于马尾松毛虫严重成灾的林间，牛会因大量食入草上的松毛虫而中毒死亡，林区居民家的鸡因食入地上爬行的松毛虫而中毒死亡的也时有发生。这种危害人畜的马尾松毛虫毒害，医学上就叫作“松毛虫病”。
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马尾松毛虫虫体上有毒毛、刚毛、片状毛、软白毛和鳞毛5种毛，其中导致人们中松毛虫毒、患松毛虫病的是毒毛。毒毛生长在幼虫体上中胸和后胸的背上，呈两排蓝黑色毛带，而其他几种毛不能刺入人的皮肤，也无毒性，人们接触不会中毒。
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据许世锷研究，1头马尾松毛虫约有1万根毒毛，在显微镜下看，外形像缝衣针，纤细而刚直，末端尖锐，电镜扫描可以看到外面有很多倒刺状小棘。毒毛的中央呈空心囊状，从基部一直通到尖端，内有毒液。毒毛质较脆，很易折断。又因毒毛上有倒刺状小棘，故刺入皮肤后不易拔出。马尾松毛虫毒在二龄时开始出现，但只有毛基，毒毛及毒腺细胞均未出现。到三龄后期毒腺细胞开始出现，但结构不清，发育很不完整。四龄后期，毒毛及毒腺细胞已基本发育完成，此时已有24%的毒毛含有毒液。六龄时毒毛囊腔内含有毒液可达56%，所以，虫龄越大，毒性越高。
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林区人们中松毛虫毒，患松毛虫病者有两种情况：一种是捉虫和采摘松毛虫茧，大量接触幼虫（尤其是老龄幼虫）体上的毒毛和大量接触虫茧表面的毒毛而中毒；另一种是马尾松毛虫较大面积严重成灾后，树上松针被食光，但又没有生长发育到结茧化蛹阶段，马尾松毛虫为了继续生存和完成生活史而纷纷下树到处爬行迁移寻找食物，将大量毒毛留在林地杂草灌丛上和林内林缘不流动的水中以及成灾林分周围的农作物上，当人们进入这种林区行走、洗手、洗脚、打柴和从事防治松毛虫工作、从事农业生产，甚至在远离该林区的家中煮饭做菜时接触到这种留有松毛虫毒毛的薪柴以及耕牛在林间大量食入这种有松毛虫毒的草，均能中松毛虫毒，患松毛虫病，这种中毒患病者比前者多，病情更严重。
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松毛虫病的危害虽然很严重，但也不是所有成灾之林都能导致人们中松毛虫毒、患松毛虫病。除了人们大量捉虫摘茧直接接触松毛虫毒毛容易中松毛虫毒、患松毛虫病外，对于在林间行走、洗手、洗脚、打柴、治虫、务农和烧柴等所导致的间接接触松毛虫毒而患松毛虫病者往往都是发生在旬平均温度23℃以上高温期的第一代和第二代马尾松毛虫严重成灾的林区，尤其以第一代马尾松毛虫于6月下旬至7月上旬初和第二代马尾松毛虫于8月下旬至9月上旬初这两个时期大块状、特别是大片状（大面积集中成片）严重成灾松林的松毛虫毒害最为严重。此期间，当有些对松毛虫毒免疫力较差的人在林区从事各种活动甚至在远离林区的家中接触留有松毛虫毒毛的薪柴即会中毒患病，而对松毛虫毒免疫力较强的人则中毒患病较轻或不发生中毒患病的现象。
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马尾松毛虫的成灾损失，除了上述众所周知的3个方面外，还有为了保护林木安全，实施大面积的人工防治，不仅耗费巨额资金，在实施大面积化学防治中还会严重污染环境。松香、松节油是我国重要的出口创汇产品。松脂是生产松香、松节油的重要原料，松毛虫成灾后，松针被毁，光合作用受到严重破坏，松脂严重减产。同时采割过松脂的林木，一经松毛虫成灾往往容易死亡。所以说，松毛虫灾害造成的损失是巨大的，不仅有经济效益方面的重大损失，还有生态效益和社会效益方面的重大损失。
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第三章 形态特征
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一、卵
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圆形，略长筒状，长约1.5毫米，宽约1毫米。初产时以粉红色最多，也有淡绿、淡紫和淡黄色。接近孵化时，变成深褐色或紫色，见图版3。
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二、幼虫
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第一代：
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一般6龄，少数5龄（多为雄虫）和7龄（多为雌虫）。
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一龄幼虫体长4～9毫米，头宽0.8～1.2毫米。体淡黄绿色，头淡褐色，在腹部二至五节的两侧可见到明显的灰黑色小点4个[图版4（1）]。体上无毛，中、后胸背面两排毒毛和腹部各节背面的毛撮均未出现。
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二龄幼虫体长8～16毫米，头宽1～1.3毫米，体绿褐色混杂有白色小点，腹部二至五节两侧的4个灰黑色小点消失。头黑色，中、后胸背面开始出现蓝黑色毒毛带的毛基，毒毛尚未出现，两条蓝黑色毒毛毛基间黄色，腹部第四至五节背面蝶形白斑开始出现，各节着生黑色刚毛。
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三龄幼虫体长11～20毫米，头宽1.5～1.7毫米，体棕黑色，混生白色小点，形成棕花色。中、后胸背面的蓝黑色毒毛带长出毒毛并明显加宽，两带间丛生黄色毛。在腹部一至九节上，每节有2丛毛束，以第八节的2丛毛束较长。两侧灰白色毛增多且长，腹部第四至五节背面蝶形白斑明显可见。
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四龄幼虫体长17～32毫米，头宽1.9～2.4毫米。由于滞育，故形态特征与三龄极相似，仅多数四龄幼虫比三龄幼虫的虫体大些。
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五龄幼虫体长27～50毫米，头宽2.6～3.1毫米。体色与三、四龄幼虫明显不同，体灰白色。体背的蝶形白斑因白斑前后长出白色鳞片而基本消失。
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六龄幼虫体长38～65毫米，头宽3.4～3.7毫米，头黑褐色，大部分横向着生，满披体背，体背蝶形白斑完全消失。后胸至腹部第三节生有金黄色鳞片，毛片束明显而发达，毛片较阔，形如鳞片先端，一般均有齿状突起，见图版4（2～7）。
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第二代：
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1.分化三代的第二代幼虫形态特征
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一至五龄幼虫与分化三代的第二代幼虫相同，其中二至五龄幼虫虫体均褐色，由于滞育，形态特征很难区别，但后一龄幼虫比前一龄幼虫有所增长。到六龄幼虫时，体色有显著变化，体灰白色，体背蝶形白斑因体背各节长出的白毛而不明显，继而逐渐消失。
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2.不分化三代的第二代——越冬代幼虫形态特征
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一龄幼虫体长4～9毫米，头宽1～1.2毫米。头淡绿褐色，体淡黄绿色，腹部二至五节的体侧有4个小黑点。
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二龄幼虫体长8～13毫米，头宽1.2～1.8毫米。头灰褐色，体淡绿褐色。中、后胸的两条蓝色毒毛带已可见，体背蝶形白斑出现。体背淡褐色，杂有黑色和淡绿色小点。前胸背板和腹部两侧及蝶形白斑均淡绿色，体背各节毛丛束隐约可见，以腹部第八节两丛最为明显。
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三龄幼虫体长11～18毫米，头宽1.5～2.2毫米。体褐色，腹部第四至五节的蝶形斑和体两侧的横线均白色，明显可见。中、后胸的蓝黑色毒毛带加宽，两带间丛生黄色毛，体背各节毛丛束明显，腹部淡绿色。
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四龄幼虫体长17～23毫米，头宽1.8～2.2毫米。体褐色，与三龄虫相似。唯腹面6个斑块黑褐色，前胸背板有两丛黄色毛直伸向头顶上方，其他特征与三龄幼虫很难区别。
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五龄幼虫体长22～30毫米，头宽2.2～2.4毫米。体褐色，两毒毛带之间为浅金黄色，其他特征与四龄幼虫一样很难区别，仅与前胸相接处的两侧各1丛毛比四龄时增多增长，各节毛丛束中的1根细黑毛比四龄时长50%。
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六龄幼虫体长25～31毫米，头宽2.8～3.0毫米。体褐色，其他特征与五龄时极相似，很难区别。但部分以六龄越冬的幼虫在越冬前体背变成∞形褐色斑块。
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七龄幼虫体长26～33毫米，头宽2.8～3.5毫米。体褐色，体背蝶形白斑和体两侧白色横线均仍明显可见。但带有淡褐色，背上褐色斑变成∞形褐色斑块。但是，以六龄幼虫越冬者到翌年3月中旬以后蜕皮进入七龄时，体背上的蝶形白斑不明显了，变成像八龄幼虫一样的着生许多白毛的白色横带。
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八龄幼虫体长29～53毫米，头宽3.5～5.0毫米。体色与本代三至七龄幼虫显著不同；体背各节生长白毛，使蝶形白斑不显著（如果幼虫到八龄老熟结茧而不进入九龄，那么蝶形白斑消失），虫体出现灰白、银白、灰黑、花白等多种不同色型的个体，见图版4（8～15）。
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九龄幼虫体长40～65毫米，头宽4.0～5.2毫米。体银白色，体背的蝶形白斑已完全消失，体两侧白毛较长较密，毛片束明显而发达。
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十龄幼虫与九龄相似。
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第三代——越冬代：
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一般7龄，少数6龄（多为雄虫）和8龄（多为雌虫）。
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一至五龄与分化三代的第二代幼虫形态特征相似。其中三至五龄虫体均褐色，但进入六龄时（越冬后第一次蜕皮）虫体就变为灰白色了，体背蝶形白斑基本消失。到七龄时体背蝶形白斑完全消失。
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在马尾松毛虫发生成灾的马尾松林区，往往出现思茅松毛虫（Dendrolimus kikuchii Matsumura）局部发生成灾的现象，而马尾松毛虫的老熟幼虫与思茅松毛虫的老熟幼虫有些相似，为识别导致发生成灾的松毛虫种类，现将思茅松毛虫的老熟幼虫绘出彩图，供作鉴别参考，见图版4（16）。
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三、蛹
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预蛹：马尾松毛虫结茧后身体短缩不活动，但幼虫形态不变，体上毒毛已蜕于茧外。不食不动，虫体呈C状弯曲，见图版5（1）。
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蛹：预蛹1～2天后即蜕去幼虫皮而化蛹。雌蛹长26～33毫米，雄蛹长19～26毫米，纺锤状，栗色或棕褐色，着生黄色绒毛。雄蛹腹端臀棘细长但稍短些，末端卷曲或呈小圈。茧灰白色，渐变为污褐色，生有棕色短青毛，见图版5（2～4）。
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雌蛹与雄蛹有明显的区别：雌蛹第八节为生殖孔，第九节是肛门，均明显可见；雄蛹第八节生殖孔不明显，仅第九节肛门明显可见。从触角上区分，雌蛹触角不超过中足或与中足等长；雄蛹触角显著超过中足或一边触角超过中足、另一边触角没有超过中足，见图版5（5、6）。
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四、成虫
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枯黄色。雌蛾体长18～34毫米，翅展42～78毫米。触角栉齿状，前翅中室点、横带均不很明显。体、翅均呈黄棕、深褐、灰褐等色。前翅前缘略呈弧形而弓出，外缘也呈弧状，腹部比雄蛾肥大。
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雄蛾较雌蛾小，体长20～29毫米，翅展36～55毫米，体色多变化。一般褐色或灰褐色为多，也有赭、淡黄、灰白、棕、褐等色。触角羽毛状（双栉齿状）。翅表面由翅基到外缘有5条黑褐色横行波纹，亚外缘线由8～9个黑斑（多为8个，最后两个合为1个），排成“3”形，前翅内横线的内方即中室末端有1个小白点，见图版6。
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第四章 生活史
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一、1年2～3代 以2代为主的年生活史
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越冬代：
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2月中旬以后随着气温的逐渐回升，马尾松毛虫开始陆续上树活动。局部虫口密度很大的林分于3月上旬末到3月中旬初的几天内为补充营养往往严重为害，短时成灾。
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3月下旬（有的早春晴暖之年也曾出现于3月中旬）越冬后的幼虫大量蜕皮，正式进入越冬代，4月上旬或中旬越冬代幼虫多数蜕第二次皮进入末龄。4月下旬幼虫进入老熟阶段，大量取食为害，开始结茧。5月上旬末大量结茧化蛹并开始见到成虫，5月中旬大量羽化。
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第一代：
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5月中旬末开始产卵，5月下旬末和6月上旬初大量产卵，6月上旬末幼虫大量孵化。6月下旬局部高虫口密度的林分幼虫大量取食为害，开始成灾。7月上旬末，幼虫大多老熟，大量取食，高虫口密度的林分严重成灾，并开始结茧。7月中旬大量结茧化蛹。7月下旬成虫大量羽化。
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第二代：
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7月中旬末开始产卵，7月下旬末大量产卵。8月上旬开始孵化，8月上旬末开始大量孵化。8月下旬中，高虫口密度且三代分化率较高的林分幼虫开始大量为害成灾，分化三代的第二代幼虫此时很容易识别了。9月上旬，分化三代的幼虫大量老熟，严重为害，并大量结茧化蛹，9月下旬初成虫大量羽化。
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第二代——越冬代：
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不分化三代的第二代幼虫每隔一定时间蜕皮1次，生长缓慢，但不发育，以至从三至七龄幼虫体色等形态特征基本相似，很难区别，于10月下旬到11月上旬与第三代幼虫共同大量取食一段时间，由于虫体小，食叶量不大，除虫口密度很大的林分外，一般不会成灾，11月中旬以七龄幼虫（也有极少数以六龄和八龄幼虫）越冬。
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第三代——越冬代：
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9月中旬开始产卵，9月下旬开始孵化，10月上旬初大量孵化。10月下旬至11月上旬与不分化三代的第二代幼虫共同大量取食一段时间后，于11月中旬开始越冬，11月下旬大量越冬。
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二、1年2～3代 以3代为主的年生活史
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本生活史从越冬代到第三代都与1年2～3代、以2代为主的生活史基本相同。所不同的是三代分化率超过50%，越冬幼虫是以三代幼虫为主体的种群（第三代幼虫占越冬幼虫90%以上），越冬时间比以二代幼虫为主体的种群迟10～15天。由于三代分化率较高，在虫口密度较大的林区中，虫口密度较大的林分在8月下旬至9月上旬往往容易成灾和大量死树。
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三、三代分化
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长江流域的马尾松毛虫年生活史2～3代分布区，每年都有一部分第二代幼虫不发生滞育而分化三代，但各年分化的数量各不相同。我们把三代分化率＜30%称为低三代分化，三代分化率≥30%而又＜50%称为中三代分化，三代分化率≥50%称为高三代分化。一般地说，三代分化率在30%以下的1年2～3代以2代为主的年生活史比较常见，越冬代幼虫是以二代为主的种群。三代分化率在30%～50%之间的年生活史2～3代也比较常见，但比前者的生活史少些，其越冬幼虫有的年份是以二代幼虫为主体的种群（例如第二代幼虫死亡率低或第三代卵期寄生死亡率高），有的年份是以三代幼虫为主体的种群（例如第二代幼虫死亡率高或第三代卵期寄生死亡率低）。三代分化率在50%以上的1年2～3代则是以三代越冬幼虫为主体种群的年生活史，这种马尾松毛虫年生活史在长江流域并不常见，一般6年出现1次为多，长的有达9年甚至9年以上出现1次，短的4年出现1次，但后两者均为少见，越冬代幼虫是以三代为主体的种群。
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高三代分化有一定的周期规律，但不规则，主要与光照（光周期）、温度（积温）、食物（丰歉与质量）等综合因子的共同作用有关。
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凡以三代虫为主体的越冬种群，往往比以二代虫为主体的越冬种群在翌年越冬代结茧迟10天左右。到第一代时，卵期和三龄前幼虫期均比以二代为主体的越冬种群同期迟5天左右。从6月下旬中开始，不论先年是以二代虫为主体的越冬种群还是以三代虫为主体的越冬种群的生活史都相一致了。
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三代分化高峰时间大多在8月下旬至9月上旬。9月中旬以后也有少量第二代幼虫陆续分化三代。秋末多晴少雨气温较高，那么三代分化时间较长，可持续到11月上旬，如1973年。有的年份因秋末少晴多雨气温低，那么三代分化时间较短，到10月上旬中即基本停止了，如1979年。
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我们对马尾松毛虫年生活史2～3代分布区从1964年到1995年连续30年马尾松毛虫发生成灾的观察和研究发现，凡是马尾松毛虫大范围地大发生大成灾和出现严重危害人畜安全的“松毛虫病”，几乎都是高三代分化之年。这是因为高三代分化促使第二代马尾松毛虫处于高虫口密度之林和松针蓄积量小的中虫口密度之林，在大量分化三代之时，第二代马尾松毛虫的幼虫打破滞育分化三代而大量变成大龄——老熟幼虫，暴食猛吃，平均每头分化三代的马尾松毛虫幼虫的食叶量比不分化三代的马尾松毛虫幼虫的食叶量大3倍，造成原本不会成灾的第二代马尾松毛虫种群大暴发大成灾。由于这个时期的高温少雨气候和马尾松毛虫第二代与第三代两代幼虫生活史的重叠、长时间连续不断地危害等与越冬代、第一代有很大不同（见本书第二章二、为害损失），如果急救防治不力（例如，急救防治不及时、急救防治后残留虫口多，甚至没有急救防治），极易造成第二代马尾松毛虫种群成灾后的大量毁灭性死树和严重危害人畜安全的“松毛虫病”，使本不成灾的第二代马尾松毛虫成为一年之中危害最重、损失最大的一个世代。
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另外，不论属于哪种松毛虫生态林区，在马尾松毛虫种群的消退期到来之前，高三代分化都会导致虫口密度跳跃式急剧上升，显著加大了发生面积和人为防治面积，而大幅度增大防治费用。
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但是，高三代分化为松毛虫各虫态的天敌提供大量寄主而有利于天敌群落多种类、大面积和大幅度上升，并且高三代分化后，以三代虫为主体的马尾松毛虫种群生活力显著下降，因此高三代分化后，往往是马尾松毛虫周期性全面消退之年的到来。所以马尾松毛虫常灾区的常发林，一旦进入反复恶性循环，要么大面积严重成灾后马尾松毛虫种群生活力衰退且自然天敌大面积大幅度多种类群全面上升而告全面的周期性消退，但损失惨重。要么年年代代不断防治保住不严重成灾，一直拖到高三代分化年到来后的翌年越冬代实施大面积合理有效的防治之后，才能结束这场历经多年旷日持久的反复恶性循环而进入周期性全面的消退，但代价巨大。
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三代分化率的调查方法，见本书第八章一、消长趋势的测报4.调查方法和消长趋势的测报（7）。
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第五章 生活习性
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一、产卵和孵化
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1.产卵
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马尾松毛虫产卵都在夜间进行，以交尾分开的当晚19～22时最多。1头雌成虫一般产卵3次（每夜为1次计）。越冬代成虫产卵期最长有达7天者。不论哪个世代，均以第一天产下的卵最多，以后几天再陆续产下零星余卵。由于卵在体内成熟时间不一致，早熟卵量多，故成堆、成行或成串。迟熟卵量少，故陆续零星分散，到接近死亡时，腹内已没有什么卵了。
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产卵地点有的在老松针上，也有的在新抽生的松针上，还有产在地面杂草上或松树枯枝上的，但后两种情况少。第一代马尾松毛虫以产在老松针上为多，第二代和第三代则绝大多数产在当年抽生的新松针上。低虫口密度之林，卵产在成林大树上，一般不产在林下和林缘的小松树上。当马尾松毛虫达中虫口密度时，卵绝大部分产在成林大树上，只有极少数产在林下和林缘的幼林小松树上。当马尾松毛虫达高虫口密度时，卵大部分产在成林大树上，也有部分产在林下和林缘的幼林小松树上，而且随着虫口密度的增大，林下林缘幼林小松树上的产卵也随之增多，甚至还可见到产在林下杂草灌丛上的个别现象。
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在大面积超低虫口密度内在期向低虫口密度潜育期发展时，虽然此期在室内日光灯下能见到成虫，但在林间很难找到松毛虫卵，至于成堆的卵块更是极少，除偶然看到个别卵块外，几乎完全是散产卵，而且卵粒很分散，同一根松针上有5粒以上者很难找到。在大面积低虫口密度的林区中，主要是散产卵，但也有极少数的块状卵。在中虫口密度和高虫口密度的林区中，不论面积大小，均以块状卵为主，也有散产卵，且散产卵大多3～4粒成串珠状排列在松针上，很少有5粒以上的。
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产卵量由一二百粒至七八百粒，平均一般为300粒左右。产卵量多少，主要与食料有关。如果虫口密度小、林木生长良好、食物充足，又处于虫体生活力强的期间，那么产卵量则大；如果松针黄软短小、虫口密度大或松针被害程度重，或马尾松毛虫种群处于消退期，则松毛虫产卵量小。
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2.孵化
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卵的孵化颜色是由粉红色变成紫色。前一天卵块由粉红色变成紫色时，第二天就可以孵化了（但第三代马尾松毛虫即将孵化的卵块大多是紫黑色，与第一、二代大多为紫色或浅紫红色显著不同）。孵化时间以清晨6～9时最多，上午9时以后，孵化者极少。同一个马尾松毛虫个体产下的同一个卵块一般同时孵化，但也有少数分作两天甚至3天分别孵化的，但其中1天（有的是第一天，有的是第二天）孵化率达70%以上。
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孵化时，其内幼虫将卵壳的一端咬一个椭圆形小孔至幼虫能钻出为止。卵的孵化能力强，凡成虫交尾8小时以上所产的卵，孵化率均可达90%以上，且对高温低湿抗性较强，即使其卵因大干旱已在松针上呈半干瘪状态，仍然可以全部孵化。但是，大干旱持续时间长、湿度很低的情况下，不少卵粒其内已变成幼虫了还不能咬破卵壳孵化而死在卵内，有的虽已咬破卵壳，却还是死在卵中，但这种现象比较少见。
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没有交尾的马尾松毛虫产下的卵不能孵化。没有交尾的雌蛾或羽化后经数日才交尾的雌蛾，腹内遗腹卵较多。鸟类取食后排泄出的马尾松毛虫卵除个别卵粒外，一般不能孵化。雄蛾第二次交尾者，与之交尾的雌蛾产下的卵孵化率低。
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孵化后，有的初孵幼虫取食卵壳，然后再爬到松针上取食为害松针。有的初孵幼虫则于孵化后直接爬到松针上取食为害。
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二、幼虫
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1.取食
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马尾松毛虫只有幼虫一个虫态取食，从初孵化幼虫开始到结茧前1～2天左右结束。
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初孵幼虫往往嚼食自己的卵壳，有的几乎把全部卵壳食尽，也有的幼虫仅食去一部分卵壳就爬到松针上取食。一龄幼虫在孵化后5～6小时即可群集在卵块附近的松针上取食，但仅取食松针边缘而成缺刻，久而枯黄，状如卷须。对于第二代和第三代马尾松毛虫来说，由于卵块大部分产在当年新抽生的松针上，群集的初孵一龄幼虫将松针边缘食成缺刻后形成远望明显可见的“卷须叶丛”。
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二龄幼虫末期开始食全叶，但食叶量很小，日食量1～1.5厘米，整个二龄期间食叶量5～10厘米。三龄幼虫一般是断断续续地取食，食量不大，时食时停。取食时，从松针尖端向基部逐次咀嚼。也有少数虫从松针中间部位咬断，前段掉落地上，后段逐次咀嚼，尤其在虫口密度很大时，这种现象较多，加剧了松针被害程度。到四龄时能食全叶，幼虫食量渐大，有时取食连续不断。取食时用尾足和腹足抓住松枝，胸部悬空，用前足将近体旁的一枚松针攀至前胸呈半圆形，拉入口中，然后由松针尖端2～3毫米处嚼断再向基部逐次咀嚼。到了末龄，老熟幼虫食量特别大，占幼虫期总食量的70%～80%，这时一头末龄幼虫一天可食松针达300厘米。一株十年生左右的松树，120头老熟幼虫，3天即能将松针食光。末龄幼虫结茧前1～2天即停食，排去腹中粪便后即行吐丝结茧和化蛹。
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取食的时间因季节与气候的变化而有很大差异。据观察，日平均气温28℃以上，多在上午9～10时或晚上取食，中午很少取食，且多隐伏在松针或松针丛中背光的一面。当日平均温度为26℃左右时，则以上午10时至下午4时取食量最多。幼虫在蜕皮前两天内不取食，蜕皮后7～8小时内也不取食。在各龄中以蜕皮前3天左右食叶量最大。雌虫比雄虫食量多1/3，从人工饲养数据可以看出，每头雌、雄幼虫平均一生可食松针4000厘米，即合松针400枚（以每根马尾松的松针长度平均10厘米计算）或18克。一般地说，不分化三代的第二代马尾松毛虫在越冬前平均每头食叶量为1196厘米，合5.4克。越冬后的越冬代马尾松毛虫平均每天食叶量为2804厘米，合12.6克。第一代马尾松毛虫食叶量为3591厘米，合16.2克。
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但是，上述的食叶量数据是人工饲养的结果，而马尾松毛虫是林间野生的昆虫，其生活习性适合于野外自然气候，所以林间的马尾松毛虫生长和发育均比饲养实验中的马尾松毛虫好得多，也就是说，林间的马尾松毛虫食叶量比室内或半室内饲养的马尾松毛虫大的多。同时，林间的马尾松毛虫取食后常留下约0.5～2厘米的一截松针桩子，浪费的松针多，而人工饲养实验者是纯食叶量。还有，虫口密度不同，食叶量也不同；即虫口密度越大，种内竞争越激烈，单头食叶量和咬断损失的松针也越多。由于这几个方面的原因，林间野生的马尾松毛虫食叶量远远大于饲养实验中的马尾松毛虫食叶量，所以越冬代、第一代和分化三代的第二代马尾松毛虫虫口密度≥10头/株时食叶量为20克，≥50头/株时食叶量为25克。越冬前不分化三代的第二代马尾松毛虫虫口密度≥10头/株时食叶量为7克，≥50头/株时食叶量为10克。在生产工作中应加以注意。
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幼虫最喜食半老半嫩的松针。在第一代，产在新松针上的卵块孵化的幼虫取食其卵块周围新松针后，到一龄末或二龄初则全部迁往老松针（先年生松针）上取食，对新松针食叶量很少且分散而不成丛状，所以，第一代马尾松毛虫为害不出现“卷须叶丛”。三龄和四龄幼虫如将老松针食光后而大量取食新松针，将会造成松毛虫大量死亡，而新松针不会食光，松毛虫成灾程度不会太重。当四龄和五龄初幼虫将老松针食光后，因没发育到结茧阶段而不能结茧，必须补充营养，只得转入取食新松针，此时，虫龄较大，抗逆性强，大量取食新松针后死亡率很小，虫口密度大的林分，往往能把新、老松针全部食光而严重成灾，容易死树。五龄末和六龄幼虫因能吐丝作茧了，所以，当老松针食光而食新松针时，因食料不适，即停食提前结茧。
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第二代马尾松毛虫发生时，当年抽生的新松针已不老不嫩，而先年生的老松针已近枯老，这时幼虫喜食当年抽生的新松针，所以产在新松针上的卵块，一旦卵期寄生死亡率低，孵化出的大量幼虫便取食新松针，经过5～7天后，被害松针枯黄卷曲而形成“卷须叶丛”。如果一个松梢上有2个以上的卵块且卵期寄生死亡率低，那么这个新松梢上的针叶因大部分被初龄幼虫食去半边而大部分针叶枯黄卷曲，状如火烧。
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第三代马尾松毛虫发生时，先年抽生的老松针有的已枯老脱落，有的正在逐渐枯黄老化，松毛虫全部取食当年抽生的新松针，于是与第二代松毛虫一样，也有很明显的“卷须叶丛”现象。
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越冬前不分化三代的第二代马尾松毛虫于10月25日以后开始与第三代马尾松毛虫一起共同大量取食，到11月5日以后食量渐小，所以，在高虫口密度马尾松林中，于10月下旬末到11月上旬中有一个小成灾现象，这是幼虫在越冬前为了安全越冬积累脂肪而进行的补充营养造成的。11月上旬以后幼虫仍在陆续取食，但食叶量不大，直至越冬。在越冬期间，位于树冠上松针丛中越冬的第三代幼虫在天气暖和时仍可取食，因此，在天气晴暖的中午前后气温较高时可以见到少量取食现象。
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越冬后期（翌年3月上旬）马尾松毛虫上树活动后，由于越冬时消耗体内大量养分，需要补充营养而于3月上旬中到3月中旬初的几天内（日均温度8℃左右），高虫口密度松林中，马尾松毛虫又有一阵较大量取食的现象。
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无论哪个世代，凡是虫口密度很大或虫口密度较大而松针蓄积量不大的林区，开始大量取食为害的时间是在五龄以后（对于第二代——越冬代来说则是八龄以后，对于第三代——越冬代来说则是七龄以后）。其中六龄以前大量取食严重为害者称为早期成灾，此期成灾者影响林木生长最重，死树最多，人畜中松毛虫毒、患松毛虫病的危险最大。在虫口密度较大或虫口密度不大但松针蓄积量小的松林中，成灾时间大多在末龄老熟幼虫吐丝结茧之前。
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马尾松毛虫幼虫的排粪量据刘友樵等于20世纪50年代的实验报道，越冬后的马尾松毛虫总排粪量855粒，第一代排粪量2224粒，第二代排粪量1634粒。但据我们实验，每天的排粪量不等，日排粪量最多者193粒/头，最少者只有几粒，蜕皮前停食而无粪粒。
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2.蜕皮
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幼虫每蜕一次皮就增加一龄。第一代和分化三代的第二代马尾松毛虫多数蜕皮5次，少数蜕皮4次和6次。不分化三代的第二代——越冬代马尾松毛虫多数蜕皮7次，少数蜕皮6次和8次，个别还有蜕皮9次和10次的。第三代——越冬代幼虫多数蜕皮6次，少数蜕皮5次和7次。雄虫比雌虫少蜕一次皮。
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越冬后的幼虫，第一次蜕皮时间，无论先年是以二代越冬的幼虫还是以三代越冬的幼虫基本一致，都在3月中下旬（春季寒冷的年份也有4月上旬者）。总之，早春气温回升越早，越冬后第一次蜕皮的时间也越早。在同一年不同虫口密度的林分中，虫口密度越大，种内竞争越激烈，蜕皮时间也越早。但是越冬后第一次大量蜕皮的时间与芫花的开放时间是一致的。凡是先年第二、三代马尾松毛虫于10月下旬至11月上旬成灾者和越冬后的马尾松毛虫于当年3月成灾的超高虫口密度林分中，当该林的林外芫花（Daphne genkwa Sieb.et Zucc.）开放50%时即是越冬后的马尾松毛虫第一次大量蜕皮之时；在这两个时期没有成灾的高虫口密度林分中，当该林林外的芫花开放80%时是越冬后马尾松毛虫第一次大量蜕皮之时。中、低虫口密度之林，当林外芫花盛开时才是越冬后马尾松毛虫第一次大量蜕皮之时。越冬后幼虫经这次蜕皮后终止滞育开始进入正常生长发育的越冬代。
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3.越冬
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马尾松毛虫除在广东、广西和福建南部无真正的越冬现象外，在长江中下游一带，于11月上旬末极少数幼虫开始越冬，11月中旬后当旬平均温10℃以下时越冬幼虫渐多，11月下旬天气开始寒冷，幼虫大量越冬，到翌年1月下旬至2月上旬为越冬期，二代越冬者以七龄幼虫越冬，三代越冬者则以五龄幼虫越冬。2月中旬立春以后气温开始回升，少数幼虫开始活动。3月上旬，在树皮中越冬的幼虫已有70%大量上树活动，并大量取食松针补充营养，到3月中下旬平均温度达10℃以上时则全面结束越冬休眠而开始活动了。
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低山丘陵地区马尾松幼林中，马尾松毛虫大多在树冠上松梢顶芽附近的松针丛中越冬，少量在树干上翘起的树皮中越冬，极少见到在地面植被中、石块下、土缝里越冬的。在松树幼林中混生有大松树者和成、幼林混生的林分中，马尾松毛虫大量聚集在大树树干上翘起的树皮中越冬。成林中则大部分在树干上翘起的树皮中越冬，因为树皮中的温度比大气温度高2～3℃。在树冠上越冬的，三代虫比二代虫多，虫口密度大的比虫口密度小得多。
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成林中，二十年生以下的成林，幼虫一般在2米以下的树干上翘起的树皮中越冬，但二十年生以上且树高8米以上的成林由于树干上翘起的树皮位移到2米以上，所以幼虫大多在2米以上的树干上翘起的树皮中越冬。气温越低，越冬部位越低。虫口密度越小，越冬部位越低。虫口密度越大，由于拥挤度过大，幼虫就要扩散分布越冬，那么在成林、幼林、树干中（翘起的树皮里）、树冠上（枝梢顶尖附近的松针丛里）都可见到越冬幼虫，但以树干翘皮中越冬幼虫最多。
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越冬期间，在树皮下越冬的幼虫，在没有成灾和轻度成灾的松林中，无论树干皮中还是树冠上松针丛里，均极少见到因低温和降雪的侵袭而冻死的幼虫。只有在高虫口密度且已经严重成灾的松林中，因马尾松毛虫发育不良、耐寒力弱且松针严重被毁，失去防寒作用时，遇较高气温后突然降温降雪才有少量冻死的现象，其中树冠上越冬的幼虫死亡率比树干皮中的幼虫死亡率高。例如，我们曾于1991年12月下旬末一场大雪后，在同一严重成灾林分中调查，树干皮中的幼虫冻死率只有0.13%，而树冠上的幼虫冻死率却达46.5%。
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越冬后期的2月中旬以后，随着气温逐渐回升，马尾松毛虫开始陆续上树活动，当日平均温度连续几天稳定在10℃以上时即全部上树活动。马尾松毛虫上到树冠活动以后，即使再遇低温降雪的天气（倒春寒），也不再下树休眠了。
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三、结茧和化蛹
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马尾松毛虫结茧一般均在树冠的松针上，也有少数在地面的杂草、灌木、树干、树枝等处。
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作茧前，松毛虫将腹内虫粪排尽。作茧时，将虫体上的毒毛留在茧壳表面，见图版5（4）。当环境条件不适宜时，例如使用化学杀虫剂防治老熟幼虫，未被杀死的马尾松毛虫能加速提早结茧，有的可提早结茧3～4天。结茧时，将松针黏连在茧的外壁上，形成“虫茧苞”状。不过，越冬代马尾松毛虫茧上的松针黏连的少，茧壁有一半裸露，只有第一代虫茧几乎全被松针包裹，形成典型的虫茧苞。据此可以区分出越冬代茧和第一代茧，为测报提供依据。
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老熟幼虫吐丝结茧后，要经过24～48小时的预蛹阶段。如果把预蛹取出茧外，对其变态和羽化均无影响。预蛹后期，蜕下最后一次皮即成蛹。刚蜕皮的蛹，蛹壳青绿色，柔软，触动时尾部会摆动，在24小时中，蛹壳由绿变黄，由黄变褐。
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1个茧内1个蛹，但也发现个别的1个茧内有2个活蛹（有的是2个都是雌蛹，有的雌、雄蛹各1个）的特殊现象。
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先结茧的大多是雄虫，随着时间的推移，结茧量逐渐增大，雌性比逐渐增大，但因天敌寄生的死亡率也逐渐增大。因此采集茧蛹做测报要在羽化末期才较准确。
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越冬代的马尾松毛虫98%以上均结茧在老松针上，也有极少数结茧在新松梢上。而第一代马尾松毛虫则反之，尽管老松针正常，完好无损，但98%以上却结茧在当年生新松针上，仅极少数结茧在老松针上。分化三代的第二代马尾松毛虫茧基本都在当年抽生的新松针上结茧。
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四、羽化和交尾
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成虫羽化多在17时半至22时半。白天和其他时间也有羽化者，但很少。
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雄蛾先羽化，雌蛾后羽化，17时至20时半大多为雄蛾羽化，20时半至22时半大多为雌蛾羽化。羽化后即爬走，寻找适宜展翅地点展翅。成虫展翅时必须使身体和地面垂直或凌空倒挂。否则，成虫的翅膀很难完整地展开。成虫展翅一般在35～40分钟内完成，30分钟后翅硬化，1小时后即飞翔。
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第一代马尾松毛虫的成虫一般在夜间12时至2时释放性外激素。羽化后5～6小时开始交尾。越冬代成虫在羽化后的当天夜里即进行交尾，在午夜2～3时最多，还有在第二天夜里进行交尾的，但数量少，而第一代成虫在当夜羽化后的下半夜4时最多，交尾时间一般15～23小时，分开的时间在第二晚天黑以后，一般在19～21时。交尾时间如少于6小时便影响卵子受精，不能孵出幼虫。一般交尾在7小时以上就能完成受精作用。大部分雌蛾一生只交尾1次，少数可交尾2次，也有个别的可交尾3次。雄蛾能连续交尾2～3次（即1只雄蛾可与2～3只雌蛾交尾，但交尾3次者极少）。交尾后雌蛾仍留在原处，1小时左右即产卵。
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五、滞育
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马尾松毛虫有滞育的习性，滞育期间的幼虫虽蜕皮增龄，但不发育，食叶量少，生长量小，体色仍保留上一龄的颜色。
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从世代来说，第二代滞育最为明显。从虫龄来说，都是从第二龄开始，三龄和四龄时表现明显。其中第一代滞育的虫龄是二至四龄，分化三代的第二代幼虫滞育虫龄是二至五龄，不分化三代的第二代——越冬代幼虫滞育的虫龄是二至七龄（雄虫是二至六龄）。第三代——越冬代幼虫滞育虫龄是二至五龄。第一代幼虫滞育时正是气温由低到高的升温之际，第二、三代松毛虫滞育期间却是气温由高到低的下降之时，这时的滞育使幼虫抵抗高温和低温，起着保证存活的作用。滞育期间，马尾松毛虫的虫龄虽然不大，但抗药性很强，相当于结茧前老熟幼虫的抗药性，此时使用化学杀虫剂防治往往效果不佳，并且抵抗不良环境西风暴雨、冬季低温、夏季高温的能力也很强。
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从年生活史来说，在长江流域1年2～3代的地区，一般年份都是以2代为主，少量3代，而间隔若干年却有1次大量分化三代。以3代为主的年生活史的产生，与第二代马尾松毛虫滞育与否有着密切关系。马尾松毛虫产生滞育的原因，主要与温度、光周期有关，其次与马尾松毛虫内在的生理和食料的优劣等因子综合作用有关。对第二代马尾松毛虫来说，干旱年份多且时间长，积温必高，光周期必长，那么幼虫滞育时间短，大量打破滞育而分化三代的周期缩短。干旱年份少，干旱程度轻，积温必低，光照时间必短，那么幼虫滞育时间延长，即大量打破二代幼虫的滞育而分化三代的周期延长。
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另外，滞育与马尾松毛虫生理内因也有关系，例如同一个第二代马尾松毛虫卵块孵化出来的幼虫，用同一个枝条上的松针在相同条件下饲养，有的卵粒孵化出的幼虫不能打破滞育而不分化三代，而有的卵粒孵化出来的幼虫可以打破滞育而分化三代。一般地说，大粒卵孵化的马尾松毛虫打破滞育分化三代者多些，小粒卵打破滞育分化三代者少些。在食物方面，生长好的松林比生长差的松林滞育幼虫少34.3%～41.8%，上代没有成灾的林分比上代严重成灾的林分滞育少35.2%～48.4%，幼林比成林滞育少26.3%～35.8%。山洼中的松林比山脊上的松林滞育少40.8%～62.1%，南坡的松林比北坡的松林滞育少38.2%～54.2%。
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六、生活力
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这个问题我们探索研究还不成熟，因为马尾松毛虫种群的消长，不仅与诸多生态因子密切相关，也与马尾松毛虫种群的生活力强弱密不可分，所以就我们知道的一点在本书刊出，供作参改。
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各种不同的松毛虫生态林区的马尾松毛虫种群在上升发生阶段，不仅马尾松毛虫天敌群落没有大面积大幅度上升，而且与此同时马尾松毛虫种群的生活力也正处于强盛阶段。当各松毛虫生态林区的马尾松毛虫种群在全面下降消退阶段时，不仅松毛虫天敌群落已经大面积大幅度全面上升，而且与此同时马尾松毛虫的生活力也正处于大面积大幅度全面衰退之时，最为显著的是在自然防治能力低的松毛虫常灾区常发林区的反复恶性循环和消退与马尾松毛虫种群生活力强弱的关系很大——当马尾松毛虫种群生活力没有进入全面下降衰退时，松毛虫常灾区常发林区的马尾松毛虫种群是不会进入消退期而全面消退的。即使已经大面积暴发成灾，马尾松毛虫种群生活力已经大面积明显下降了，但并未衰退，经人工大面积防治后，当被害松针恢复正常后，马尾松毛虫种群生活力又明显回升而继续发生成灾，直到高三代分化年到来后的翌年马尾松毛虫是以三代虫为主体的种群时，马尾松毛虫的生活力才进入大面积大幅度的全面衰退，与此同时，松毛虫天敌群落也大面积大幅度上升。
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在自然消长（含自然调节下的良性循环和自然消长下的恶性循环）和人为调节防治下的良性循环情况下，马尾松毛虫从内在期到增殖期的周期性第一年第一代到周期性第二年第二代，这四个世代的生活力较强，表现为马尾松毛虫的雌性比高（雌性比在50%以上）、雌蛹较重（平均每个雌蛹0.95克以上）、产卵量大（每头雌成虫产卵300粒以上）、幼虫自然死亡率低（一至三龄幼虫死亡率在50%以下）。此后的周期第二年三代分化后的第三代马尾松毛虫和周期性第三年第一代马尾松毛虫种群生活力开始下降并进入全面衰退阶段。
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还有，马尾松毛虫种群生活力强，暴发成灾后就会大量向周围林区扩散蔓延，迅速地扩大发生面积。而马尾松毛虫种群生活力衰退之时，即使暴发成灾了，扩散蔓延也并不严重，甚至不扩散蔓延。在各世代中，以三代虫为主体的马尾松毛虫种群生活力较弱，容易被寄生性天敌昆虫和病原微生物大量寄生死亡，并且雌性比低（大多在43%以下）、雌蛹轻（平均0.72克）、产卵量小（200粒以下）。所以松毛虫常灾区常发林中的多年多代反复恶性循环基本上都是在高三代分化年到来后的翌年（以三代虫为主体的松毛虫种群）全面进入消退期。
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在同一世代中，以滞育期生活力最强。在滞育期内，马尾松毛虫抗药性（含抗化学杀虫剂和白僵菌等微生物杀虫剂）很强。如果在这期间治虫，很难彻底灭虫。在这期间做药效试验（含化学、生物各种药效试验）误差很大。但是，滞育期结束，刚刚蜕皮后的3～5天和各龄幼虫蜕皮后的2～3天内，马尾松毛虫种群生活力较弱。尤其是越冬后结束滞育、开始活动、比较整齐的大量蜕皮后5～7天内生活力最弱，是一年之中马尾松毛虫人为调节防治的最佳时机，特别是松毛虫常灾区的人为调节防治必须在这一关键时间内进行和完成，这是松毛虫常灾区的常发林实施人为调节防治，有效控制松毛虫灾害的重要秘诀。
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为什么在自然消长的良性循环和人为调控下的良性循环之中，在马尾松毛虫的食料充足、松针几乎完好无损的情况下，马尾松毛虫种群强盛的生活力也仅仅持续两年四个世代就全面下降衰退了？为什么处于反复恶性循环之中的松毛虫常灾区常发林中的马尾松毛虫种群生活力虽经多年多代也不衰退？我们分析，可能与马尾松毛虫的近亲繁殖有关。因为在自然消长的恶性循环和自然消长的良性循环中都没有施用任何人工防治，在人为调控下的良性循环中虽然在周期性第二年和周期性第三年连续两年的越冬代实施了人为调节防治，但都在越冬代早期（越冬幼虫活动后大量蜕皮的5～7天内）人为调节防治结束，而且防治面积很小（每次防治的面积不超过该林区总面积的10%），更没有代代防治。这样，马尾松毛虫在多代（三年五个世代）繁殖中，近亲繁殖的后代越来越多，以至于马尾松毛虫种群即使在食料充足、质量好的条件下，其生活力还是下降衰退了。而在马尾松毛虫常灾区常发林中的马尾松毛虫种群反复恶性循环之中，由于为了保护林木安全而年年代代大面积施药防治，大量杀灭近亲繁殖、生活力弱的个体，残留下来的大多是生活力强的个体，人为地不断“帮助”马尾松毛虫筛选复壮种群的生活力。
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七、其他有关习性
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1.趋光性
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马尾松毛虫的成虫和幼虫均有趋光性，特别是成虫趋光性更加显著。在开阔地带距有马尾松毛虫地点10000米的黑光灯曾诱到马尾松毛虫成虫。由于产卵前的雌蛾腹中含有大量的卵粒，增加了体重，影响飞行，故趋光性比雄蛾弱，用黑光灯诱蛾时，雌蛾仅占20%～30%，而且大多是已产下大部分卵粒的雌蛾。
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2.趋高性
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马尾松毛虫的成虫和幼虫均有攀栖高处的习性。所以，在成、幼树混生的松林中，大树上的松毛虫比幼树上的松毛虫多出十几倍甚至几十倍。但是，如果大树生长不良，修枝过度，松针少、短、黄硬，而幼树生长势好，松针多、长、绿嫩，那么幼虫因食料适宜而不向大树迁移。
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3.趋化性
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马尾松毛虫的雌成虫腹部第八节与第九节的节间膜内有性外激素即性信息素，雄成虫接受性信息素的嗅觉感受器（在触角的鞭节上），凭借嗅觉对雌成虫的性外激素的判定迁去与雌蛾交尾。据研究，性引诱距离至少在100米以上。性信息素的分泌高峰在凌晨3～5时，此时大多数雌蛾静伏不动，尾部八至九节伸出体外，不停抽动。据有关单位实验，一头未交尾的雌蛾一个晚上最多可诱来雄蛾209头，而且连续4个晚上均有效。
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4.趋温性
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马尾松毛虫幼虫有趋温性。越冬期间，成、幼林混生在一起的林地里的马尾松毛虫基本都集中在大树上，1月平均温度下降到10℃以下时，松毛虫即往树皮中迁移，因为树皮中的温度比大气温度高2～3℃。到1月下旬和2月上旬日平均温度由10℃下降到4℃以下，与此同时，松毛虫也逐渐从树上部的树皮中迁至靠近地面的树皮中越冬，因为靠近地面的部分又比上部温度高。在大树与小树混生的松树林中，无裂开树皮和裂开树皮少的幼林小树上的马尾松毛虫在越冬期间大量向裂开树皮多的成林大树上迁移越冬。
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但是，在炎热的夏季，虫口密度大的林分，由于食物不足，高温加快了新陈代谢速率，虫体储存的营养容易耗尽而使虫体虚弱甚至死亡，这时马尾松毛虫采取寻找隐蔽场所、改变活动时间等方式作相应的调节。所以，中午前后马尾松毛虫大批从马尾松上层树冠迁移到下层树冠，在复层林中则迁移到地面的低矮小松林上栖息和取食。不过，在虫口密度小、食料充足的林分中则没有这种现象。
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5.抗药性
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马尾松毛虫经多次化学杀虫剂防治后，存活的个体通过遗传选择，逐步产生抗性。其中对六六六的抗性最快、最强。一般地说，许多农药使用2年后即可产生抗药性，随着连续使用的年数越长、世代越多，产生的抗药性越大。
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从虫龄上说无论哪个世代，用高浓度化学杀虫剂防治马尾松毛虫，均以三至四龄幼虫（第一代为三至四龄幼虫，分化三代的第二代则为三至五龄幼虫，第二代——越冬代则为三至七龄幼虫）和结茧前的老熟幼虫抗药性最强。以一龄幼虫和五龄、六龄、八龄初幼虫（第一代为五龄初，第二代和第三代——越冬代为六龄初，第二代——越冬代为八龄初）抗药性最弱。
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从虫态变化来说，以蜕皮不久的幼虫抗药性最弱。其中又以越冬代在3月下旬末或4月上旬初越冬后第一次蜕皮后的5～7天内抗药性最弱，这是因为越冬期间体内营养物质大量消耗而生活力弱，同时越冬代虫态整齐，此时不论是以二代越冬的幼虫还是以三代越冬的幼虫蜕皮比较一致。
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6.耐饥性
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马尾松毛虫的耐饥性强，连续数日不进食仍可存活。第一代五龄幼虫断食后不能结茧，有的还能存活20天才死亡，六龄幼虫断食后尚有部分结茧并能羽化，不能结茧的幼虫有的经50多天才死亡。
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雌、雄幼虫的耐饥性有所不同，雌幼虫耐饥性比雄幼虫差。在断食后雌幼虫死亡率比雄幼虫高，所以松针严重被害的松林马尾松毛虫雌性比低。但是如果松针严重被害后即可大量结茧，那么雌幼虫死亡率不高，雌性比不受影响。
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7.耐寒性
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马尾松毛虫的耐寒性比较强，在安徽省，海拔800米以上的马尾松不能存活，由黄山松接替，而马尾松毛虫却仍能在海拔1200米处的黄山松林中严重成灾。
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在越冬期间，降低了体内代谢水平，提高了低温代谢的调节能力。且在越冬之前积累了充足的营养物质如脂肪体等。所以马尾松毛虫在越冬期间耐寒性相当强，即使松针100%严重被害的松林中也难见到因冬季严寒而死亡的现象。
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8.虫株均匀分布
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在马尾松毛虫由少到多的发生过程中，当马尾松毛虫进入三龄时就要在株间进行比较均匀地扩散，使株株有虫。调查中发现，三龄幼虫平均每株达5.1头/株，虫株率即为100%，而五龄以上的马尾松毛虫，平均虫口密度2.6头/株，虫株率就能达100%。但是，虫口密度是不均匀分布的，平均虫口密度越大，各株间的虫口密度相差就越大，平均虫口密度越小，各株间的虫口密度相差越小。另外，在越冬期间，由于马尾松毛虫的趋温性，这时的低虫口密度下虫株分布不均匀，直到越冬后幼虫全部上树活动了，马尾松毛虫又变为每株都有虫的均匀分布状态了。
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马尾松毛虫的这种习性，将对种群产生影响。即当被食者的种群更为分散时，则使捕食者和被食者之间扩大了距离，增加了寻找的时间，使捕食者的机能反应降低，提高了松毛虫免遭天敌袭击的机会。
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9.种内竞争
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马尾松毛虫随虫口密度的增大种内竞争逐渐加剧，即竞争的效应随拥挤度而增大。虫口密度越大，食叶量越大，越冬后活动越早，生长和发育均越快，结茧越早。
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第六章 生态因子
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一、气候
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1.温度
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马尾松毛虫的生长适温是22～32℃。在适宜温度的范围内，温度越高，生长发育越快。但对生殖力来说，温度过高，反而生殖力越低，生殖最有利的温度是28℃。幼虫在22℃条件下饲养，少数虫能完成发育，绝大多数发育至四龄后逐渐越冬，在20℃以下就不交尾产卵了。越冬后气温在10℃时开始活动取食。
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马尾松毛虫对低温的抵抗能力是较强的，可耐-7℃的低温和短时的-16℃低温。但是却不耐突然降低的温度，例如，在1969年2月2日早晨-16℃的低温，不论在成林中还是在幼林里都未见到因低温冻死的松毛虫，在1978年10月22～26日的5天里最低温度14℃，松毛虫仍在活动取食。但到了10月28日寒流来到，29日早晨最低温度突然下降到2℃。此时见到无论是成林还是幼林，也不论被害林分还是没有被害的林分，凡有松毛虫发生的林分中均有不少冻死的松毛虫。这是由于活动着的松毛虫受到突然低温而体内各种代谢下降的速度不一致，造成生理机能失调所致。
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2.湿度
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马尾松毛虫成虫的产卵和幼虫的孵化以及初孵一龄幼虫之时，还有蛹的羽化，均需80%以上的较高湿度。相对湿度越高，产卵量越高，成虫遗腹卵越少。相对湿度越低，产卵量越小，成虫遗腹卵越多。一般地说，相对湿度在75%以上，对卵的孵化没有影响。而相对湿度75%以下，湿度越低，孵化率也越低。幼虫的生长发育也以较高的湿度为宜，以75%～90%的相对湿度发育良好。
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3.干旱
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（1）干旱对马尾松毛虫死亡率的影响
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干旱既影响空气温度，又影响空气湿度，因为干旱必然带来温度增高，湿度降低。
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将要羽化的成虫和将要孵化的卵内幼虫和已孵化出的初孵幼虫最不耐高温干旱。在长江中下游一带，夏末秋后常常出现较长时间的干旱，且这时又正是三伏酷暑高温之际。第一代马尾松毛虫羽化和第二代马尾松毛虫孵化，往往遇到此时的高温干旱。在这一时期高温干旱，有的成虫在蛹内已经成形也难以羽化而死在蛹内，这种死亡率有时高达20.7%。有的卵内幼虫已发育成熟而不能破壳孵出而死在卵内，有的幼虫已经咬破卵壳但还是死在卵内，有的幼虫已从卵中孵化出来而在孵化后的7天内大量死亡，死亡率有时高达99.4%。干旱持续时间越长，死亡率越高。但是短时的干旱对马尾松毛虫生长发育和死亡均没有什么影响。
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（2）干旱对天敌的影响
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夏、秋的高温干旱虽然可以导致马尾松毛虫成虫（羽化前）、卵、初孵幼虫的大量死亡，但是也同时导致卵期寄生性天敌昆虫以及某些捕食性天敌昆虫如黑大蚁等的大量死亡。例如在松毛虫常灾区，当气候正常、马尾松毛虫处于增殖期的情况下，第一代马尾松毛虫的卵期寄生蜂的寄生率一般在20%左右，第二代卵期寄生蜂的寄生率一般在30%左右。然而夏、秋干旱则反而造成卵期寄生率一代比一代降低，例如1978年由于夏、秋持续长时间的特大干旱，致使第一代松毛虫卵期寄生蜂的寄生率只有3%，到第二代卵期时的寄生蜂寄生率不但没有上升，反而进一步下降到0.7%。蛹期也是这样，在气候正常的情况下，蛹期天敌对松毛虫的寄生率也是一代比一代高，1990年第一代蛹期寄生率已高达42.4%。由于夏、秋严重干旱，致使蚕饰腹寄蝇、松毛虫缅麻蝇等在土壤中化蛹羽化的寄生蝇因林地土壤干燥不能羽化，使分化三代的第二代蛹期寄生率不但没有上升反而下降到26.1%。另外，由于夏、秋高温干旱，使一些在不深的土壤中营巢的黑大蚁等捕食性天敌大量死亡，致使2米以下的幼林中的马尾松毛虫失去优势种天敌的控制而加重在幼林中的发生。同时由于干旱，必然空气湿度低，真菌、细菌、病毒等病原微生物对于松毛虫的侵染率降低，即使人工放菌治虫也效果不佳。
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（3）干旱对松毛虫天敌中间寄主的影响
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严重的高温干旱还致使松毛虫天敌的中间寄主大量死亡。在马尾松林中，波纹杂毛虫[Cyclophragma undans（Walker）]和油茶枯叶蛾（Lebeda nobilis Walker）均为马尾松的次要食叶害虫，一般仅发生而不成灾，但这两种昆虫都是马尾松毛虫天敌的优良中间寄主，寄生马尾松毛虫的松毛虫赤眼蜂、松毛虫黑卵蜂、毒蛾黑卵蜂、松毛虫平腹小蜂、松毛虫脊茧蜂、松毛虫黑侧沟姬蜂、蚕饰腹寄蝇、松毛虫缅麻蝇、家蚕追寄蝇、伞裙追寄蝇和捕食马尾松毛虫的大山雀、四声杜鹃、灰喜鹊等十几种常见的消灭松毛虫作用较大的天敌中断了2条食物链、十几条能流线，从而在一定程度上削弱了天敌对马尾松毛虫发生的抑制。
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（4）干旱对松针质量和马尾松毛虫食叶量的影响
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干旱使松针内的水分减少，干物质浓缩，同时干旱使马尾松毛虫幼虫消耗水分大，马尾松毛虫为了补充必要的水分，只有加大食叶量，这样就加大了马尾松毛虫营养，有利于马尾松毛虫的生长发育，即加重了当代马尾松毛虫为害的程度，加大了松毛虫的繁殖率。
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（5）干旱对增大马尾松毛虫三代分化率的影响
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干旱必然提高温度，延长光周期，因此干旱能使三代分化率明显增加。据观察，夏、秋严重干旱的年份多，那么，高三代分化的周期就短，夏、秋严重干旱的年份少，高三代分化的周期就长。
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（6）干旱对马尾松毛虫水平分布型的影响
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在没有严重干旱的比较正常的气候下，马尾松毛虫的潜育期——增殖期在一个林区内的水平分布型是P-E核心分布型，在大面积的低虫口密度林区中，高虫口密度和中虫口密度都分布在三面环林的大小低洼林地里，且高虫口密度和中虫口密度的面积小。但是，如果在潜育期——增殖期遇到夏、秋大旱，那么就形成随机-核心混合分布型了，高虫口密度和中虫口密度不仅分布在三面环林的大小低洼林地里，而且在靠近水库、水田、池塘和河道等夏、秋季有水的林缘和林中，形成在特定生态情况下出现许多不固定的临时性虫源地。
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（7）干旱对马尾松毛虫种群生活力的影响
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严重的干旱使不少近亲繁殖的个体、生理机能衰退的有病个体和生活力降低的个体大量自然死亡，这样，残存下来的都是生理机能健壮、生活力强的个体，从而使整个马尾松毛虫种群经过严重干旱的自然筛选而形成生活力强、生长健壮、发育良好的种群，在马尾松毛虫种群进入消退期以前，十分有利于马尾松毛虫的猖獗发生。
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（8）干旱对马尾松毛虫种群消长的影响
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马尾松毛虫种群处于消退期之前，在自然调节防治能力不强的林区，严重的大干旱加剧马尾松毛虫种群的上升发生和成灾。然而，当马尾松毛虫种群开始进入全面的消退期时，严重的大干旱却导致马尾松毛虫的大量死亡而加速马尾松毛虫种群的下降和消退，甚至出现过原已准备好了使用飞机防治松毛虫却因一场大旱而使马尾松毛虫大面积地迅速死亡而临时取消飞机防治的先例。
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4.降雨
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多雨必然导致大气湿度高，有利于马尾松毛虫的生长发育、卵的孵化和成虫的羽化。同时由于多雨，空气湿度大，不利于个体小的寄生性天敌昆虫（如赤眼蜂等）飞翔寻觅寄主而使寄生率降低，因此，多雨有利于马尾松毛虫的发生。但是，当马尾松毛虫进入消退期时多雨，空气湿度大，有利于白僵菌病、病毒病、细菌病的侵染致病，有时还可造成大面积流行病，其中白僵菌病是比较常见的松毛虫流行病。
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在高温季节，突然的西风暴雨，使大气温度急剧降低，暴雨淋打在马尾松毛虫虫体上，使虫体内各种代谢下降速度不一致，造成生理机能失调出现代谢病而大量死亡。这种因西风暴雨导致马尾松毛虫幼虫大量死亡一般都发生在第一代马尾松毛虫一龄和五至六龄。二至四龄幼虫因为滞育期间抗性强而很少死亡，这种暴风雨的温差越大、雨的强度越大，杀死的松毛虫就越多。
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长年多雨也影响马尾松毛虫的分布型。长年多雨特别是夏、秋多雨的年份马尾松毛虫种群往往在山冈顶部和林缘路边等空气湿度相对较低的林分中大量聚集，形成不固定的临时性虫源地，其虫口密度之大有的还大于发生基地。
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多雨对马尾松毛虫种群的消长有一定的影响，但影响不大，远远不如夏、秋大旱对马尾松毛虫种群消长的影响大。
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5.降雪
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根据1964—1984年连续21年的对安徽省东至县的调查，降雪次数最多的是1970年，达21次，其次是1974年和1969年，降雪次数分别为19次和18次，降雪量最大的是1984年。但该县在1970年和1969年都是马尾松毛虫大发生之年。1974年和1984年虽然是马尾松毛虫大面积下降消退之年，但并非是降雪所致，而是马尾松毛虫已经暴发成灾后进入消退期时松毛虫天敌多种类、大面积、大幅度上升和松毛虫生活力周期性下降衰退的原因。
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从雪地上和雪堆中的放虫实验看，当最低温为-7℃时，雪地的地面上有50%的冻死幼虫，在雪堆之中只有3.3%的冻死幼虫。当最低温在-4.5℃时，雪地的地面上和雪堆之中均无冻死的幼虫。这期间在降雪前后多次挑剥树皮调查，树皮中越冬幼虫均无冻死现象。由此可见，冬、春降雪对松毛虫死亡没有什么影响。
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但是，越冬前和越冬后幼虫正在大量活动取食时，突然低温降雪会导致松毛虫部分幼虫的死亡，但对马尾松毛虫整个种群的消长没有什么影响。
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6.光
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马尾松毛虫的成虫和幼虫、雌虫和雄虫均有趋光性，以成虫趋光性最为强烈。
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光的强度主要影响昆虫的昼夜行为，马尾松毛虫主要在白天取食，白天每小时取食17.7分钟，而夜间仅4.2分钟。
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光照周期对昆虫的生活起着一定的信息作用，马尾松毛虫的孵化，同一个卵块如果在头天早晨只有一部分孵化，那么另一部分极少在当天下午孵化，而是在次日早晨孵化，这与光周期变化有着密切关系。光周期对马尾松毛虫的滞育影响很大，光照充足时，生长快、发育好，减少二代滞育，促进三代分化。
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光可以直接影响马尾松毛虫的存活、取食、生长和发育。马尾松毛虫种群在从少到多地自发性滋生过程中，在暴发成灾向外扩散以前，以南坡的马尾松毛虫发生量最大、东坡次之、北坡最少，这是因为南坡日照最长、光照最为充足、温度最高、马尾松毛虫生长发育最快，三代分化率比其他坡向高4.7%～54.7%，东坡日照时间虽然比南坡短些，但比其他坡向又长些，北坡日照时间最短。
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7.风
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马尾松毛虫一龄幼虫受惊后吐丝下垂，这时如果有风，幼虫可借风力吹送扩散到附近相邻的松林中去，扩散的方向依风向而定，高大的林木上一龄幼虫在大风的吹送下可以远距离扩散。马尾松毛虫成虫的扩散多数是借风力顺着风向扩散，有时还能在大风速的作用下远距离扩散。因此，对于一龄幼虫和成虫的扩散蔓延，风起着重要作用。
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8.海拔
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我国地域辽阔，随着纬度的降低，年平均温度升高，因此马尾松毛虫的发生海拔高度也随之提高，比如，在安徽马尾松毛虫多在海拔400米以下的山地和丘陵地带发生，在湖南可在300～500米的山地发生，在广西则可在400～500米的山地发生。
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在安徽，马尾松毛虫可在海拔1200米的黄山松林中严重成灾。不过，高海拔地带马尾松毛虫发生成灾比低海拔地带少，三代分化低，成灾程度轻，成灾后天敌灭虫率高，马尾松毛虫种群下降消退快。这是因为在高海拔地带气温低，海拔500米处就有黄山松分布，到海拔800米以上马尾松不能生存，完全是黄山松林了，马尾松毛虫是寡食性害虫，取食黄山松发育不良，死亡率大，不能建立稳定的种群，不能形成自发性的周期循环。所以高海拔地带马尾松毛虫的发生虫源是低海拔地带严重成灾后，一个世代接一个世代地逐步向高海拔地带扩散迁移而致。与此同时，天敌也由低海拔跟随着向高海拔地带扩散。低海拔地带先发生成灾，据1981年9月11日对安徽省潜山县天柱山林场海拔150米的黄山工区、450米的场部工区、650米的马祖蓭工区、1000米的蛇形坦工区、1200米的麟角峰下5个不同海拔高度设样地调查，其虫口密度依次递减，分别是277头/株、217头/株、81头/株、17头/株、3.8头/株，而蛹期和卵期寄生性天敌的寄生率依次递增，蛹期寄生死亡率分别为29.2%、40.4%、35.2%、62%、63.2%，卵期寄生率分别为42.6%、55.3%、88.1%、98.4%、99.9%。不过也有例外，例如安庆市大龙山林场在海拔40米的场部地带因马尾松纯林面积小又分散，不能形成虫源基地，马尾松毛虫发生程度轻。而在海拔450米的竹塘作业区却因马尾松林大面积集中成片，其北面又有大山挡住寒冷的冷空气侵袭形成特殊的温暖小气候和虫源基地，从而发生程度反比低海拔的场部作业区重。
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二、食料
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1.食料质量
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马尾松毛虫最适寄主植物是马尾松（Pinus massoniana Lamb.）。马尾松毛虫在火炬松（P.taeda L.）、湿地松（P.elliottii Engelm.）和黄松[黑松（P. thunbergii Parl.）× 马尾松]上的生存发育均不适宜。通过人工饲养实验可知，以马尾松松针饲养的马尾松毛虫死亡率最低，且化蛹率、羽化率、每个雌蛹平均产卵率均最高。这是由于松针内含物不同所致，其研究过程和结果详见1990年《林业科学》26（2）《松针内含物与马尾松毛虫生存发育关系的研究》。
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马尾松毛虫属初期害虫。初期害虫的生长发育、繁殖量大小与食料的丰歉、质量的好坏密切相关。生长良好、松针嫩绿、没有被害的马尾松林，马尾松毛虫生长良好、发育健壮、繁殖量大，抗灾变性气候和抗天敌寄生致病的能力均强，自然死亡率低。因为这种松林给马尾松毛虫的生长发育提供了良好的营养，而营养是松毛虫循环消长的物质基础。
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然而，生长不良，针叶短、老、枯黄以及被马尾松毛虫严重为害的松林，马尾松毛虫种群因食料不足、质量差而生活力弱，抗突然低温、西风暴雨、严重干旱的能力均差，往往因这些灾变性气候的影响而大量自然死亡，同时病原微生物容易侵染致病，寄生性昆虫天敌寄生率高，易大面积、大幅度迅速下降消退。
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马尾松毛虫成灾严重影响松针的质量，成灾程度越重，马尾松毛虫种群的雌性比越低，平均蛹重越轻，平均产卵量越少。据多次在同一年、同一个世代、各项生态因子相同的同一林区的调查，当松针被害10%时，雌性比56%、平均蛹重2.09克、平均产卵量421粒，而松针被害率达50%时，雌性比45%、平均蛹重1.24克、平均产卵量299粒，当松针被害率达100%时，雌性比41%，平均蛹重1克，平均产卵量250粒。与此同时马尾松毛虫种群因食料不足、质量差而生活力弱、抗灾变性气候的能力也显著降低。例如1978年10月29日寒流到来，气温突然由28日的最低温14℃降到29日的最低温2℃，无论松针被害还是没有被害的林分，凡是有马尾松毛虫的林分都有不少冻死的松毛虫，但死亡率有很大差别。其中松针基本没有被害的松林，马尾松毛虫冻死率为11.8%；松针被害率达50%的松林，马尾松毛虫冻死率为32.4%；松针被害率达90%的林分，松毛虫冻死率为77.6%。另外，马尾松毛虫的成灾严重影响松针的质量，使马尾松毛虫生活力削弱，抵抗天敌能力降低，据1979年9月上旬调查第二代马尾松毛虫蛹期寄生死亡率，松针被害率达10%时寄生死亡率为31%，松针被害率达40%时寄生死亡率为38.9%，松针被害率达50%时寄生死亡率为54.1%，松针被害率达90%时寄生死亡率为71%。
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马尾松毛虫种群的成灾，由于影响松针质量，从而也影响马尾松毛虫的三代分化，越冬代松针被害率在80%以下和第一代松针被害率在70%以下时，对当年三代分化没有什么影响。但是，越冬代松针被害率在80%以上，第一代松针被害率在70%以上时，对当年的三代分化率就有影响了。在此阈值以上，松针被害率越大，三代分化率越低。
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偶灾区和轻灾区，往往一次大面积成灾之后，马尾松毛虫生活力降低，天敌大面积、大幅度上升，马尾松毛虫种群即进入全面消退期。但是，在松毛虫常灾区，如果松毛虫种群尚未进入消退期、生活力没有下降，即使大面积成灾且在成灾林分中天敌有了明显上升，但因人工施药急救防治减轻了松针被害程度以及被害林木因补偿作用而较快地使松针得以恢复正常，马尾松毛虫种群因食料充足而生活力恢复和天敌尚未大面积、大幅度上升又能迅速回升，发生成灾，直到全林区马尾松毛虫种群整体生活力下降衰退和松毛虫天敌多类群大面积、大幅度上升，这时不论松毛虫食料（松针）是否充足良好，都能进入周期性下降消退。
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2.林龄
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不同林龄的松树，由于松针内含物的不同，对马尾松毛虫生长发育的影响不一样。从我们的饲养实验可见，树龄越小，松毛虫死亡率越高、雌性比越低、雌蛹重越轻、产卵量越小。反之，树龄越大，松毛虫死亡率越低、雌性比越高、雌蛹重越重、产卵量越大。例如于1983年6月分别用五年生、十年生、十五年生、二十年生、二十五年生的5组不同的马尾松松针在相同的饲养条件下饲养第一代同一个卵块孵化出的马尾松毛虫幼虫，结果死亡率分别是58.3%、38.8%、18.2%、17.2%、27.1%，雌性比分别是45%、36.7%、44.4%、47.4%、57.1%，雌蛹重分别是0.57克、0.92克、0.95克、0.95克、1.1克，雄蛹重分别是0.41克、0.59克、0.6克、0.68克、0.71克。由此可见，马尾松毛虫常灾区之所以都是在十年生以上的大面积集中成片的马尾松纯林中出现，一方面是因为林木高大，施药防治很难彻底灭虫；另一方面就是成林的松针营养有利于马尾松毛虫的生长发育和发生成灾。
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3.食料丰富度
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小面积马尾松纯林即使松林生长良好，质量好，但因天敌能够集中消灭马尾松毛虫，使其不能形成稳定的种群而不经常成灾，所以马尾松毛虫常灾区的重要条件之一是大面积集中成片的马尾松纯林。这样的纯林除了植物相单纯带来昆虫相单调的天敌种类少、数量少，不能建立稳定的天敌群落外，还因为马尾松毛虫有着充足丰富的食料和发生成灾后的扩散蔓延有着充足的回旋余地，马尾松毛虫种群比较稳定，一旦暴发成灾进入大面积中、高虫口密度以后，人工施药防治很难大面积彻底灭虫，这样虽保护了松针免遭受害或减轻了松针受害程度，却使马尾松毛虫种群有着食之不尽的丰富食料，同时又无意地人工筛选复壮了马尾松毛虫种群以及大量杀伤天敌和天敌的中间寄主，从而形成此起彼伏、年年交替发生成灾的反复恶性循环。
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三、天敌
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1.天敌的种类
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（1）卵期天敌
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马尾松毛虫卵期天敌主要是寄生蜂。也有少量黑大蚁和螽斯咬食马尾松毛虫卵，蠋敌、黄斑椿象刺吸马尾松毛虫卵中的汁液，但杀卵率很低，不到5%。
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马尾松毛虫卵期天敌寄生蜂，对松毛虫卵的杀灭作用占各类卵期天敌的95%以上。
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马尾松毛虫卵期的寄生蜂有十多种，但分布较广、比较常见、灭虫作用较大的是松毛虫赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi Matsumura）、松毛虫黑卵蜂（Telenomus dendrolimusi Chu）、松毛虫平腹小蜂（Anastatus gastrorpachae Ashm.）3种。其次在有的年份也可见到松茸毒蛾黑卵蜂（Telenomus dasychira Chen et Wu）大量寄生马尾松毛虫的卵，但是只有在先年林中松茸毒蛾种群或条毒蛾种群大量上升发生的情况下才可见到这种现象，见图版7（1、2、3、5），卵期寄生蜂还有松毛虫跳小蜂和光背平腹小蜂等，见图版7（4、6）。
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卵期寄生蜂的共同特点是蜂体小、寿命短、繁殖快、寄主较广、抗逆性较差。在气候正常和没有大面积施用化学杀虫剂的情况下，在同一世代产卵初期寄生率低，产卵后期寄生率高。在马尾松毛虫潜育期和增殖期，第一代寄生率较低，第二代比第一代寄生率高，第三代又比第二代寄生率高。但是如果出现夏、秋严重干旱，往往第三代马尾松毛虫卵期寄生率反而比第二代低，第二代马尾松毛虫卵期寄生率反而比第一代低。
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在同一林区中，有的年份以松毛虫赤眼蜂寄生率最高，有的年份以松毛虫黑卵蜂寄生率最高，有的年份以松毛虫平腹小蜂寄生率最高。在松毛虫各世代中，每个世代虽然有几个卵期寄生蜂共同出现，但寄生蜂的优势种群只有一个。第一代马尾松毛虫的卵期寄生蜂以松毛虫平腹小蜂寄生率比较高。第二代和第三代马尾松毛虫的卵期寄生蜂以松毛虫赤眼蜂或松毛虫黑卵蜂比较常见。在少数情况下，也有例外，例如1992年第一代马尾松毛虫卵期寄生蜂在许多林区主要是赤眼蜂，没有见到平腹小蜂。
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马尾松毛虫卵期寄生蜂的寄生率，因林中的寄主、中间寄主的多少和是否有夏、秋严重干旱的不同而不同。在松毛虫常灾区，低的一个世代的卵期平均寄生率只有0.19%（因严重的大干旱所致），高的一个世代的卵期寄生率大面积平均可达69.8%。在轻灾区和偶灾区还曾见到卵期平均寄生率大面积达99.2%的高寄生率。
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从一个周期中的4个消长期来说，潜育期—增殖期卵寄生率低，暴发期—消退期寄生率高。在松毛虫常灾区，消退期以前的各年、各代，卵期寄生率在50%以下，不能抑制马尾松毛虫种群的上升发生。当平均寄生率大面积地达50%以上时，在一定程度上可以减轻马尾松毛虫的发生程度，但在局部寄生率低于50%且上代虫口基数较大的林分中仍可发生成灾。而在轻灾区尤其是在偶灾区，当卵期平均寄生率大面积地达50%以上时，可以显著减轻发生程度，一般不会成灾，甚至可以下降消退。
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马尾松毛虫3种主要卵期寄生蜂可以从羽化孔上识别，见表6-1。
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表6-1 马尾松毛虫卵期主要寄生蜂羽化孔的识别
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（2）幼虫期天敌
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螳螂：
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在马尾松林中，比较常见的捕食松毛虫的螳螂是广腹螳螂（Hierodula patellifera Servil1e），也称巨斧螳螂，其次是拟宽腹螳螂（Hierodula saussurei Kirby）、大刀螳螂（Paratenodera aridifolia Stoll）、薄翅螳螂（Mantis religiosa Linnaeus），见图版10。均1年1代，于4月中下旬以后开始孵化，所以对越冬代马尾松毛虫没有灭虫作用。螳螂在四龄后才捕食马尾松毛虫幼虫，螳螂的龄期越大捕食量也越大，能捕食末龄老熟松毛虫，对消灭第二代松毛虫有一定的作用。由于螳螂的卵块常遭到重寄生蜂的寄生，初孵若虫难于找到合适的食物，如蚜虫、飞虱、叶蝉等，缺食1～3天即死亡，并且在二龄后缺食情况下互相残杀，雌食雄、大吞小，初孵小幼虫又易遭蚂蚁、蜘蛛等天敌的捕食，若虫、成虫易遭食虫鸟的大量捕食，所以螳螂在林中不能建立稳定的种群，数量不多，因此对消灭松毛虫作用不显著。
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螽斯：
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在马尾松毛虫2～3代类型区，能够捕食马尾松毛虫的螽斯也有十几种，见图版11。主要在2米以下的松树幼林中和地面杂草中活动，能捕食松毛虫幼虫，也咬食松毛虫卵。由于遭受食虫鸟的大量捕食和遭受螳螂的捕食而在松林中数量不多，又不稳定，所以灭虫作用不大，尤其是成林中灭虫作用更小。
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食虫椿象：
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在2～3代马尾松毛虫分布区，松林中食虫椿象[图版12（1～2）]比较常见的主要是蠋蝽（蠋敌）[Arma chinensis Fallou]。一龄若虫有群集性，以吸食植物汁液为主。二龄以上的若虫和成虫以肉食为主，可杀死松毛虫卵、四龄以下的马尾松毛虫幼虫和蛹。由于常被多种食虫鸟捕食而在林间种群不稳定，数量少，所以灭虫作用小。
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蚂蚁：
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松林中捕食马尾松毛虫幼虫的蚂蚁[图版12（3～4）]有多种，以煤黑举尾蚁（俗称黑大蚁、大木工蚁）（Camponotus herculeanus obscuripes Mayr）最为常见，捕食马尾松毛虫幼虫作用较大，但是，对于2米以上的成林灭虫作用不大，主要捕食2米以下的幼林中的松毛虫，是松树幼林中马尾松毛虫的主要优势种天敌。初孵幼虫被捕食量最大，二龄幼虫因分散于各个松枝上，捕食量减少，也能捕食三龄和四龄幼虫，但捕食量小，五龄以上幼虫因虫体大难以捕食。另外，有时也咬食松毛虫卵。煤黑举尾蚁营巢于地下，阔叶灌木多的山地营巢多，不成群活动，分散单独觅食，3月下旬开始活动，11月中旬归巢越冬。
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胡蜂：
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常见的捕食马尾松毛虫的胡蜂是长脚胡蜂（Polistes okinawansis Matsumura et Uchida），见图版12（5）。能捕食三龄和四龄的马尾松毛虫幼虫，也能捕食少量的松毛虫蛹和成虫。以交尾后的雌蜂在背风干燥的树洞里、草堆中、屋檐下、墙壁里、树丛间等地群集越冬，呈半休眠状态。3月上旬开始活动，4月中旬开始建巢产卵繁殖。蜂窝为吊碗式。在胡蜂幼虫孵化后由成虫喂养期间食虫量较大。在松树纯林区，胡蜂数量不多，灭虫作用不大。此外，约马蜂（Polistes jokahamae Rodeszkoweki）和金环胡蜂（Vespa mandarinia Smith）[图版12（6～7）]也能捕食马尾松毛虫。
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④捕食性天敌食虫鸟类。食虫鸟类可捕食卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态的马尾松毛虫，以捕食三龄以上的大幼虫，蛹和成虫较多，尤其是在育雏期间（4月下旬至6月中旬）消灭松毛虫作用较大。食虫鸟灭虫不存在与松毛虫生活史不同步的问题，且一年四季均能起作用，是松毛虫天敌的优势种群之一。
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然而，不同的林型，不同的时期，食虫鸟所起的灭虫作用差异很大，在松阔混交林区，尤其是在高大的且有树洞的松阔混交林区和松毛虫偶灾区，食虫鸟的灭虫作用可在各类天敌消灭松毛虫总效果的50%以上，除了外来扩散蔓延的松毛虫突然大量大面积迁入该林而使虫口密度急剧上升不能抑制外，能起抑制马尾松毛虫发生的关键作用。还有，不论处于哪种马尾松毛虫生态林区的小面积零星分散的马尾松林，一旦发生了松毛虫，食虫鸟往往大量群集改迁，不治自灭。在松毛虫轻灾区，食虫鸟对抑制马尾松毛虫的发生也起着重要作用。在松毛虫常灾区，由于大面积种植松树纯林，林相单纯，昆虫相单调，食虫鸟虽能在一定程度上大量灭虫，但不能在纯林中建立稳定的种群，且食虫鸟的种类和数量均较少，不能有效抑制马尾松毛虫的发生，只能起着一定程度的抑虫作用。另外食虫鸟类还大量捕食螳螂、螽斯、蚂蚁、食虫椿象等捕食性天敌昆虫和部分寄生在松毛虫幼虫与蛹内的寄生蜂类和寄生蝇类等寄生性天敌昆虫，以及捕食寄生性天敌昆虫的转主寄主（中间寄主），也就部分地抵消了食虫鸟的作用。在松林中，常见的捕食马尾松毛虫的食虫鸟有灰喜鹊、大山雀和杜鹃。
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灰喜鹊（Cyanopica cyana swinhoei Pallas），见图版13（1）。食性较杂，既食鳞翅目、直翅目、半翅目、鞘翅目、膜翅目等多种昆虫，也食水果、蔬菜等植物性食物。在松林中捕食马尾松毛虫幼虫、蛹和成虫。捕食量虽比大山雀大得多，一只灰喜鹊一天可食马尾松毛虫80多头，但林间数量少，所以在总体上灰喜鹊的灭虫作用不如大山雀，也不如杜鹃。
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大山雀（Parus major commixtus L.），遍布全国，留鸟，不成群，是松林中最常见且数量最多的一种捕食马尾松毛虫的鸟类。能在森林中的乔木、灌丛和村庄的零散树上活动。营巢于树洞或岩层中墙壁的小洞里。一年繁殖两窝：第一窝在4月，第二窝在8月，秉性活泼，不畏人，常在枝叶间上下跳跃，边叫边跳边寻食。大山雀鸟体虽小，却能食五龄和六龄的大龄马尾松毛虫，平均每天能吃五至六龄的马尾松毛虫14头，尤其是在喂养雏鸟期间，灭虫量较大，一对亲鸟每天对每只幼雏喂育13～15次，见图版13（2）。
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松林中常见的捕食马尾松毛虫的杜鹃有大杜鹃（Cuculus canorus fallax Stresemann）、四声杜鹃（Cuculus micropterus micropterus Gould）。杜鹃爱吃毛虫，食虫量大，一天可食马尾松毛虫幼虫200多头，虽然食虫量大，但数量少，又是候鸟，每年4月下旬才迁往长江中下游一带，7月中下旬南迁，灭虫期只有3～4个月的时间，所以对消灭松毛虫虽有不小的作用，但因灭虫时间短而不如大山雀的灭虫作用大，见图版14（1～2）。
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捕食马尾松毛虫的鸟类除了上述3种常见的且灭虫作用较大的食虫鸟外，还有黑脸噪鹛（Garrulax perspicillatus Gmelin）、棕头鸦雀[Paradoxornis webbianus suffusus（Swinhoe）]、黑枕黄鹂（Oriolus oriolus chinensis L.）、虎纹伯劳（Lanius tigrinus Drapiez）、棕背伯劳（Lanius schach schach L.）、黑卷尾（Dicrurus macrocercus cathoecus Vieillot）、喜鹊（Pica pica sericea L.）、红嘴兰鹊[Urocissa erythrorhyncha（Boddaert）]、松鸦（Garrulus glandarius sinenis L.）、白头鹎[Pycnonotus sinensis sinensis（Gmelin）]、白眉鹟[Ficedula zanthopygia（Hay）]、寿带鸟[Terpsiphone paradisi incei（L.）]、黑鸫（Turdus torquatus Bonaparte）、白鹡鸰（Motacilla alba leucopsis Gould）等40多种，见图版13～18。这些食虫鸟类中有的种类因数量少，消灭松毛虫作用不明显，有的鸟类是以取食谷类野果等植物性食料为主，只有在育雏鸟期间捕食昆虫等动物性食料喂养雏鸟，在这期间可以消灭部分松毛虫。
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⑤病原微生物。
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白僵菌：
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常见的是白僵菌属中的球孢白僵菌[Beauveria bassiana（Balsamo）Vuillemin]，见图版19（1）。能寄生枯叶蛾科、毒蛾科、金龟子科等16个科的昆虫。白僵菌在松林中，经常感染马尾松毛虫，是一种常见的松毛虫微生物天敌。
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白僵菌可寄生马尾松毛虫幼虫、蛹和成虫3个虫态，被侵染寄生的虫体僵硬白色，在林间空气湿度大且温度13℃以上时，被白僵菌寄生的幼虫和蛹的菌丝体可伸出虫体外和松毛虫茧外产生大量孢子，有利于大面积扩散蔓延。当马尾松毛虫进入消退期时，在温度和湿度都适宜以及林间有一定数量的白僵菌孢子的条件下，往往大量寄生马尾松毛虫，有时还可大面积扩散，使松毛虫发生流行病。但在潜育期和增殖期，因松毛虫生活力强，自然侵染寄生率低。
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然而，白僵菌在侵染寄生马尾松毛虫时，往往也杀害寄生在松毛虫幼虫和蛹体内的寄生蜂、寄生蝇等寄生性天敌以及侵染寄生条毒蛾、波纹杂毛虫、油茶枯叶蛾等松毛虫天敌的优良的中间寄主，从而对寄生性天敌昆虫的寄生灭虫作用有一定的影响。
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松毛虫杆菌（Bacillus thuringiensis subsp. dendrolimus Krieg），见图版19（2）。
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松毛虫杆菌属蜡状芽孢杆菌群的细菌。当马尾松毛虫食入带菌的松针而感染致病时，患病的松毛虫突然不大取食，身体逐渐瘫痪而死，口腔与肛门带有排泄现象，经常以胸足或腹足钩住松针或松枝，头部向下倒吊着。尸体大都软化腐烂变质，失去原形，除了一层体壁外，体内变成黑褐色，一般还带有臭味。
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因细菌是裂殖，不产生分生孢子，因此细菌性病害不能像白僵菌那样扩散流行，也不像病毒那样能够留给后代且只能依靠雨水传播。马尾松毛虫感染细菌病后大量死亡多是呈块状的小面积。虽然细菌病不需要高湿度，但也以严重成灾、林中马尾松毛虫生活力弱时高温多雨季节或大暴雨之后致病率高。因此，第一代马尾松毛虫在六龄时成灾后遇大暴雨往往在局部块状林分中有大量死亡的现象。
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病毒：
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导致马尾松毛虫患病死亡的病毒常见的有两种，一种是质型多角体病毒[Cytoplasmic polyhedrsis virus（CPV）]，属于呼肠弧病毒科。一种是核型多角体病毒[Nuclear polyhedrosis virus（NPV）]，属于杆状病毒科。
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质型多角体病毒主要感染昆虫消化管的细胞。松毛虫感病后，拉稀造成腹弯曲、体躯变小、头特别大、体毛显得长、尾部多黏附一粒灰白色粪便，最后虫体萎缩落地死亡，故称“萎缩型”病[图版19（3b）]。
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核型多角体病毒对患病幼虫感染时间较长，从感病到死亡在28℃要7～8天，初见病状是行动迟缓、不食、到处乱爬，有的爬到树顶，将近死亡时虫体不萎缩，但内脏液化，以尾足或腹足攀附枝条或松针倒挂而死[图版19（3a）]。死亡虫体变黑，表皮容易破裂，触之即破，流出大量棕色脓液（即多角体汁液），故又称“液化型”病。此病与感染细菌死亡的虫体症状很相似，区别在于感染病毒的虫尸体腐烂较慢，捣破病虫尸体无臭味。
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病毒必须寄生在活的细胞中，离开活的寄主后在很短的时间内失去致病力，还可以经过虫卵传给后代，传染力强，虫体内大多潜伏着病毒，当有一定的外因刺激如食料缺乏（松毛虫严重成灾后）、环境不良时、马尾松毛虫连续多代近亲繁殖生活力弱时，潜伏着的病毒就会诱发致病，所以在林间也以马尾松毛虫暴发后期与消退期到来之时，见到此病寄生马尾松毛虫。在人工饲养松毛虫时，质型多角体病毒致病死亡者比较常见。
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（3）蛹期天敌
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蛹期天敌有寄生蜂、寄生蝇、食虫鸟、病原微生物等，以寄生蝇、食虫鸟这两类天敌灭虫作用较大。常见的马尾松毛虫蛹期天敌如下。
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①寄生蜂。松毛虫黑点瘤姬蜂（Xanthopimpla pedator F.），单寄生，产卵于马尾松毛虫老熟幼虫或前蛹期。被寄生的马尾松毛虫蛹内的腹部末端有大量的松毛虫黑点瘤姬蜂的粪便，蜂蛹有一层黄褐色薄茧。羽化孔位于头胸部顶端，孔径3～4毫米。此蜂种群比较稳定，各年的每代马尾松毛虫蛹期均有此蜂寄生。一般寄生率低，灭虫作用不大，但在松茸毒蛾发生的林区，松毛虫黑点瘤姬蜂的寄生率较高，成为蛹期主要寄生蜂之一，见图版20（1）。
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花胸姬蜂[Gotra octocinctus（Ashmead）]，产卵于近老熟的马尾松毛虫幼虫体内，被寄生的马尾松毛虫仍能结茧，但不化蛹，一个被寄生的马尾松毛虫蛹内有花胸姬蜂白色坚实小茧15～20个，羽化后，马尾松毛虫茧壁上出现多个不规则的小孔（羽化孔）。种群不稳定，时有时无，寄生率低，灭虫作用小，见图版20（2）。
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马尾松毛虫蛹期寄生蜂除了上述两种外，有时可见到舞毒蛾黑瘤姬蜂[Coccygomimus diparis（Viereck）]、喜马拉雅聚瘤姬蜂[Cregopimpla himalayensis（Cameron）]、松毛虫大腿蜂（Brachymeria sp.）、松毛虫蛹金小蜂（Pteromalus sp.）等多种，见图版20（3～6），但其种群都不稳定，时有时无，寄生率低，灭虫作用小。
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②寄生蝇。马尾松毛虫蛹期的寄生蝇都是在幼虫期寄生的，有的蜂类在马尾松毛虫幼虫期没有生长发育成熟，到马尾松毛虫蛹期才发育成熟，导致马尾松毛虫蛹的死亡，成为马尾松毛虫蛹期天敌，称为跨虫态天敌。寄生马尾松毛虫蛹期寄生蝇的种类和灭虫作用见马尾松毛虫幼虫期天敌——寄生蝇。
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③食虫鸟。食虫鸟不仅是马尾松毛虫幼虫期的重要天敌，也是马尾松毛虫蛹期的重要天敌。食虫鸟对马尾松毛虫蛹期的大面积最高捕食率曾达47.8%。食虫鸟种类见幼虫期天敌——食虫鸟。
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④病原微生物。马尾松毛虫蛹期被病原微生物侵染致死的主要种类是白僵菌，寄生率高低与该林区白僵菌对同一世代的马尾松毛虫幼虫寄生率相似。
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（4）成虫期天敌
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马尾松毛虫成虫期天敌主要是食虫鸟，但食虫鸟捕食的多是产了一半以上卵的成虫，只有少数是没有产卵的成虫。因此，在马尾松毛虫成虫期，食虫鸟虽能大量捕食，但灭虫作用不大。
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以上马尾松毛虫4个虫态的天敌寄生、捕食灭虫作用的大小，都是在松毛虫常灾区的常发林中调查研究的结果。在松毛虫常灾区的轻发林和松毛虫轻灾区的常发林，尤其是松毛虫轻灾区的轻发林、偶发林和偶灾区，这些天敌的灭虫作用远远大于上述灭虫作用，其天敌群落也比上述列举的种类多，二者是有很大区别的。
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（5）重寄生天敌
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马尾松毛虫的重寄生天敌有广义和本义之分。广义上的是指某些天敌在取食马尾松毛虫的同时也取食了寄生其内的松毛虫天敌，这类天敌主要是捕食性天敌，如螳螂在捕食马尾松毛虫幼虫时也捕食了寄生其内的寄生蜂、寄生蝇等松毛虫天敌；食虫鸟在捕食马尾松毛虫蛹时也捕食了寄生在其体内的寄生蜂和寄生蝇等松毛虫天敌；食虫鸟在捕食马尾松毛虫的同时也捕食螳螂、煤黑举尾蚁等松毛虫的捕食性天敌昆虫。尽管这类天敌也能杀害松毛虫天敌，但灭虫作用大于杀害天敌，还是显著的益大于害。
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本义上的重寄生天敌在马尾松毛虫偶灾区和轻灾区对马尾松毛虫种群的消长没有什么影响。但是，在马尾松毛虫常灾区，如果重寄生天敌出现在增殖期，那么就会削弱此时正处于松毛虫天敌刚刚开始同步上升阶段脆弱的灭虫作用，当人为调节防治稍有失误，极易导致进入反复恶性循环。不过，当马尾松毛虫种群进入消退期时，即使重寄生天敌重寄生率高达98%以上，对马尾松毛虫种群的下降消退也没有什么影响了。
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马尾松毛虫有害无益的重寄生天敌常见的主要有次生大腿小蜂[Brachymeria secundaria（Ruschka）]、齿腿长尾小蜂（Monodontomerus minor Ratz）和翠绿巨胸小蜂（Perilampus prasinus Nikolskaya）3种，还见到过毛大腿蜂（Brachymeria sp.），见图版21。其中次生大腿小蜂严重地重寄生松毛虫黑侧沟姬蜂和松毛虫脊茧蜂、蚕饰腹寄蝇、家蚕追寄蝇。重寄生率最高者可达99%以上。齿腿长尾小蜂也比较严重地重寄生松毛虫黑侧沟姬蜂、松毛虫脊茧蜂，也有少量重寄生松毛虫黑点瘤姬蜂、花胸姬蜂和寄生蝇，重寄生率比次生大腿小蜂低。翠绿巨胸小蜂曾见到重寄生于寄生蝇的蛹，但不常见。对其他的马尾松毛虫天敌尚未见到重寄生现象。
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2.林下植被
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（1）植被对稳定松毛虫天敌昆虫群落的作用
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林下植被茂盛，灌木蒸腾作用较大，利于寄生蜂类天敌昆虫的羽化。由于茂盛植被的覆盖，土壤蓄水多，地面比较湿润，利于寄生蝇的繁衍；例如松毛虫缅麻蝇、蚕饰腹寄生蝇等多种寄生蝇必须在湿润的土壤中才能化蛹和羽化。同时因为阔叶灌木植被丰富，灌木白栎（Quercus fabri Hane）上常发生的栗大蚜（Lachnus tropicalis van der Goot）分泌的蜜露以及多种野蔷薇、栀子花（Gardenia jasminoides Ellis）、金缨子（Rosa laevigata Michx.）、檵木[Loropetalum chinense（R.Br.）Oliv.]、乌饭（Vaccnium bracteatum Thunb.）、杜鹃花（Rhododendron simsii Planch.）等花有一定蜜汁，且交错开花，都是寄生蜂、寄生蝇成虫补充食料的来源，因为大型寄生蜂、寄生蝇刚羽化时体内的卵尚未成熟，如无营养补充，卵巢就停止发育而影响性器官的成熟和性行为，造成产卵少甚至不产卵，且寿命短。有了一定蜜源补充营养，提高了寄生蜂、寄生蝇的产卵量，延长了寄生蜂、寄生蝇的寿命，从而有利于提高寄生灭虫率。
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林下阔叶植被种类多而茂盛，给松毛虫天敌提供了大量的中间寄主，对繁衍天敌和持续维持天敌种群不致凋落起了重要作用。例如松毛虫天敌昆虫寄生蝇的优良中间寄主（图版22）——波纹杂毛虫[Cyclophragma undans（Walker）]、油茶枯叶蛾（Lebeda nobilis Walker）的一至二龄幼虫必须以栎叶为食，没有栎类植被，这两种昆虫就不能生存，从而失去2条自然调节防治马尾松毛虫的食物链和12条能流线。还有思茅松毛虫（Dendrolimus kikuchii Matsumura）、松茸毒蛾（Dasychira axutha Collenette），均大量结茧化蛹于林下阔叶灌木植被上，松茸毒蛾还在林下植被覆盖的地面上越冬，这两种昆虫都是松毛虫天敌优良的中间寄主，可为自然调节防治马尾松毛虫提供2条食物链和28条能流线，详见发表在1988年《林业科学研究》1（6）上的《马尾松主次食叶害虫与天敌种间关系的研究》。虽然思茅松毛虫和松茸毒蛾都能在马尾松林中发生成灾，但在马尾松林中只是属于次要食叶害虫，发生成灾频率少，一旦发生成灾经人为调节防治很易控制。
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由此可见，马尾松林下植被特别是阔叶灌木植被种类越多越茂盛，那么昆虫种类也多。昆虫种类越多，松毛虫天敌的种类也越多，中间寄主充足而又生长发育良好，这样，松毛虫天敌昆虫群落就越加稳定，自然防治马尾松毛虫的食物链和能流线就越多越稳定，极大地提高了马尾松毛虫的自然调节防治能力。
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（2）植被对招引食虫益鸟的作用
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食虫益鸟是捕食马尾松毛虫的重要天敌类群。随着植被特别是阔叶灌木植被的繁多茂盛，其野果也多；如乌饭、野蔷薇、野山楂、野樱桃等均是鸟类喜食的植物性食料。同时众多的植被层中的昆虫如蚂蚁、螽斯、蝗虫、金龟甲等为食虫益鸟提供了广食谱的大量食物，从而使食虫益鸟能经常地栖息活动于马尾松林中，在相当程度上稳定了食虫鸟对马尾松毛虫的自然防治作用。
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3.天敌群落抑制马尾松毛虫种群的作用和评价
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（1）天敌群落对控制马尾松毛虫种群发生成灾的意义
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经过20世纪50年代到90年代40多年马尾松毛虫发生成灾与防治实践的攻关研究，人们有了一个共同的认识，那就是控制松毛虫灾害的根本措施是营造混交林。这个共同认识的深层次的原因，就是充分利用自然天敌控制松毛虫的发生成灾，因此，其实质也就是对天敌抑制马尾松毛虫的发生成灾起着巨大作用，是一种控制松毛虫灾害的重要潜能的一致肯定。
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除了从外地大量扩散迁入马尾松毛虫种群而天敌却不能大量同时迁入致使马尾松毛虫容易发生成灾外，凡是在本林区从少至多地发生过程中，有虫就有天敌，虫少天敌少，虫多天敌多，这样天敌群落与马尾松毛虫种群之间存在着同步消长的关系，正是由于这种同步消长的关系而使天敌群落对马尾松毛虫种群起着重要的抑制作用。
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马尾松毛虫天敌种类虽然众多，到目前为止，尚未发现一种能够单独发挥灭虫作用使之长期有效地控制马尾松毛虫种群发生成灾的优势种。不过，对马尾松毛虫种群成灾起着较为明显的抑制作用的某个虫态的优势种天敌是有的。例如卵期的松毛虫赤眼蜂、幼虫期的松毛虫黑侧沟姬蜂、幼虫期—蛹期跨虫态寄生的伞裙追寄蝇、幼虫期和蛹期的捕食性天敌食虫鸟等。这些优势种天敌都不能单独抑制松毛虫种群的发生成灾，尤其是在马尾松毛虫常灾区更是如此，必须是松毛虫4个虫态的多种类天敌在不同的生态位上形成一个天敌复合体结构，共同发挥灭虫作用，才能对抑制马尾松毛虫种群的发生成灾起着重要的作用。
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（2）天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差为马尾松毛虫种群的成灾提供了时机
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松毛虫天敌种类多，又与松毛虫种群之间存在着同步消长的关系，可是，为什么马尾松毛虫还能暴发成灾呢？这是因为天敌群落与马尾松毛虫种群之间虽然同步消长，但不等步消长。产生不等步消长的原因是天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差问题。这个时差为马尾松毛虫的发生成灾提供了机会。造成时差的原因如下。
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①天敌有跟随性的现象。天敌的跟随性表现在两个方面，一是先有寄主后有天敌，先是寄主多然后才能天敌多。二是寄生性天敌与马尾松毛虫生活史不同步，例如在长江流域一带，马尾松毛虫的卵期寄生蜂在第一代松毛虫卵期时从开始寄生到寄生蜂羽化后死亡，松毛虫赤眼蜂一代历期只有14天，松毛虫黑卵蜂一代历期只有21天，松毛虫平腹小蜂一代历期只有32天，而马尾松毛虫从第一代卵期到第二代卵期之间相隔65天，这样这3个优势种卵期寄生蜂如果找不到中间寄主或中间寄主少，寄生蜂的数量就会减少。寄生马尾松毛虫幼虫期、蛹期的寄生蜂、寄生蝇与卵期寄生蜂一样，都是寄生某一个虫态，生活史与马尾松毛虫不同步，从而形成寄生性天敌昆虫的跟随性。食虫鸟虽然可以捕食4个虫态的马尾松毛虫，不存在与马尾松毛虫生活史不同步的问题，也不受干旱气候的影响，但是当马尾松毛虫处于低虫口密度时，食虫鸟因食料缺乏大量迁走，等到林中马尾松毛虫虫口增多后，才从外地陆续迁入，又因食虫鸟繁殖速率慢，不像寄生蜂、寄生蝇那样可以在短时间内大量繁殖发展，因此同样存在跟随性，这种跟随性的时间差却给松毛虫提供了上升发展的时机。
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②天敌与天敌种间竞争而相互抑制。食虫鸟在捕食松毛虫卵和松毛虫幼虫以及松毛虫蛹时，使寄生于松毛虫卵中、幼虫中和蛹中的寄生蜂、寄生蝇也被捕食，林中的螳螂、蠋蝽、黑大蚁等捕食性松毛虫天敌也被食虫鸟捕食。还有次生大腿小蜂、齿腿长尾小蜂等重寄生天敌又大量寄生马尾松毛虫的优势种天敌松毛虫黑侧沟姬蜂、松毛虫脊茧蜂等，各天敌之间的种间竞争相互抑制内耗了不少消灭松毛虫的作用。
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③天敌遭受严重的夏、秋干旱种群极易凋落。天敌遭受严重的夏、秋高温干旱种群极易迅速凋落，严重削弱天敌消灭松毛虫作用的现象以松毛虫卵期、幼虫期、蛹期各个虫态的寄生性天敌昆虫——寄生蜂、寄生蝇种群的凋落较为明显。这是因为严重的干旱一方面直接致使寄生在松毛虫卵中的寄生蜂大量死亡，不能羽化，致使入土化蛹的蚕饰腹寄蝇、松毛虫缅麻蝇等因土壤十分干燥不能化蛹，即使已经化蛹却不能羽化，还有在土中营巢的捕食性天敌昆虫煤黑举尾蚁等因土壤十分干燥而大量死亡。另一方面严重的高温干旱致使松林中白天上树活动、夜里下树蛰伏过夜的松毛虫天敌优良中间寄主昆虫——波纹杂毛虫、油茶枯叶蛾大量死亡，随之松毛虫赤眼蜂、黑卵蜂、平腹小蜂、松毛虫黑侧沟姬蜂、松毛虫脊茧蜂、蚕饰腹寄蝇、伞裙追寄蝇、家蚕追寄蝇、松毛虫缅麻蝇等十多种常见的马尾松毛虫寄生性天敌失去大量的优良中间寄主而不利于种群的繁衍。
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从调查可知，严重的高温干旱，对天敌群落的杀灭作用比大面积施用化学杀虫剂还要严重得多，例如处于反复恶性循环增殖期的1990年虽然也有相当严重的夏、秋干旱（7月上旬至9月下旬初），但比1995年干旱时间短，1990年的马尾松毛虫在越冬代和第一代都使用了化学杀虫剂作了大面积的化学防治，可是第二代马尾松毛虫卵期寄生蜂寄生率达16.2%，幼虫期的松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率达36.4%。而同样处于反复恶性循环增殖期的1995年仅越冬代作了大面积的化学防治，第一代没有施用化学杀虫剂，但夏、秋高温干旱比1990年严重，时间长（7月上旬至12月下旬），1995年在夏、秋严重高温干旱之前的第一代松毛虫卵期寄生蜂寄生率是61.3%，松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率是8.2%。而在夏、秋严重高温干旱之后的第二代马尾松毛虫卵期寄生蜂寄生率下降到14%，幼虫期的松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率下降到0.68%。从松毛虫天敌寄生率消长动态来说，在正常情况下，一般是越冬代＜第一代＜第二代＜第三代，周期性第一年＜第二年＜第三年。可是由于严重的夏、秋高温干旱，却打破了这个规律而形成高温干旱之前的发生年和发生世代马尾松毛虫天敌寄生率较高，严重的夏、秋高温干旱之后发生年和发生世代寄生率明显降低，因而严重的夏、秋高温干旱除了由于马尾松毛虫种群已经进入消退期而对马尾松毛虫种群的发生没有影响外，当马尾松毛虫种群处于潜育期、增殖期、暴发期之时，不论哪个灾区类型，马尾松毛虫种群均易急剧上升，如果不采取措施人为调节防治，常灾区必将大面积严重成灾，轻灾区也易暴发成灾，偶灾区如受到常灾区、轻灾区暴发成灾后松毛虫大量扩散蔓延也将局部暴发成灾。
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④马尾松毛虫种群的扩散蔓延拉大了天敌与松毛虫之间的时差。马尾松毛虫种群暴发成灾以后，可以大量向相邻的虫口密度低的林分中扩散迁移，而天敌却不能大量地跟随松毛虫种群一同迁移，这样被扩散的林分中马尾松毛虫虫口密度剧增，而天敌仍停留在原来的状态，这样拉大了天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差，使被扩散蔓延的林分松毛虫迅速增长，发生成灾。
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⑤马尾松毛虫生活力强，抵抗天敌寄生能力高，扩大了天敌群落与松毛虫种群间的时差。在马尾松毛虫潜育期和增殖期，马尾松毛虫种群生活力强，在消退期以前若遇到夏、秋大干旱，马尾松毛虫个体虽然大量死亡，但残留下来的都是生长健壮、生活力强的个体，松毛虫体内分泌的生物酶可以破坏刚刚侵入寄生虫体内的病原微生物，形成的围食膜可以包围刚刚寄生于虫体中的寄生蜂卵、寄生蝇初孵幼虫，使这些寄生性昆虫天敌被窒息而死亡，降低了天敌的杀虫作用，扩大了天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差，所以马尾松毛虫种群在这些阶段发生速度最快。
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⑥不合理施药、大量杀伤天敌和天敌的中间寄主昆虫而增大了天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差。在马尾松毛虫越冬代后期施用化学杀虫剂，尤其是在第一、二代施用化学杀虫剂，会大量杀伤天敌和天敌的中间寄主。不彻底的施药，被天敌寄生致病的虫体和近亲繁殖生活力弱的虫体大量被杀死，而残留下来的都是没有被天敌寄生、生活力强的健康虫体，增大了天敌群落与马尾松毛虫种群之间的时差，又增强了马尾松毛虫的抗药性，从而助长了马尾松毛虫的发生成灾。马尾松毛虫常灾区常发林中，反复恶性循环的是人为不合理施药防治所造成的后果。
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（3）不同生态林区天敌群落对马尾松毛虫种群调节控制作用有很大不同
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①在马尾松毛虫偶灾区，由于林木组成复杂多样化，林下植被丰富又茂盛，松毛虫天敌的中间寄主多，或虽属马尾松纯林，但面积小，而食虫鸟等捕食性天敌和寄生蜂、寄生蝇等寄生性天敌能集中消灭，因此，天敌群落与马尾松毛虫种群都不会大起大落，处于相对平衡状态。因此，除了从外地大量迁入扩散蔓延而导致天敌群落与马尾松毛虫种群之间突然打破这种相对平衡状态，使马尾松毛虫种群急剧上升发生成灾外，在正常的情况下，天敌群落能够长期控制马尾松毛虫的发生而不成灾，一旦遇到恶劣的夏、秋大旱气候的影响，马尾松毛虫种群比较明显地上升发生，但上升到增殖期，天敌因这种林区的生态环境有较多的中间寄主且天敌的生活史比松毛虫短，世代比松毛虫多，繁殖速率比松毛虫快，所以很快地跟随上升到与马尾松毛虫种群处于时差基本消失的平衡状态，使马尾松毛虫种群不再暴发而转入下降消退期。即使遇到外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延，或高三代分化而偶然暴发成灾了，也是成灾后天敌迅速上升，马尾松毛虫种群很快下降消退，没有此起彼伏交替发生的现象。当马尾松毛虫已经上升发生到了高虫口密度状态时，只要在成灾前实施人为调节防治，很易借助于天敌的灭虫作用很快地控制松毛虫暴发成灾。
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②在马尾松毛虫轻灾区，天敌与马尾松毛虫之间的时差比偶灾区大，但比常灾区小。如果先年和当年没有严重的夏、秋干旱，也无中、高三代分化，那么当马尾松毛虫种群上升到增殖后期，天敌能跟随上升大量灭虫而使马尾松毛虫种群转入下降消退期，马尾松毛虫不会暴发成灾。但是，如果先年或当年遇夏、秋严重大旱，或遇中三代分化，尤其是遇高三代分化，那么马尾松毛虫种群迅速上升，天敌群落与马尾松毛虫种群之间时差拉大而暴发成灾。但暴发成灾后，天敌迅速上升，使马尾松毛虫种群很快地下降消退而马尾松毛虫种群没有此起彼伏地发生成灾的现象。如果增殖期实施合理的人为调节防治，完全可以借助天敌的灭虫作用控制松毛虫暴发成灾。
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③在马尾松毛虫常灾区，由于马尾松林面积大又集中成片，松毛虫食料丰富、质量好，有着充足的发生和回旋余地，又因树种单纯、昆虫相单调，天敌的中间寄主少，这样的生态环境十分有利于马尾松毛虫种群的发生而不利于天敌的稳定，虽然天敌群落也与马尾松毛虫种群同步上升，但因天敌的中间寄主少而增殖速率受到限制，远远落在马尾松毛虫种群后面而两者时差大，形成马尾松毛虫的急剧上升发生成灾。当马尾松毛虫大面积暴发成灾后，因天敌的寄主大量增多且寄主——马尾松毛虫种群的生活力开始衰退，从而各类群天敌大面积大幅度急剧上升，大面积地有效灭虫，使马尾松毛虫种群进入消退期，急剧下降消退。与此同时，天敌因失去大量寄主也于随后急剧下降。这样，在马尾松毛虫常灾区的马尾松毛虫种群和天敌群落都是暴长暴消，所以不论气候是否正常，也不论先年和当年是什么样的三代分化率，天敌群落都控制不住马尾松毛虫种群的急剧发生成灾。为了保护林木安全，往往采取人工干预，目的是防止松毛虫灾害。可是在低虫口密度时实施人为调节防治时不合理或在高虫口密度时实施不彻底的急救防治，都将使马尾松毛虫种群进入代代发生、年年成灾的持续多年的反复恶性循环。
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在反复恶性循环中，天敌群落与马尾松毛虫种群之间时差大，天敌一直处于低值状态，不能控制马尾松毛虫的发生成灾，直到反复发生成灾多年以后的高三代分化年到来，形成以三代虫为主体的种群，马尾松毛虫种群生活力全面衰退之时，马尾松毛虫天敌群落才大面积大幅度上升而使马尾松毛虫种群迅速下降消退。
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但是，在马尾松毛虫种群进入增殖初期时，实施合理有效的人为调节防治，可以使天敌群落与马尾松毛虫种群之间时差迅速缩小，天敌群落灭虫作用迅速增大，将马尾松毛虫种群控制在增殖期，不再向暴发期发展而促使马尾松毛虫种群由增殖期直接进入消退期，成功地控制马尾松毛虫发生成灾。
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第七章 种群动态
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一、马尾松毛虫生态区的划分
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1.马尾松毛虫常灾区
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气候适宜马尾松毛虫的发生成灾，树种是马尾松纯林，占各类树种90%以上，优势种害虫是马尾松毛虫。林区多为海拔400米以下的低山丘陵地区、马尾松纯林面积5000亩以上且集中成片、林下阔叶植被稀少、林龄8年以上、树高5米以上、林木长势好、郁闭度0.5以上、常发林面积占该林区松林总面积的70%以上。这样的林区因海拔低，气候比较干燥，温度较高，温差不大，气候非常适宜于马尾松毛虫种群的发生成灾。由于林下阔叶植被稀少，从而天敌和天敌的中间寄主昆虫少，各天敌种群不稳定，天敌群落与马尾松毛虫种群之间时差大，天敌往往不能抑制马尾松毛虫的发生成灾，随着马尾松毛虫种群的暴长暴消而急长急消。又因马尾松林面积大、长势好，又集中成片，林龄8年以上，马尾松毛虫有着丰富充足质量好的食料，在发生成灾后有广阔的回旋余地，从而马尾松毛虫种群相当稳定，能够经常发生成灾。尤其是林龄20年以上，树高12米以上的常发林区，低、中虫口密度时的人为调节防治和高虫口密度时的急救防治，因林木高大，施药防治往往不易彻底歼灭，稍有失误，即将造成此起彼伏、连续多年地年年发生、代代防治的反复恶性循环。如果任其自然消长，一般也是3年1个周期。不过，必将出现大面积毁灭性死树和松毛虫病，既造成生态效益和经济效益的重大损失，又严重危害人畜安全。
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常灾区首先在常发林中发生成灾。在常发林中，首先在虫源滋生地——发生基地和发生点上暴发成灾。局部小面积暴发成灾大多在周期性第二年越冬代或第一代，只有特殊情况下（例如在周期性第一年是高三代分化年）才在周期性第一年的第二、三代（10月下旬至11月上旬）局部暴发成灾。大面积暴发成灾在周期性第二年越冬代。人工干预下的反复恶性循环的大面积或较大面积的暴发，从周期性第二年到消退期以前的各年里都会出现一次。凡是符合上述条件和现象的是典型的马尾松毛虫常灾区的核心发生区——常发林区。
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另外，在常发林的附近往往还有零星分散的小面积马尾松纯林或与国外松等抗马尾松毛虫的松树相混交，或与杉木、竹类、阔叶树等马尾松毛虫不危害的树种相混交，或马尾松林的林龄在十年生以下的这些林分中马尾松毛虫发生成灾少，甚至多年不发生成灾，松林面积不超过整个林区松林总面积的30%，这些松林分别称为轻发林、偶发林。
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轻发林的马尾松林面积较大，也有虫源基地，也有从少到多地自发性成灾，但大面积成灾在一个周期中仅有一次。没有反复恶性循环现象，3年1个周期，与轻灾区的常发林极相似。偶发林没有虫源基地，不能从少至多地自发性成灾，仅因遭受本灾区的常发林或轻发林的发生成灾后马尾松毛虫的扩散蔓延才偶然发生成灾。如果常发林和轻发林都因人为调节防治而有效地控制住马尾松毛虫，不暴发成灾，那么偶发林可以较长期地多年不发生成灾。由于这些轻发林和偶发林在常灾区的范围内，所以这些林区和林分仍属于常灾区，但发生成灾程度和防治工作与同区的常发林是有很大区别的。
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2.马尾松毛虫轻灾区
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马尾松毛虫发生成灾次数比常灾区少但比偶灾区多，成灾面积比常灾区小但比偶灾区大。也有马尾松毛虫种群从少到多地发生成灾的滋生虫源地——发生基地和发生点。
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轻灾区的马尾松毛虫种群局部开始成灾大多在周期性的第二年第二代，少数也有在周期性第二年第一代的，还有个别情况（例如在周期性第一年属高三代分化之年）也可在周期性第一年第二、三代（10月下旬至11月上旬）轻度成灾的。大面积成灾大多在周期性第三年越冬代或第一代，如果周期性第一年是高三代分化年，那么也有在周期性第二年越冬代局部成灾（大多在虫源地上）和在第一代大面积成灾的。马尾松毛虫一旦发生成灾，没有此起彼伏的连续多年多代反复恶性循环不断发生成灾的现象。不论是实施人工防治还是任其自然消长，从开始发生到消退结束均为3年1个周期。合理实施人为调节防治容易控制马尾松毛虫灾害。马尾松毛虫成灾后，下降消退快，死树少，导致人畜中松毛虫毒、患松毛虫病轻。
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马尾松毛虫轻灾区的类型比较多，大致有以下几种。
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（1）马尾松纯林面积在2000亩以上，比较集中成片，马尾松纯林的面积占各种林木的30%～70%，另有30%以上的杉木、国外松、阔叶树等林木。海拔400米以下，林下阔叶植被种类较多且较茂盛。有松毛虫虫源滋生地——发生基地和发生点。马尾松毛虫种群能够由少到多地发生成灾。
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（2）马尾松纯林在2000亩以上，但林地很分散，面积最大的松林不超过500亩，大块林分之间相隔1000米以上，小块林分之间相隔500米以上。
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（3）松树纯林区面积大，在5000亩以上，但马尾松林与国外松、黑松相混交。
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（4）马尾松纯林的各个方面与马尾松毛虫常灾区一样，但食叶害虫的优势种群是条毒蛾等，马尾松毛虫种群虽时有发生成灾但下降消退快。
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（5）马尾松纯林集中成片，面积大，但海拔在400米以上，1000米以下。
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（6）马尾松纯林集中成片，面积大，位于低山丘陵地区，但林下阔叶植被丰富茂盛。
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（7）马尾松纯林面积大且集中成片，又为低山丘陵地带，林下阔叶植被稀少，林木长势好，但林龄在十年生以下。
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在马尾松毛虫轻灾区，也有常发林、轻发林和偶发林之分。其中大面积（1000亩以上）马尾松林集中成片林下阔叶植被较少的林区是常发林，每个周期从少到多的自发性发生成灾是从常发林开始的，然后向轻发林和偶发林扩散蔓延，有着比较规则的3年1个周期。轻发林和偶发林不能自发性发生成灾，只有当同区的常发林暴发成灾后遭受松毛虫的大量扩散蔓延后才能暴发成灾，但成灾后下降消退快。如果同区的常发林因自然调节防治或合理的人为调节防治控制住常发林未能暴发成灾，那么同区的轻发林和偶发林能够相当长时期地不暴发成灾。
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3.马尾松毛虫偶灾区
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马尾松毛虫偶灾区没有从少到多地自发性地发生成灾的虫源基地，所以在一般情况下能够长期不发生成灾，但距松毛虫常灾区或轻灾区不远，如遭受外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延，才偶然暴发成灾，或因高三代分化再加夏、秋严重干旱，或因高三代分化再加外来马尾松毛虫的扩散、蔓延等生理内因与生态外因相结合，也能时而自发性地暴发成灾。
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但暴发成灾后，马尾松毛虫种群下降消退快，被害林木死亡少。而且周期相隔时间长（至少4年以上）。
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马尾松毛虫偶灾区的生态类型也比较多，大致有以下几种。
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（1）马尾松林面积小，在2000亩以下，其中马尾松林面积比例占各种林木总面积的30%以下，阔叶树等松类以外的林木比例占70%以上，且林下阔叶植被丰富茂盛。
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（2）马尾松林面积小，在2000亩以下，但很分散，大块的松林最大面积不超过100亩，大块林分之间相隔2000米以上，小块松林之间相隔1000米以上。
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（3）海拔600米以上的黄山松林，且松林面积在1000亩以下。
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（4）虽属大面积马尾松纯林，且其林区生态环境与马尾松毛虫常灾区无异，但林中优势种食叶害虫种群是条毒蛾等原为松林中次要的食叶害虫，且已建立了稳定的种群，马尾松毛虫已形成马尾松林中的次要食叶害虫。
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（5）黑松林、火炬松、湿地松林。
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4.马尾松毛虫不成灾的安全区
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马尾松毛虫不成灾的绝对安全区是相当少见的，但20年以上相当长时期内不发生松毛虫灾害的相对安全区是有的。这些所谓的马尾松毛虫不成灾的安全区的生态环境与偶灾区相似，或林区生态环境虽与常灾区、轻灾区相似但优势种食叶害虫种群不是马尾松毛虫而是条毒蛾或松茸毒蛾或思茅松毛虫，或林区生态环境虽与常灾区、轻灾区相似，但特殊的气候不利于马尾松毛虫的发生成灾。而且这些林区距马尾松毛虫常灾区和轻灾区都在50千米以外，一般不受外来马尾松毛虫种群大量扩散迁入的影响，所以马尾松毛虫发生成灾相当少见，相比之下，可谓是马尾松毛虫相对不成灾的安全区。
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5.马尾松毛虫生态林区的变化
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以上马尾松毛虫生态林区的划分不是永久不变的。低山丘陵地区大面积（5000亩以上）集中成片的马尾松纯林，在十年生以下是轻灾区，可是在十年生以上就逐渐转变成马尾松毛虫常灾区了。原为马尾松毛虫常灾区，通过封山育林蓄养植被或对老熟的马尾松林更新改造，营造马尾松以外的树种，或常灾区通过实施合理的人为调节防治，连续控制马尾松毛虫在2～3个周期以上不成灾，林中条毒蛾等次要食叶害虫逐渐转变为马尾松林中的优势种群，都可使马尾松毛虫常灾区演替为轻灾区、偶灾区。轻灾区通过上述措施可以演替为偶灾区。
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二、马尾松毛虫种群消长阶段的划分
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1.内在期
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马尾松毛虫大面积平均虫口密度＜0.1头/株为超低虫口密度内在期。
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此期内的马尾松毛虫种群呈随机分布型，是在马尾松毛虫种群消退期结束以后到潜育期开始之间。在马尾松毛虫常灾区，由于马尾松毛虫种群容易摆脱天敌群落的控制而内在期很短，仅1个世代的时间。在马尾松毛虫轻灾区，由于不同的气候变化和不同林区的类型，内在期时间短的至少有2个世代的时间，长的可达4年以上。在松毛虫偶灾区，由于生态环境不利于马尾松毛虫建立稳定种群或由于天敌能够有效地抑制马尾松毛虫种群的发生而长期地处于内在期状态，只有在外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延或遇高三代分化的情况下，才打破内在期状态而使马尾松毛虫种群急剧增殖，暴发成灾。
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2.潜育期
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马尾松毛虫种群从内在期时虫株率不到1%、平均虫口密度＜0.1头/株开始上升到虫株率50%以上，平均虫口≥1头/株，但＜10头/株（其中虫源地上虫株率达100%，平均虫口≥1头/株而又＜10头/株，非虫源地上虫株率不到50%，平均虫口密度＜1头/株）。在松毛虫常灾区，潜育期仅1～2个世代的时间。在松毛虫轻灾区，潜育期有1年左右的时间。在此期内，不论哪个灾区类型，林木表面仍看不到虫，但经仔细调查，可发现林中已有一定的虫口，马尾松毛虫种群开始形成奈曼核心分布型，即马尾松毛虫的主要虫源滋生地——发生基地开始形成聚集分布。
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3.增殖期
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在潜育后期，林中已有一定的虫口基数，滋生马尾松毛虫的虫源基地已开始形成。由于在消退期后有1年或1年以上的超低虫口密度的时间，松毛虫天敌因寄主缺乏而很快地大量凋落，尤其是在松毛虫常灾区因植物群落单纯，昆虫群落单调，天敌更难找到大量充足的寄主而天敌群落更是大幅度地急剧下降，马尾松毛虫种群则在天敌群落降到最低值时摆脱天敌群落的控制，在潜育期已有一定虫口的基础上迅速增长发展。首先在虫源地上突破林中昆虫群落的自然平衡，虫株率达100%，平均虫口密度≥10头/株。上述虫源地上如果三代分化率＞50%，那么在虫源地上平均虫口密度可达100头/株以上的高虫口密度了，并向相邻的非虫源地松林中轻度扩散蔓延，致使非虫源地上虫株率达80%以上直到100%，平均虫口密度≥1头/株。此时的林中和林缘的林下小松树上仍基本见不到马尾松毛虫的卵块，但平均虫口密度达10头/株的林下小松树上可见到少量幼虫，当林中马尾松毛虫进入五龄以后地上可见到虫粪，当气温在25℃以上时可嗅到马尾松毛虫在取食松针时散发出的“松香”般的气味。
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在增殖期，马尾松毛虫种群呈P-E核心分布型。但常灾区在周期性第二年底（第二年第二、三代）起至周期性第三年初（越冬代），如果先年（周期性第二年）因人为调节防治不够合理（例如平均虫口密度≥10头/株的虫源地未治或有的虫源地施药防治不够彻底等），或虽然人为调节防治合理有效但先年遇特殊多雨，那么，马尾松毛虫种群就呈嵌纹分布型了。
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在常灾区，增殖期一般是1～2个世代。在轻灾区，增殖期一般是2～3个世代。但是，在实施合理的人为调节防治的情况下，马尾松毛虫种群增殖速度降低，增殖期延长。在偶灾区，受到外来大量松毛虫种群的扩散蔓延后急剧打破该林区昆虫群落的自然平衡后，有的经过1～2个世代的增殖期进入暴发期，有的因迁入蔓延的虫口密度很大，不经过增殖期便进入暴发期了。
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4.暴发期
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当马尾松毛虫种群增殖到老熟幼虫的食叶量大于松针积蓄量50%以上的高虫口密度后，除了小面积少见的因食虫鸟集中攻歼而迅速下降并不成灾外，一般均将暴发成灾。在暴发期，成灾的林分虫株率必达100%，到处明显可见马尾松毛虫的幼虫、茧和卵块，林地上虫粪多。在一个林区内，只要出现一小块林分的暴发成灾，马尾松毛虫必将扩散蔓延而形成随机分布或随机嵌纹分布的混合分布型了。
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在自然消长的情况下，马尾松毛虫偶灾区一旦发生了高虫口密度，仅经过1个世代的暴发成灾后紧接着便很快地进入下降消退期。在马尾松毛虫轻灾区，也仅经过1～2个世代的暴发成灾，便可全面下降消退。而在马尾松毛虫常灾区要经过2～3个世代的暴发成灾才可下降消退，且极易大面积毁灭性死树和发生“松毛虫病”。在松毛虫常灾区，实施人工防治一旦失误（例如施药防治不彻底或有高虫口密度之林漏治等），马尾松毛虫种群进入反复恶性循环之后，那么马尾松毛虫种群在增殖期和暴发期之间相互转换，反复恶性循环，形成多年多代不断地增殖——暴发——下降（人工施药防治）——增殖——暴发，直到大面积高三代分化后消退期到来才结束。但是，在马尾松毛虫偶灾区和轻灾区中的自然良性循环和松毛虫偶灾区、轻灾区及常灾区中及时地合理实施人为调节防治后形成的人为调节控制下的良性循环却没有暴发期，而由潜育期或增殖期直接进入消退期了。
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5.消退期
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马尾松毛虫种群大面积严重暴发成灾后，各类群的松毛虫天敌大面积、大幅度上升和松毛虫偶灾区、轻灾区的自然良性循环中进入潜育后期和增殖期以后以及对松毛虫常灾区、轻灾区实施合理的人为调节防治后，当松毛虫天敌与马尾松毛虫种群时差缩小到相平衡的状态时，马尾松毛虫种群因天敌的大面积大幅度的上升和本身的多代近亲繁殖生活力下降而抗天敌寄生、抗灾变性气候的能力大大降低且繁殖量显著减小（雌性比低、产卵量小），死亡率大面积、大幅度上升，此时不论先年和当年是否出现夏秋大旱和高三代分化，马尾松毛虫种群均会大面积、大幅度下降消退到几乎找不到松毛虫的超低虫口密度内在期。在松毛虫偶灾区马尾松毛虫的消退期仅1个世代，在松毛虫轻灾区消退期历经1～2个世代，在松毛虫常灾区消退期历经2～3个世代才告结束。
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三、虫源地
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在马尾松毛虫常灾区和轻灾区都有从少到多的自发性滋生的虫源地。这种虫源地有大小之分，长期固定和移动不定之别。
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当马尾松毛虫上升到潜育期，虫源地开始形成。每个周期都必然在几个固定不变的“老虫窝”上和因夏、秋严重干旱或因特殊的长年多雨的灾变性气候所致形成的移动不定的临时性“虫窝”上首先暴发成灾，然后于下代大面积暴发成灾。通常称为“老虫窝”的林分，是“发生基地”。发生基地位于林区的中心地带，大多是三面环山（三面环林）、向阳温暖的南坡洼地，临近水源（如水库、池塘、农田、河流等）。松林郁闭度0.6以上，林木长势好，林下阔叶植被少。这样的林分温度较高，湿度较大，面积常在60亩至100多亩不等，虫口密度比非虫源地大3～5倍，是马尾松毛虫种群周期性发生的第一虫源地。
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在发生基地产生的同时，还有称为“小虫窝”的“发生点”。发生点大部分也位于向阳的南坡洼地中。林下植被不茂盛，林木长势较好，有的临近水源，有的不近水源，虫口密度比发生基地小2～3倍。地点也比较固定，面积30亩以下，是第二虫源地。
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还有一种是夏、秋严重干旱的年份，临近水源（如江、河、湖、泊、水库、水田、池塘等）的林分以及长年多雨的年份位于山坡顶部、林中大道两侧和林缘比较通风干燥的林分，有临时性虫源地，地点不固定，面积不大，一般在45亩以下，虫口密度小的与发生点相似，虫口密度大的比发生基地还高，虽与发生基地一样可以首先暴发成灾，但在松毛虫常灾区不像发生基地那样反复恶性循环，是第三虫源地，是一种不固定性的虫源地。这种虫源地不是每年都有，只是在夏、秋严重干旱之年或特殊长年多雨时才有出现。另外，还有一种人为活动形成的虫源地即某林区中有夜夜通宵达旦的大亮度的电灯照明，把附近地区的马尾松毛虫成虫大量引诱到灯光周围的松林中来，形成典型的高虫口密度虫源地。这种虫源地面积较大，一般都在150亩以上，地点固定，只有随着灯光的关闭或将该松林改造成松树以外的树种，虫源地才能消失。
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在一个林区处于潜育期之时，除了这几种虫源地以外，80%以上的林分为非虫源地，虫口密度低，如果实施合理的人为调节防治，这些非虫源地上的马尾松毛虫种群上升到潜育期时，便可自然下降消退，或有幅度不大的上升。如果没有实施合理人为调节防治，各种虫源地的虫口密度急剧上升，同时水平扩散。到增殖后期，发生基地和某些大发生点上的虫口密度必然上升到高虫口密度了，小发生点上的虫口密度也已上升到中虫口密度、甚至高虫口密度，几种虫源地连成一片，形成较大面积的虫源中心。到了暴发期，由于虫源地上马尾松毛虫种群的大量扩散蔓延和非虫源地上的马尾松毛虫种群也在增殖之中，而形成大面积的高虫口密度。这时本义上的虫源地消失，形成该林区以外比较远的轻灾区、偶灾区遭受扩散蔓延的广义上的大虫源地了。
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四、种群分布
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1.水平分布
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（1）随机分布型
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马尾松毛虫种群在全林区处于平均虫口密度＜0.1头/株的超低虫口密度内在期时，无论地形起伏大小，均没有虫源地现象，马尾松毛虫种群呈随机分布型。这时或在山脊、或在山洼、或在林内、或在林缘、或是大树、或是小树，有时偶然找到虫口，但虫口极少，密度极低，凡在有虫株上，几乎找不到一株树上有2头和2头以上的马尾松毛虫。这种分布型出现在常灾区和轻灾区常发林的消退期之后到下个周期的周期性第一年第一代的内在期。
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（2）奈曼核心分布型
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马尾松毛虫进入潜育期时，开始上升发生，在潜育后期和增殖初期（即周期性第一年），如果三代分化率＜20%，且气候正常，既无严重的夏、秋干旱，又无长年多雨，且因这时虫口密度基数低，所以增殖幅度不大，虫口分布仍然比较均匀，仅在虫源地——发生基地上发生速度较快，虫口密度较大，开始形成平均虫口密度≥1头/株而又＜10头/株的核心状聚集分布，这时大小发生点上虫口密度还很小，没有形成聚集分布。这种分布型往往出现在松毛虫轻灾区常发林周期性第一年的第二、三代—周期性第二年越冬代的潜育期。
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（3）P-E核心分布型
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在周期性第一年马尾松毛虫进入增殖初期，如果三代分化率＞50%，或由于先年夏、秋严重干旱，或先年长年多雨，那么发生速度加快，马尾松毛虫种群大面积、大幅度上升，形成以发生基地和发生点以及某些不固定性虫源地的大核心聚集分布（在发生基地上不仅虫源地面积较大，而且虫口密度高，往往＞50头/株）和小核心聚集分布（在发生点上以及不固定性的虫源地上虫口密度也较高，往往＞10头/株）的P-E核心分布型。但是，这时的核心分布型小核心不多，大核心——发生基地约占该林区松林总面积的5%左右，小核心——大发生点约占该林区松林总面积的3%左右。
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周期性第二年，实施了合理的人为调节防治的常灾区的常发林和轻灾区的常发林以及既未实施人为调节防治也未暴发成灾的常灾区轻发林与轻灾区常发林，由于这时仍处于增殖期，如果在当年遇到严重的夏、秋干旱，那么不仅在发生基地和发生点上形成大小核心状聚集分布，而且在靠近水源的林分，即使非虫源地也往往有小块状或大块状的中、高虫口密度聚集分布。如果当年处在长年多雨中，那么在远离水源的林缘路边和低山冈顶往往有小块状或大块状中、高虫口密度聚集分布。这种移动不定的虫源地面积大小不一样、分布较乱的聚集分布介于奈曼核心分布与负二项分布之间，但总体上仍属P-E核心聚集分布型。还有，这些林区在当年如遇高三代分化也能形成这样的聚集分布。这样的分布型，其大小核心数量增加了，面积扩大了，约占林区松林总面积的15%～25%。这种分布型往往出现在松毛虫常灾区常发林的周期性第二年越冬代和实施了人为合理有效调节防治后的周期性第三年越冬代以及轻灾区常发林的周期性第三年越冬代，即出现在增殖期至局部小面积暴发初期。
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（4）嵌纹分布型
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在松毛虫常灾区，周期性第二年越冬代人为调节防治后虽然控制了松毛虫暴发成灾，但人为调节防治不够合理（例如大核心防治不够彻底，有的小核心未防治），轻灾区常发林与常灾区轻发林在周期性第二年小面积局部暴发成灾了，当年如果遇到高三代分化或出现夏、秋严重干旱或遇到长年多雨往往形成大核心——发生基地和小核心——固定发生点与不固定虫源地连成大小块状或片状形或疏密相间的不均衡状态，密集程度极不均匀的大小集团。这时全林区平均虫口密度≥10头/株，有的块状核心平均虫口密度＞100头/株，即使原为非虫源地的林分平均虫口密度也＞1头/株以上了。这种分布型出现在松毛虫常灾区和轻灾区的增殖后期至较大面积的暴发初期内。
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（5）随机核心嵌纹混合分布型和随机核心混合分布型
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当林区平均虫口密度≥50头/株时，全林区已进入大面积高虫口密度暴发期，因互相扩散蔓延而分布很不规则，多为混合分布型。地形起伏较小的林区为随机核心混合分布型，地形起伏较大的林区多为随机核心嵌纹分布型。这种分布型出现在松毛虫常灾区和轻灾区已经暴发成灾的林区内。
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2.垂直分布
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在高海拔林区，马尾松毛虫种群垂直扩散可以从海拔200米扩散迁移到海拔1000米的高山上，主要靠成虫逐代迁飞由低海拔向高海拔扩散迁移。
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在林区的复层松林中，当马尾松毛虫种群平均虫口密度＜10头/株时，马尾松毛虫都在成林的树冠上栖息、取食和繁殖。当马尾松毛虫种群平均虫口密度≥10头/株时开始向低层的成林林下的小松树上扩散、栖息、取食和作茧，但不在林下小松树上产卵。当成林上的马尾松毛虫平均虫口密度＞50头/株时进入高虫口密度以后才在林下小松树上产卵。
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五、马尾松毛虫种群的消长循环
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1.自然调节下的良性循环
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马尾松毛虫偶灾区和轻灾区的轻发林、偶发林，常灾区的偶发林，还有林区生态类型虽属低山丘陵地区，又是大面积集中成片的马尾松纯林，但林中优势害虫种群是条毒蛾等其他昆虫的林区，在这些林区由于松毛虫天敌建立了比较稳定的群落，与马尾松毛虫种群之间形成了一种自然调节下的动态平衡关系，天敌群落与马尾松毛虫种群之间都处在低值状态，时差很小，两者的消长都不会大起大落，只是在遇到夏、秋严重的干旱等恶劣气候和高三代分化之时，马尾松毛虫种群能在一定程度上摆脱天敌的抑制而有所上升，但经过1～2个世代的潜育发生后，松毛虫天敌尤其是寄生性天敌因发生速率快，很快上升到与马尾松毛虫种群处于平衡状态，这样马尾松毛虫种群仅上升到潜育期或增殖期之时，与天敌的时差便自然消失，马尾松毛虫种群便被天敌抑制而下降到内在期，这样便形成了不用人工调节防治的较长时期的自然良性循环。这里的主导因子是自然天敌的调节作用。但是，这种自然调节下的良性循环必须在没有大量外来马尾松毛虫扩散迁入的条件下才能实现。
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2.自然消长下的恶性循环
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这类马尾松毛虫种群动态有下列几种情况。
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（1）在偶灾区和轻灾区中的轻发林、偶发林，常灾区的偶发林以及优势害虫种群是条毒蛾等其他昆虫的大面积集中成片的马尾松纯林区，本来存在着天敌群落与马尾松毛虫种群处于低值状态下自然调节的动态平衡，使得马尾松毛虫不能自发性地暴发成灾。但是，当外来马尾松毛虫种群大量扩散迁入之后，由于马尾松毛虫种群急剧上升发生，破坏了原有的天敌群落与马尾松毛虫种群之间的平衡关系，使天敌群落与马尾松毛虫种群之间时差拉大，天敌群落不能抑制马尾松毛虫种群的上升发生，马尾松毛虫种群便会迅速增殖暴发成灾。但在增殖和暴发成灾的过程中，天敌群落也在迅速上升，同时马尾松毛虫暴发成灾之后因食料缺乏、生活力下降而迅速下降消退。所以往往在同一年里，上代成灾下代即可下降甚至消退到超低虫口密度内在期。这种从外地大量迁入导致的破坏松毛虫天敌群落与马尾松毛虫种群之间的平衡形成的恶性循环是偶然的现象，其成灾频率与距松毛虫常灾区和暴发成灾的轻灾区越近，发生成灾的频率越高。导致这种类型马尾松毛虫种群发生成灾的主导因子是马尾松毛虫种群的大量扩散蔓延。
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（2）在松毛虫常灾区和松毛虫轻灾区，由于马尾松毛虫种群有滋生松毛虫的虫源地，能从少到多地自发性发生成灾。在没有人为干扰的自然消长条件下，马尾松毛虫种群在上周期消退结束进入内在期后经过1～2个世代的内在期，便进入本周期的潜育期，再经过1～3个世代的潜育繁殖形成虫源地。在虫源地以外的大部分林区仍处于超低虫口密度内在期状态，接着便进入增殖期。在增殖期如果天敌少且与马尾松毛虫种群时差大，自然调节能力低或遇中、高三代分化，或遇夏秋大旱，那么马尾松毛虫种群增殖迅速，在虫源地上仅经过1～2个世代便上升到高虫口密度暴发期，非虫源地上的马尾松毛虫种群却只上升到中虫口密度。高虫口密度暴发期，首先在常发林中的虫源地上局部暴发成灾，并向四周相邻的松林扩散蔓延，形成整个林区的高虫口密度和中、低虫口密度而于下代或隔代大面积暴发成灾。
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暴发成灾程度的轻重和暴发成灾时间的早迟与先年夏秋是否则出现严重干旱和先年三代分化率高低密切相关。现就常见影响马尾松毛虫发生程度轻重和发生时间早迟的6种不同类别介绍于下。
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①周期性第一年是低三代分化。在周期性第二年里，越冬代没有暴发成灾，到第一代时，常灾区的常发林在发生基地上已进入高虫口密度者能暴发成灾，但发生点上只上升到中虫口密度而不成灾。松毛虫轻灾区的常发林和常灾区的轻发林均不成灾。但发生基地上可上升到中虫口密度，非虫源地的林区仍处于低虫口密度状态。到第二代时，如果当年三代分化率仍≤20%，虽然常灾区的常发林已进入较大面积的高虫口密度，轻灾区的常发林和常灾区的轻发林的发生基地上已进入高虫口密度，但因三代分化率低，一般均不成灾。如果当年三代分化率＞20%又≤50%，那么，常灾区的常发林中凡是已经进入高虫口密度的虫源地将会局部暴发成灾，在轻灾区的常发林和常灾区的轻发林，仅在发生基地上小面积成灾。如果当年三代分化率＞50%，那么常灾区的常发林将会较大面积地暴发成灾。常灾区的轻发林和轻灾区的常发林在发生基地和发生点上局部暴发成灾。
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如果在周期性第一年是低三代分化，但出现严重的夏、秋干旱，那么在周期性的第二年越冬代，马尾松毛虫种群动态与上述相同。所不同的是由于先年严重的夏、秋干旱，天敌的上升受到影响，松毛虫种群生活力强，繁殖量大，存活率高，所以在第一代时，常灾区的常发林大小虫源地——发生基地和发生点上都已进入高虫口密度而暴发成灾。轻灾区的常发林和常灾区的轻发林也可在主要虫源地——发生基地上暴发成灾。由于先年三代分化率≤20%，且又出现夏、秋严重干旱，必然温度较高，光照充足，因此在周期性第二年三代分化率必然＞20%。这样，在周期性第二年如果三代分化率＞20%又≤50%，那么常灾区的常发林在第二代可以较大面积的成灾，轻灾区常发林和常灾区的轻发林在大小虫源地——发生基地和发生点上暴发成灾。如果当年三代分化率＞50%，那么常灾区的常发林往往大面积暴发成灾，轻灾区的常发林和常灾区的轻发林在大小虫源地和上代已经成灾的虫源地附近林分中较大面积地暴发成灾。
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在周期性第三年里，在越冬代，不论先年三代分化率高低和是否出现严重的夏秋干旱，均于越冬代马尾松毛虫第一次蜕皮前后开始大面积地自然下降，先年三代分化率越高，下降幅度越大；如果先年没有严重的夏秋干旱，却是高三代分化，此时可以大面积地下降40%～50%。如果先年有严重的夏秋干旱，那么此时松毛虫下降幅度比较小，不足20%。经过这次大面积自然下降后仍属于高虫口密度的则在越冬代暴发成灾（如果在周期性第二年出现严重夏秋干旱，那么越冬代成灾面积较大），并于成灾后接着进入消退期。同时，不论是常灾区还是轻灾区，凡是周期性第二年里成灾过的林区尤其是大面积和较大面积成灾过的林区，在本年越冬代残留的少量虫口可以自然下降并进入消退期。凡周期性第二年第二代——第三年越冬代是中虫口密度的林区，如果先年没有严重的夏秋干旱，经本年越冬代自然下降后可降为低虫口密度，继而于第一代进入消退期。如果先年有严重的夏秋干旱，这些中虫口密度的林区，本年越冬代下降幅度小，虽不会成灾，但到第一代将会上升到高虫口密度暴发成灾，并于成灾后接着进入消退期。
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另外，在周期性第二年，如果三代分化率＞50%，那么常灾区的偶发林和轻灾区的轻发林以及距已经暴发成灾的常灾区、轻灾区不远的偶灾区在第一代因发生松毛虫的扩散蔓延也能暴发成灾，成灾后迅速进入消退期。
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②周期性第一年是中三代分化。这类恶性循环在周期性第一年第二、三代——周期性第二年越冬代，常灾区的常发林在主要虫源地——发生基地上凡已经进入高虫口密度者，虽然在本年越冬代松毛虫第一次蜕皮时可以下降10%～20%，但下降幅度不大，仍可暴发成灾，其他均不成灾。到第一代时，常灾区的常发林中的各大小虫源地已经进入高虫口密度，上代发生基地的暴发成灾扩散蔓延而较大面积地暴发成灾，轻灾区的常发林和常灾区的轻发林，仅在主要虫源地——发生基地上暴发成灾，其他林分均不成灾。由于周期性第一年是中三代分化，一般地说，除了个别特殊情况外，不论先年或当年是否出现严重的夏秋干旱，在周期性第二年必为低三代分化。到了当年第二代，虽然常灾区的常发林已经进入大面积的高虫口密度和轻灾区的常发林与常灾区的轻发林也已经进入大面积或较大面积的高虫口密度之林，一般均不暴发成灾。
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如果在周期性第一年里出现严重的夏秋干旱，那么这类的恶性循环的周期性第二年越冬代虫情动态仍与上述相同。但是，由于先年有严重的夏秋干旱，到周期性第二年第一代和第二代时，发生程度比上述更为严重。同时，由于周期性第一年出现严重的夏秋干旱，如果在周期性第二年又遇到严重的夏秋干旱，虽然在周期性第一年是中三代分化，由于这种非常特殊的干旱气候的影响，在周期性第二年可能又会出现特殊的中三代分化，这样，在周期性第二年第二代凡平均虫口密度＞100头/株的林分和平均虫口密度虽＜100头/株但松针蓄积量小的林分中将会暴发成灾，中三代分化后，原为中虫口密度的林区可以上升到高虫口密度。
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在周期性第三年里，先年是低三代分化者则是以二代虫为主体的越冬种群，在本年越冬代的松毛虫第一次蜕皮前后下降幅度不大，下降率一般在20%～30%。如果在周期性第二年出现严重的夏秋干旱，那么下降幅度更小，下降率不到20%。如果在周期性第二年出现特殊的中三代分化，那么本年越冬代松毛虫第一次蜕皮前后下降幅度较大，下降率一般在30%～40%，如果先年出现严重的夏秋干旱，那么下降率不到30%。因此，凡在周期性第二年第二代进入高虫口密度者，于越冬代暴发成灾的林区，于成灾后进入消退期。如果在周期性第二年遇有严重的夏秋干旱，那么，本年越冬代小面积成灾的林区，由于成灾后的扩散蔓延和先年第二代——本年越冬代进入中虫口密度松林区将会上升到第一代的高虫口密度而于第一代大面积暴发成灾，成灾后进入本周期全面的消退期。如果在周期性第二年没有严重的夏秋干旱，那么，第一代成灾面积不大，并于成灾后全面进入周期性消退。
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这种类型的恶性循环因在周期性第一年和第二年均无高三代分化而在松毛虫常灾区的偶发林和轻灾区的轻发林、偶发林以及偶灾区均不暴发成灾。
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③周期性第一年是高三代分化。在周期性第一年高三代分化后，不论是松毛虫常灾区还是轻灾区，不论是常发林还是轻发林，不论当年是否出现夏秋严重干旱或长年多雨，马尾松毛虫种群均呈跳跃式上升发生。高三代分化后，在虫源地上可进入高虫口密度或中虫口密度了。还有极个别的常灾区常发林和第一次进入松毛虫周期性发生的林区，可于10月下旬到11月上旬或于翌年3月中旬，局部小面积轻度甚至中度暴发成灾。不过，寄生性天敌和天敌的中间寄主昆虫条毒蛾、思茅松毛虫、松茸毒蛾、波纹杂毛虫、松黑天蛾等有一种或多种也明显地同步发生增长。高三代分化后，形成第三代马尾松毛虫占种群总数80%以上的以三代幼虫为主体的越冬种群。
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在周期性第二年，由于先年是三代为主的越冬种群，在越冬后幼虫第一次蜕皮前后虫口密度可以大面积地下降40%～50%。常灾区的常发林、轻发林和轻灾区的常发林，于先年三代分化后在大小虫源地——发生基地和发生点上进入高虫口密度的，在越冬代只有局部暴发成灾。到第一代时，常灾区的常发林则可上升到大面积的高虫口密度而大面积地暴发成灾。常灾区的轻发林和轻灾区的常发林，到第一代便可较大面积地上升到高虫口密度而暴发成灾。到第二代时，常灾区的常发林在第一代大面积暴发成灾后即下降到低虫口密度，开始进入消退期。而常灾区的轻发林和轻灾区的常发林到第二代时则上升到大面积的高虫口密度状态。还有常灾区的偶发林和轻灾区的轻发林、偶发林以及部分偶灾区因当年越冬代和第二代松毛虫成灾后的扩散蔓延而进入中虫口密度。由于周期性第一年是高三代分化之年，所以在周期性第二年必为低三代分化之年而所有的高虫口密度之林均不暴发成灾。此时天敌群落已多种类地大面积、大幅度上升，马尾松毛虫种群生活力已开始下降。
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如果在周期性的第一年出现夏秋严重的干旱，那么，在周期性第一年和第二年的越冬代马尾松毛虫种群消长动态与上述的仍基本相同。所不同的是在周期性第一年里出现夏秋干旱后在某些临近水源的林分出现临时性虫源地，且由于严重干旱影响天敌群落的上升，马尾松毛虫生活力增强，繁殖量增大，存活力增高，而在周期性第二年越冬代松毛虫第一次蜕皮前后虫口密度下降幅度不大，仅下降约10%～20%。因此，在周期性第一年的第二、三代——本年（周期性第二年）越冬代进入高虫口密度的林分大多能暴发成灾。由于成灾后马尾松毛虫的大量扩散蔓延，加上第一代马尾松毛虫的迅速增殖，造成第一代马尾松毛虫发生成灾的面积和发生成灾的程度比上面所述的发生成灾更为严重，连常灾区的轻发林和轻灾区的常发林也可大面积地严重成灾。但是这些成灾林区到第二代时都下降到低虫口密度了，开始进入消退期。如果在周期性第一年出现长年多雨，所不同的是在离水源较远的林缘路边、山冈顶部出现临时性虫源地，有的虫源地虫口密度还很大，但这种气候对天敌和天敌的中间寄主影响不大，马尾松毛虫种群的消长趋势与正常气候下相近。
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在周期性第三年里，如果在周期性第二年里没有严重的夏秋干旱，那么，越冬代马尾松毛虫种群在第一次蜕皮后将会下降40%～50%，凡先年第二代平均虫口密度＞100头/株者或平均虫口密度＜100头/株，但松针蓄积量小的林区均可暴发成灾，并于成灾后进入消退期。平均虫口密度＞100头/株的高虫口密度将会下降为中虫口密度，中虫口密度将会下降为低虫口密度，低虫口密度将会消退为超低虫口密度内在期。到第一代时，除局部高虫口密度林区仍将暴发成灾外，将全面进入本周期的消退期而不再发生成灾了。
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如果在周期性第二年里出现严重的夏秋干旱，那么在周期性第三年的越冬代马尾松毛虫种群自然下降率不足20%，凡先年第二代高虫口密度的林区均将在越冬代暴发成灾并于成灾后进入消退期。到第一代时，还有部分高虫口密度林区和松毛虫常灾区的偶发林，轻灾区的轻发林、偶发林，于先年第二代——本年越冬代属于中虫口密度之林，可以上升为高虫密度而暴发成灾，成灾后即进入消退期。
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3.人工施药防治下的恶性循环
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这种恶性循环是指马尾松毛虫常灾区中的轻发林和轻灾区、偶灾区之中，在马尾松毛虫暴发成灾前后施药防治与自然消长相结合的一种恶性循环。这种恶性循环的消长过程与上述相同。由于这些林区中自然调节防治能力比较强，即使人工施药防治不彻底，却并不延长恶性循环时间，即使是大面积施药防治，马尾松毛虫种群的生活力和林中天敌群落仍然按照3年1个周期式消长。这样的人工施药防治下的恶性循环虽属下策，但所付出的施药防治代价可以起到保护林木安全和预防“松毛虫病”为害人畜的作用。如果人工施药防治后延长了恶性循环时间，打破3年1个周期，那么就是下面所述的常灾区的常发林中出现的马尾松毛虫反复恶性循环了。
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4.人为不合理施药防治下的反复恶性循环
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马尾松毛虫常灾区的常发林在周期性第一年和第二年的越冬代在不同的条件下的消长动态与前述“自然消长下的恶性循环”在不同条件下的消长动态相同。但是，从周期性第二年越冬代起，人为调节防治稍有失误，就会进入恶性循环。在恶性循环中，为了保护林木安全，年年代代跟在马尾松毛虫后面施药防治又总是治不彻底，就造成马尾松毛虫种群的代代发生，年年成灾，而且持续多年，称之为反复恶性循环。这种反复恶性循环是马尾松毛虫常灾区的常发林中特有的现象。
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这种类型的林区多是大面积的林龄十五年生以上、树高10米以上的林区。这样的林区由于林木高大，施药防治也确实难以彻底灭虫，残留虫口又死灰复燃，急剧上升发生，或者施药防治相当彻底，可是在周期性第一年和第二年连续出现严重干旱，马尾松毛虫种群仍未开始进入消退期的周期性第三年越冬代，没有接着实施本周期第二轮的人为调节防治，或在周期性第二年、第三年的越冬代早期未作人为调节防治，到该代高虫口密度之林将要暴发成灾，甚至已经暴发成灾后才作急救防治，或越冬代马尾松毛虫没有成灾也就没有实施人为调节防治，到了第一代时因马尾松毛虫暴发成灾才急救防治，或在越冬代实施人为调节防治中不能一举全歼，甚至尚有小面积高虫口密度和中虫口密度之林漏治等，都将造成马尾松毛虫种群进入反复恶性循环。
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马尾松毛虫一旦进入反复恶性循环，为了保护林木安全，防止马尾松毛虫严重成灾而年年甚至代代实施化学杀虫剂的人工防治，这样杀伤了大量的松毛虫天敌和天敌的中间寄主，破坏了马尾松毛虫——天敌——天敌的中间寄主三者同步消长的关系，所以各类群的天敌不能大面积、大幅度地与马尾松毛虫种群同步增长上升。虽然在人工施药防治中，由于种种原因防治不力，局部或较大面积的松毛虫成了灾，因天敌有了大量寄主，有时也出现某一虫态的某种天敌大面积、大幅度上升，但因人工急救防治成灾之林，天敌的寄主又大量下降，而天敌种群也跟随上升后又跟随下降，不能形成多类群天敌的稳定同步上升。因此在反复恶性循环中，即使出现某一虫态的某一种天敌有了大面积、大幅度的上升，也只能使部分林区松毛虫虫口密度有所下降，暂时性减轻马尾松毛虫的发生程度，却不能消除马尾松毛虫发生成灾。与此同时，人工施药防治不彻底，把生活力弱的个体与患病[杆状病毒病（BbV）、质型多角体病毒病（CPV）、核型多角体病毒病（NPV）等]的个体和近亲繁殖的个体大量杀死了，残留下来的是繁殖量大，抗病、抗天敌寄生和抗突然低温以及抗严重干旱能力强的个体，人为地复壮优化了马尾松毛虫种群，并且由于人工施药防治保护了松针免遭被害或少遭被害，马尾松毛虫种群有了取之不尽的食料和反复发生成灾的回旋余地，从而更加有利于马尾松毛虫种群的反复发生成灾，特别是在反复恶性循环中马尾松毛虫种群进入消退期以前，遇到严重的夏秋干旱，或遇到三代分化率较高的情况下，即使因某个虫态的某种天敌已经大面积、大幅度上升或人工施药防治后马尾松毛虫已经大面积下降了的林区，又能大面积、大幅度急剧上升，暴发成灾。为了保护林木安全，又要施药防治，又会出现上述的局面。这样，打乱了马尾松毛虫种群消长的周期性，所以从周期性第二年第一代起就不同于各种不同条件下自然消长的恶性循环了，形成马尾松毛虫治后虫口下降，降后又升，似乎是越治越多，越治虫灾越重的代代发生、年年成灾再猖獗的反复恶性循环，直到高三代分化年到来的翌年，终因马尾松毛虫种群的生活力整体衰退和马尾松毛虫天敌群落大面积大幅度地全面上升而使本周期的反复恶性循环结束。
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5.人为调节下的良性循环
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不论哪个松毛虫灾区类型，也不论是由少到多地自发性上升或因外地马尾松毛虫种群大量迁入所致的急剧上升，都可以在马尾松毛虫成灾之前的周期性第二年越冬代和第三年越冬代处于增殖期或已达暴发成灾之前，先后两次准确测报而实施合理的人为调节防治，可达到有虫不成灾的良性循环。这种良性循环也是3年1个周期。详见第九章“促使马尾松毛虫种群形成良性循环的防治技术”。
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第八章 预测预报
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一、消长趋势的测报
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1.调查内容
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在以森林生态系统为基础的综合治理中，调查中不能仅仅调查一个目标虫种马尾松毛虫，同时还要调查与马尾松毛虫种群消长动态密切相关的松毛虫天敌和天敌的中间寄主昆虫思茅松毛虫、条毒蛾、松茸毒蛾、松黑天蛾、波纹杂毛虫和油茶枯叶蛾等次要食叶害虫以及表8-1前面所示的有关林况。另外，每年的8月下旬至9月上旬初，必须调查1次三代分化率。只有这样，才能比较准确地测报出马尾松毛虫种群的消长动态。
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表8-1 马尾松毛虫越冬幼虫期消长趋势测报调查表
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2.调查次数和调查时间
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（1）大面积低虫口密度的潜育期
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在周期性的第一年，不论哪种灾区类型，由于越冬代、第一代处于超低虫口密度的内在期，仅在常灾区第二、三代虫口密度开始显著上升，进入大面积低虫口密度潜育期，局部林分进入中、高虫口密度的增殖期和暴发期，但当年大多不会暴发成灾，即使当年遇高三代分化偶有极少数自然调节防治能力很低的林分于10月下旬至11月上旬有一阵轻度至中度的暴发成灾现象，因不会影响林木安全和不扩散蔓延而不需要实施人工防治，所以可不调查，全年仅在8月下旬末至9月上旬初调查1次三代分化率即可。而轻灾区、偶灾区都只是在高三代分化年调查1次三代分化率即可。
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（2）大面积中、高虫口密度的增殖期和暴发期
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①常灾区。在马尾松毛虫常灾区，由于在周期性第一年的第二、三代已进入大面积低虫口密度，局部林分（发生基地和发生点以及不固定虫源地）已进入中虫口密度增殖期甚至高虫口密度暴发初期了。因此，从周期性第二年越冬代开始就要作1年多次的系列调查。如果该年林区自然调节能力较强，越冬代人为调节防治合理有效，能够将马尾松毛虫种群全年控制在大面积中低虫口密度状态，且第一代松毛虫和第二代松毛虫不需人工防治的情况下，这样仅在越冬期间对成林和越冬后的马尾松毛虫第一次大量蜕皮之后对幼林以及在8月下旬末对三代分化率各作1次调查，全年共调查3次即可。
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但是，如果已经进入恶性循环，尤其是已经进入反复恶性循环的增殖—暴发—下降—增殖—暴发反复不断地发生成灾时，那么，1年要作7～8次的调查，具体的调查次数和时间是：
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第一次在1月上旬至2月中旬的越冬期间，对成林调查马尾松毛虫（虫口密度），条毒蛾（卵块、幼虫寄生蜂茧、羽化蛹壳、寄生蛹壳）、松毛虫脊茧蜂（寄生蜂茧）和思茅松毛虫（虫口密度）等。
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第二次在3月中旬中至3月下旬，如果早春气候回暖早，那么就在3月中旬中作调查，如果早春气温回暖迟，则在3月下旬作调查，总之以越冬代90%以上的幼虫第一次大量蜕皮之后立即进行调查为准，调查1次越冬后马尾松毛虫种群开始活动不久之时虫口密度变动情况，同时对先年以三代虫居多的马尾松毛虫种群调查1次松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率（如果先年年底是以二代虫为主体的越冬种群，那么松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率不必调查，但马尾松毛虫虫口密度的变动必须调查）。这次调查要求5天左右结束，以使为马上就要开始的越冬代松毛虫人为调节防治提供依据和避免贻误越冬代人为调节防治的最佳时机。对面积大的林区，可以在调查的同时，先对高虫口密度之林和对已作调查判定需作人为调节防治的中虫口密度之林实施人为调节防治，切勿等到调查结束才去实施人为调节防治。
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第三次是调查越冬代马尾松毛虫蛹期寄生死亡率和雌性比。调查时间：先年年底以二代幼虫为主体的越冬种群在5月中旬中至5月下旬中。先年以三代幼虫为主体的越冬种群在5月下旬中至6月上旬中。
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第四次是6月上旬调查第一代马尾松毛虫卵期寄生死亡率。
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第五次是7月下旬调查第一代马尾松毛虫蛹期寄生死亡率和雌性比。
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第六次是8月上旬调查第二代马尾松毛虫卵期寄生死亡率。
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第七次是8月下旬末调查1次三代分化率。
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第八次是9月下旬至10月下旬调查1次松毛虫黑侧沟姬蜂的寄生率（如果当年是高三代分化，那么第八次不作调查）。
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②轻灾区。松毛虫轻灾区在1月上旬至2月中旬对越冬期间的成林作第一次调查。如果虫源地上已进入中、高虫口密度者，那么在3月中旬至3月下旬当越冬后的马尾松毛虫种群90%以上的幼虫大量蜕皮以后对幼林再作第二次调查（如果在第一次调查时仍处于大面积的超低虫口密度内在期，那么可不作第二次调查）。在8月下旬末对三代分化率作第三次调查。1年只需调查2～3次即可。但是，有的松毛虫轻灾区，在周期性第二年越冬代就有局部林分（发生基地上）已进入中虫口密度而又未作人为调节防治，形成代代显著上升发生甚至在第一代或第二代暴发成灾，那么也要按常灾区那样1年作7～8次调查。
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③偶灾区。在松毛虫偶灾区，在8月下旬末调查1次三代分化率，这时如果发现马尾松毛虫已进入中、高虫口密度才在1月上旬至2月中旬的越冬期间对成林作1次调查，并于3月中旬至3月下旬越冬后的马尾松毛虫种群90%以上的幼虫大量蜕皮以后对幼林再作1次调查即可。
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（3）大面积中、高虫口密度的消退期
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不论哪个灾区类型，当马尾松毛虫种群已经进入全面消退期时，尽管还有局部林分松毛虫种群仍在发生成灾，但马尾松毛虫种群全面消退的趋势已定，不会持续大发生成灾了。所以可不作消长趋势测报。如果是结合生产搞科研，为了积累系统数据，那么仍有调查的必要，调查次数和时间与大面积中、高虫口密度增殖期、暴发期相同。
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3.设置调查样地
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以林区为单位，每个林区只选设几个长期固定的样地。以大致是一个5000亩左右的林区为例，如属马尾松毛虫常灾区则选设5个样地，如属松毛虫轻灾区则选设3个样地，如属松毛虫偶灾区，不少于2个样地。但是，在没有松毛虫常灾区而只有松毛虫轻灾区和偶灾区的县（市），则在松毛虫轻灾区选设样地不得少于4个，在偶灾区选设样地不得少于3个。
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固定样地要求选择马尾松林面积较大、比较集中成片、三面环林、避风向阳的南坡南洼。如果林区为南北走向或全为北向，那么就选设三面环林的洼地作样地。同时固定样地还要求郁闭度较大，林木生长势较好，林下阔叶植被稀少，面积较大（3公顷以上），而且要求选设在该林区历史上发生次数较多、发生程度较重的虫源地上。样地不能集中在一起，每个样地之间要相隔较远的距离，且位于林区的中心地带。如果所选的固定样地是成林大树，无法调查马尾松毛虫卵期、蛹期、幼虫期的天敌和三代分化率，那么可以在所选的固定样地附近类似虫源基地的幼林作固定样地。
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4.调查方法和消长趋势的测报
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（1）成林大树越冬期间的调查与消长趋势的测报
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①调查方法。2米高以上的成林因树冠高而很难调查，只有利用马尾松毛虫幼虫下树潜入树皮越冬的习性作调查。同时，第二代条毒蛾也在树干皮中化蛹、羽化和产卵，条毒蛾被天敌寄生的幼虫和蛹也在此时的树皮中，还有松毛虫脊茧蜂寄生第二代马尾松毛虫幼虫的蜂茧往往也留在树皮中。这样就为我们调查掌握马尾松毛虫天敌和天敌的中间寄主是否同步消长的趋势提供了初步的依据。
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在设置的长期固定样地上选设10株作调查样株，样株要求树木高，树冠大，树干基部树皮翘裂，松针生长良好。样株要求比较均匀地分布在该样地各个坡位的中下部，样株不要连在一起。因为根据实验测量研究，这样的林木在树干基部2米以下的部位，在天气最冷的1月和2月上旬所查出的马尾松毛虫虫口密度和松毛虫脊茧蜂寄生率以及天敌的优良中间寄主条毒蛾的平均寄生率相当于该林分的平均虫口密度和平均寄生率，代表性最大。
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调查时，手持小铲子将树干基部2米以下的部位开裂翘起的树皮一一挑开，分别统计该株该部位的马尾松毛虫虫口数量、条毒蛾卵块数量、条毒蛾羽化蛹壳数量、条毒蛾寄生蛹壳数量、条毒蛾幼虫寄生蜂茧数量以及松毛虫脊茧蜂茧数量、松毛虫黑侧沟姬蜂茧数量填入表8-1中。然后计算出平均虫口密度和平均寄生率。
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在挑剥树皮时，只要将开裂翘起的树皮慢慢地挑开，不要快速用力铲树皮和用力刮树皮，这样调查时既能够准确统计又省力，且不伤害树木。另外样株一定要按照上述要求挑选，不能随便乱查。
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调查时间以1月上旬至2月中旬为宜，其中又以1月下旬至2月上旬天气最冷的时期马尾松毛虫潜入树干最低部位越冬数量最多之时为好。不能提早，因为提早了马尾松毛虫还没有大量潜入树干2米以下的低部位越冬。也不能推迟，因为过迟了，马尾松毛虫就大量上树活动了。必须在规定的时间内作调查。否则误差很大，调查出的数据不仅毫无意义，反而会造成测报错误。
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对于松树林龄二十年生以上、树高10米以上的近熟林，因开裂树皮上移到树干2米以上的部位，人们无法对2米以上的部位作调查，那么则更改样地，选择与上述样地森林生态环境相近似的林地作样地。
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②天敌单位折算方法。条毒蛾幼虫寄生蜂茧、寄生蛹壳、羽化蛹壳各折算为1个天敌单位，条毒蛾1个卵块折算为2个天敌单位，松毛虫脊茧蜂（茧）1个折算为3个天敌单位，松毛虫黑侧沟姬蜂茧1个仍为1个天敌单位。
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调查时，按表8-1中设定的内容认真调查并填入表内。
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③计算公式。
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，I——马尾松毛虫天敌优势指数，
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n——天敌总数（条毒蛾卵块、羽化蛹、寄生蛹、幼虫寄生蜂茧，松毛虫脊茧蜂茧、松毛虫黑测沟姬蜂茧），
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N——马尾松毛虫虫口总数。
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④测报。
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I＞1，说明该林分自然调节防治能力较强，马尾松毛虫种群将要处于下降趋势。I值越大，下降趋势越显著。
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I＜1，说明该林区自然防治能力不强，马尾松毛虫将要处于上升趋势。I值越小，上升发生趋势越显著。
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在以马尾松毛虫为优势种群的松林中，在松毛虫上升发生期内，凡条毒蛾新鲜卵块的平均密度达0.5个/株以上，则马尾松毛虫种群大多呈显著上升的趋势。
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由于此法没有马尾松毛虫种群生活力强弱的因子参与测报，所以在天敌少、自然防治能力低而又不稳定的松毛虫常灾区只能预测马尾松毛虫种群上升与下降的消长趋势而不能预测马尾松毛虫种群能否全面消退的消长趋势。但在松毛虫轻灾区，尤其是偶灾区，由于自然防治能力强，因此出现松毛虫种群下降趋势，往往也就是马尾松毛虫种群全面消退趋势。
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通过本法测报后，可以大致掌握当年林中自然调节防治能力的高低。然而由于有时遭受严重干旱等恶劣气候的影响或松毛虫扩散迁移的影响，这种趋势经过一定时间后将会打破。为了准确掌握不断变化的消长趋势还需作下面各项调查和测报。
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（2）幼林小树越冬后幼虫期的调查与消长趋势的测报
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①调查。由于马尾松毛虫在越冬期间被松毛虫脊茧蜂寄生，在越冬后被食虫鸟大量捕食和被松毛虫黑侧沟姬蜂大量寄生而马尾松毛虫种群往往明显下降，尤其以中、低虫口密度和先年年底以三代虫为主的越冬种群下降更为明显，局部林分还可大幅度下降，特别是以松毛虫消退期即将到来之时，往往可以大面积、大幅度下降甚至较大面积的自然消退。不论什么灾区类型和发生阶段，通过这次调查都可减少相当一部分人为调节防治的面积，所以，这次调查不论哪种灾区类型都必不可少。
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本次调查既是马尾松毛虫消长趋势的调查，又是松毛虫发生量的复查，所以调查时，在林区中对所有的幼林进行踏查，每个林班都要跑到，或在每个林班设置一个样地，面积大的林班要设置2个以上的样地，每个样地调查5～10株树，虫口密度大的每个样地调查5株即可，虫口密度小的要多调查几棵树。样地要选树冠较大、松针生长良好的林木。调查时间因各年早春气温变化的不同而大致在3月下旬至4月上旬。具体地说，在越冬幼虫活动后90%以上蜕皮，普遍由越冬期间体背茶褐色变为体背黑白色之时的5天内调查结束。
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调查时，为了避免重查和漏查，要以轮生枝条为单位逐轮地由下而上作调查，分别统计马尾松毛虫虫口数量、松毛虫黑侧沟姬蜂茧数量。如果树冠上有条毒蛾羽化蛹壳、寄生蛹壳，思茅松毛虫幼虫和其他食叶害虫等也一并作调查记载，记入表8-1中。同样，调查时间也不能过早，因为调查过早，松毛虫黑侧沟姬蜂结茧不多，松毛虫下降不明显，影响调查的准确性。调查时间也不能过迟，因为过迟虽调查松毛虫黑侧沟姬蜂相当准确，但误了越冬代人为调节防治时间，所以必须在规定的时间内进行。
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②测报。在松毛虫常灾区，如果调查结果马尾松毛虫平均虫口密度≥50头/株（高虫口密度），那么不论消长趋势如何，为防暴发成灾和蔓延，均应人为调节防治。如果马尾松毛虫平均虫口密度≥10头/株又＜50头/株（中虫口密度）而松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率达40%以上，或马尾松毛虫＜10头/株（低虫口密度）而松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率＞20%可以不作人为调节防治。如果马尾松毛虫平均虫口密度≥10头/株，松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率在40%以下或马尾松毛虫虫口密度＞1头/株、＜10头/株而松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率＜20%，那么就要根据越冬期间所调查的天敌优势指数来测定。如果天敌优势指数是下降趋势，那么可以不作人为调节防治，如果天敌优势指数是上升趋势，那么要作人为调节防治。如果在越冬期间，该林区没有设样地调查而无天敌优势指数的数据，那么就要对具备虫源地条件的虫源地作人为调节防治。
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在松毛虫轻灾区，如果调查结果是马尾松毛虫虫口密度＜10头/株，则不必作人为调节防治。如果松毛虫虫口密度≥10头/株而＜50头/株，那么松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率在30%以上，或寄生率在30%以下，但天敌优势指数却是下降趋势，那么也可以不做人为调节防治。但是，松毛虫黑侧沟姬蜂寄生率在30%以下，松毛虫虫口密度≥10头/株都必须进行人为调节防治。
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在松毛虫偶灾区，仅对≥50头/株之林和虽属虫口密度＜50头/株但发生程度必将成灾之林或消长趋势属上升发生之林作人为调节防治。
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（3）越冬代马尾松毛虫蛹期雌性比和寄生死亡率的调查与消长趋势的测报
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对马尾松毛虫蛹期作调查，一是可以从调查雌性比的数据判定松毛虫种群生活力的强弱，二是从调查蛹期死亡率的数据可以看出自然防治能力的高低。三是通过雌性比和蛹期死亡率两者之间的关系计算出马尾松毛虫种群下个世代的上升、下降、消退的三种消长趋势。四是通过雌性比、蛹期死亡率和上代虫茧基数3个方面的数据计算能提早预测出下一世代该林分的发生量。但此法比较繁杂，技术性较强，如不小心，手指容易中松毛虫毒，操作时需要注意安全。
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①采集虫茧。在样地上随机摘取当代的松毛虫茧100个（虫口密度小的不能少于50个），标记好采集时间和地点，带回室内。各样地的虫茧要分别放置，不能混合在一起。
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采茧时间从羽化盛期以后开始，到下代卵的孵化末期结束，但不能在羽化盛期以前采茧。因为羽化盛期以前，时间越早，没有结茧的雌幼虫越多，同时寄生蛹内的寄生蜂、寄生蝇尚未使蛹致死者越多。这样，雌性比和蛹期死亡率均偏低，严重影响测报的准确性。
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②统计蛹期雌性比和死亡率。蛹期雌性比和死亡率的统计一次性同时进行。具体方法是：用剪刀沿着茧壳轻轻剪开虫茧取出虫蛹，根据马尾松毛虫蛹期的虫态特征从蛹体上的触角和生殖孔两个方面区分出雌蛹和雄蛹。注意不要剪破蛹和羽化蛹壳，以免无法识别雌、雄蛹。如果已经羽化，则从羽化的蛹壳上区别雌、雄蛹。因寄生、干旱等原因死亡的蛹不统计雌、雄性比。与此同时，将天敌寄生蛹、死蛹、死预蛹、空茧一一调查统计。如果结合调查天敌种类，那么各种不同天敌寄生、捕食致死的死蛹都要分别单独标明数量，尤其是因干旱影响而在羽化前死亡的蛹一定要单独标明数量。对于转移空茧（即松毛虫作茧后又爬出茧外另外作茧的原先遗弃的茧）不作统计（鸟食的空茧与转移空茧的区别是：鸟食的空茧茧壁厚，上端有因鸟食时造成的较大开口状或茧的中、下部有较大的孔洞；而转移的空茧茧壳很薄，茧壁上无孔洞，茧的上端有小的裂口状）。活蛹和羽化后的蛹壳统计为活蛹。因干旱致死的蛹（蛹内已基本形成松毛虫成虫而死亡者）在计算时不列入统计雌性比，也不列入统计死亡率，只作掌握干旱程度的分析。调查的数据记入表8-2，然后计算出蛹期雌性比和死亡率。
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表8-2 _____代马尾松毛虫蛹期调查记载表
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表8-2 _____代马尾松毛虫蛹期调查记载表（续）-1
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③计算。
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雌性比计算公式：
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式中，s——雌性比，
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f——雌虫数，
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m——雄虫数。
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蛹期死亡率计算公式：
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式中，M——蛹期死亡率，
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n——死亡蛹总数，
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N——活蛹总数。
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消长趋势指数计算公式：I=S（1-M）
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式中，I——消长趋势指数，
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S——雌性比，
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M——蛹期死亡率。
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④测报。当松针被害率在50%以下时，凡计算出的消长指数I＞0.2，则该林区下代马尾松毛虫种群属上升发生趋势，I值越大，上升发生越显著。凡I＜0.2，则该林区属下降或消退趋势，I值越小，下降或消退越显著。
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但是，如果所测之林松针被害率达50%以上，该林马尾松毛虫种群将会开始外迁，尤其是松针被害率达80%以上，该林的松毛虫种群将会大量外迁，那么，所测结果如属上升发生趋势而实际该林分下个世代马尾松毛虫种群将是下降趋势，但该林分周围松针被害率达50%以下之林的马尾松毛虫种群将会遭受来自成灾之林的松毛虫大量扩散迁入而大幅度上升发生。在该周期的消退期到来之前，在隔代松针基本恢复后，该林分的马尾松毛虫又将由下降转为上升发生，这种现象在常灾区的反复恶性循环中经常出现。这是在测报消长趋势分析判断中应该注意的问题。
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另外，往往出现本代蛹期测报下代马尾松毛虫种群虽属上升发生趋势，但由于下代的卵期寄生死亡率大面积地达50%以上，那么下代的马尾松毛虫种群不一定是大面积上升，而可能是大面积下降，只有局部林分属上升发生。因此在下代的卵期要作1次卵期寄生死亡率的调查和测报。
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（4）第一代卵期寄生死亡率的调查与消长趋势的测报
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①调查内容。调查孵化卵数量、寄生卵数量以及死亡卵数量（死亡卵是指既未寄生又未孵化而死亡的卵粒，多数是天敌重寄生或过寄生所致，少数是干旱或病毒所致）。
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②调查方法。在所设的样地或样点上，每个样地或样点上采集马尾松毛虫卵块1～5个。一般不少于3个卵块，如果卵块极少，也可采1～2个卵块，放入罐头瓶或试管中。每个罐头瓶或试管仅放1个卵块，用纱布扎口，当即标记清楚采卵时间和地点。注意不要采集粉红色刚产不久的卵块，而应采集已经变成紫色的卵块。因为新产卵块寄生蜂大多还没有寄生而影响寄生死亡率调查的准确性。同时注意扎口的纱布要用没有孔洞的白纱布，若用罗纱布和有孔洞的纱布，孵化后的松毛虫小幼虫往往从孔洞中大量跑失而无法调查孵化卵粒数。
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采来的卵块，等到马尾松毛虫全部孵化后，统计幼虫数即为孵化卵粒数，并且及时地将容器中的孵化幼虫全部清除掉，以免幼虫死亡后发霉腐烂影响对寄生卵的查点统计。经过若干天，寄生卵的寄生蜂羽化完毕再作1次寄生卵粒和死亡卵粒的查点统计。每次查点统计后，应该及时将数据记入表8-3中。
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表8-3 _____第代马尾松毛虫卵期调查记载表
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采集卵块时间，如果先年是以二代为主的越冬种群则是6月上旬中和上旬末。如果先年是以三代虫为主的越冬种群则是6月上旬末和6月中旬初至中旬中，在同一样地上要在产卵初期和产卵末期先后两次进行，因为产卵初期卵期寄生死亡率偏低，产卵末期寄生死亡率偏高，如果只作1次调查，往往误差较大，两次的平均数比较准确。
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③计算。
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，F——孵化率（%），
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T——总卵粒数，
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t——孵化卵粒数，
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N——卵寄生死亡率（%），
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n——寄生和死亡卵粒数。
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④测报。在马尾松毛虫种群上升发生期间和常灾区马尾松毛虫种群反复恶性循环期间，卵期总寄生死亡率在40%以下，下代仍为上升发生趋势。总寄生死亡率在40%以上、60%以下，下代虫口密度与上代相近或略有下降。总寄生死亡率在60%以上，下代为下降趋势，但是在松毛虫消退期没有到来之前并不消退。
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在马尾松毛虫种群消退期，不论卵期总寄生死亡率是多少，均将下降消退，不再上升发生。但在常灾区，有时局部林分因蛹期雌性比达50%以上，蛹期死亡率在50%以下，且松针良好，那么，虽然马尾松毛虫开始进入消退期，如果卵期寄生死亡率在40%以下，仍有小面积上升发生甚至成灾，但发生成灾后很快消退，不会扩散蔓延导致相邻林分的上升发生。
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（5）第一代马尾松毛虫雌性比和寄生死亡率的调查与消长趋势的测报
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调查时间在7月下旬末。调查方法和消长趋势的测报均与越冬代马尾松毛虫蛹期雌性比和寄生死亡率的相同。
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（6）第二代马尾松毛虫卵期寄生死亡率的调查与消长趋势的测报
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调查时间：先年以二代虫为主体的马尾松毛虫越冬种群是8月上旬中和上旬末至中旬初，先年以三代虫为主体的越冬种群是8月上旬末和中旬初至中旬中。调查方法和消长趋势的测报均与第一代马尾松毛虫相同。
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（7）三代分化率的调查与消长趋势的测报
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①调查方法。8月下旬末至9月上旬初，在各林区的固定样地上作调查（如果固定样地是成林大树则在固定样地附近选三面环林的低洼幼林作调查样地，如无固定样地则每个5000亩左右的林区设置2～3个样地），样地要求是当年各代没有成灾也没有作过人工防治的松林，如果这种林地难找，则必须选本年度越冬代或第一代松针被害率在70%以下的松林，每个样地选10株样株（选树冠大、松针长势良好的林木）。调查时以轮生枝为单位，逐轮地由下而上作调查，分别统计马尾松毛虫分化三代的幼虫（虫体黑白色，体背蝶形白斑基本消失）和已经结茧的第二代虫茧以及不分化三代的幼虫（虫体茶褐色，体背蝶形白斑明显可见）的数量，分别填入表8-4中。本次调查，对于树冠上的思茅松毛虫，条毒蛾幼虫、蛹、羽化蛹壳、寄生蛹和松天蛾、松茸毒蛾、松毛虫黑侧沟姬蜂等马尾松次要食叶害虫和有关松毛虫天敌也一并调查记载。
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表8-4 马尾松毛虫三代分化率和有关虫情记载表
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②计算。
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，P——三代分化率（%），
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x1——不分化三代的二代幼虫，
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x2——分化三代的二代幼虫，
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x3——分化三代的二代虫茧。
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③测报。在马尾松毛虫上升发生期间和刚刚开始进入消退期时，凡是三代分化率＜30%，三代分化后马尾松毛虫种群数量仍与三代分化前相近或略有上升的，越冬种群基本上是第二代马尾松毛虫种群。凡是三代分化率≥30%而又＜50%，那么三代分化后的马尾松毛虫种群比三代分化前明显上升，则越冬种群是以三代虫居多或二、三代虫相近。如果第二代马尾松毛虫蛹期死亡率高或第三代马尾松毛虫卵期寄生死亡率高，那么越冬种群仍以二代虫为主。三代分化率在50%以上，那么三代分化后的马尾松毛虫种群比三代分化前的马尾松毛虫种群数量急剧上升，越冬种群以三代虫居多。
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当马尾松毛虫种群已经进入全面消退期时，那么不论先年和当年三代分化率高低，均将全面消退，不再上升发生。
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以上是供生产基层使用的马尾松毛虫三代分化率直接调查测报法。由于生产基层大多没有系统的积累数据而无法使用数理统计测报法，如果有某些生产基层或有关上级主管部门有关系统的马尾松毛虫三代分化率的历年数据，再到气象部门查阅历年有关气象资料，用数理统计方法建立马尾松毛虫三代分化率的预测方程式，也能比较准确地测出三代分化率。其方法见1988年5月刊登在《林业科学》第24卷第2期上的《马尾松毛虫三代分化率与气候因子相关性的研究》。
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5.马尾松毛虫消长趋势综合分析
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除了上述几个关于马尾松毛虫消长趋势的调查测报方法外，还有诱集（灯光诱集，性引诱剂）测报法、看马尾松毛虫成灾扩散蔓延法、看马尾松林次要食叶害虫测报法、看卷须叶丛增减测报法、看发生周期测报法等10多种经验性测报法。但是，没有一个单一方法可以绝对准确无误地测出马尾松毛虫的消长趋势。这是因为马尾松毛虫的上升发生和下降消退往往是多因子共同影响而成的，而且由于各因子之间有时可以互相补偿，有时又互相排斥而形成意料不到的变化，而这些影响虫情变化的因子，有些目前难以事先准确预报（例如夏秋严重干旱的气候因子）。这便造成了某种单一的测报方法有时能够独立地准确测出马尾松毛虫种群的消长趋势，而在另一条件下便不准确了。所以，为做到马尾松毛虫种群消长趋势的准确测报，必须要作多因子综合调查、综合分析，尤其是松毛虫常灾区马尾松毛虫种群变化很大，有时上升，有时下降，有时降后又升，难以捉摸，更需要实施多因子多方法组成系列配套的综合调查、综合分析。
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从前面各节可知，影响马尾松毛虫消长的因子有内因方面的马尾松毛虫种群生活力强弱的问题，又有外因方面的气候、天敌、松针丰歉与质量、扩散蔓延等影响，还有人为合理和不合理的干预防治等多方面的影响。在对不同的生态林区的调查，对马尾松毛虫不同周期阶段的调查，对越冬期间松毛虫脊茧蜂、条毒蛾卵和蛹、松毛虫黑侧沟姬蜂的调查，对各代马尾松毛虫卵、幼虫、蛹和成虫的调查，以及对三代分化率的调查过程中，都包涵了这些元素。因此，在综合分析中，首先要确定所要测报的林区属哪种生态类型区（是常灾区还是轻灾区、偶灾区），最好还要进一步确定该生态类型区属哪种生态类别林（是常发林、轻发林还是偶发林）。这样就能很快而又比较准确地测知马尾松毛虫在该生态区的马尾松毛虫发生的周期性长短。例如，除了马尾松毛虫常灾区树高10米以上尤其是12米以上的常发林在人为调节防治不合理时，能造成多年多代持续发生成灾的多年1个周期外，都是3年左右1个周期。而3年1个周期者，不论是恶性循环还是良性循环，基本上都是第一年是内在期或内在期—潜育期，第二年是潜育期—增殖期或增殖期—暴发期，第三年是暴发期—消退期。而常灾区的反复恶性循环多年1个周期则是第一年为内在期—潜育期，第二年至消退期到来之前的各年中都是升升降降、降降升升的反复发生成灾之期，直到周期性第四年以后的某一年全面消退期到来。这样就对该生态类型区的松毛虫长期消长趋势有了一个总体上的了解。
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对于该生态林区的每一年和每个世代的具体消长趋势则要分别采用前面所述的几种方法进行调查作综合分析，才可比较准确地测出该年该世代马尾松毛虫种群的消长趋势了。
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二、发生量的测报
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1.调查方式
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（1）根据不同周期不同生态林区来确定是否需要作发生量的调查
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在周期性的第一年，由于马尾松毛虫种群处于内在期—增殖期，一般地说都不会暴发成灾，即使遇到高三代分化有个别超高虫口密度的松林分于10月下旬至11月上旬局部暴发成灾，但成灾程度不重，不危及林木安全，不扩散蔓延，不发生松毛虫病，可以不必实施人工防治。所以不论常灾区还是轻灾区、偶灾区都不需要作马尾松毛虫发生量调查。
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在周期性的第二年，松毛虫偶灾区和仍处于内在期或潜育期状态的轻灾区仍然不必作发生量的调查。但是，常灾区和已经进入增殖期的轻灾区要作发生量的调查。
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在周期性第三年，各种不同生态类型区进入暴发期—消退期和第三年以后有的马尾松毛虫常灾区的马尾松毛虫种群已经进入反复恶性循环的各年都要作松毛虫发生量的调查。
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（2）根据马尾松毛虫消长趋势来确定调查发生量的次数
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①在马尾松毛虫常灾区，只要在越冬代合理实施人为调节防治，能够有效地控制全年的马尾松毛虫不成灾，那么仅在越冬期间对成林作1次调查，越冬后的3月下旬至4月上旬对幼林作1次调查，全年只需调查2次即可。但是，如果马尾松毛虫种群已经进入反复恶性循环了，则每年每个世代都要作1次调查，直到全面消退为止。
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②在马尾松毛虫轻灾区，越冬代已合理实施人为调节防治，在没有外来松毛虫迁入蔓延的情况下一般比较容易地控制全年不暴发成灾。因此，1年中只需在越冬期间对成林作1次调查和越冬后的3月下旬至4月上旬对幼林作1次调查，全年仅需调查2次即可。但是，如果越冬代已处于潜育期和增殖期而又没有做好人为调节防治的，那么在第一代和第二代要作发生量的调查，为暴发成灾前作急救防治提供依据。
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③在松毛虫偶灾区，仅于马尾松毛虫进入中虫口密度以后作1～2次调查即可。
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（3）根据马尾松毛虫种群不同分布型确定不同的调查方式
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①当马尾松毛虫种群处于奈曼核心分布型时，仅对发生基地和大的发生点作调查即可。
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②当马尾松毛虫种群处于P-E核心分布型时，对发生基地和大小发生点都要作发生量的调查。另外，如果先年夏秋大旱，那么对水源（如稻田、水库、池塘、河流、湖泊等）附近的空气湿度相对比较大的林分虽不是发生点也要作调查。如果先年是长年多雨之年，那么要对低山丘陵地区的空气湿度相对比较小的山顶、林缘等林分作调查。
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③当马尾松毛虫种群处于嵌纹分布型或随机核心混合分布型时，就要对该林区作全面随机抽样调查。
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2.调查次数
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在松毛虫常灾区，在周期性第一年不用测报发生量。从周期性第二年初开始直到消退期结束，每年都要进行松毛虫发生量调查测报。其中当实施合理人为调节防治后能够有效地控制当年松毛虫不成灾的情况下，只需在越冬代的越冬期间（1月上旬至2月上旬）对成林和在3月下旬至4月上旬对幼林各作1次发生量的调查即可，1年只需调查2次。但是，如果已经暴发成灾，不论成灾面积大小，1年要作4～6次发生量的调查。第一次在越冬代越冬期间（1月上旬至2月上旬）对成林作1次调查，第二次在3月下旬至4月上旬对幼林作1次调查，第三次在马尾松毛虫第一代幼虫期作1次调查，第四次在马尾松毛虫第二代幼虫期作1次调查。对于已处于中虫口密度，尤其是高虫口密度的林区，还要在越冬代蛹期和第一代蛹期各作1次发生量预测，以便提早预测下代发生量，为及时急救防治提前做好充分准备。
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在松毛虫轻灾区，调查次数与常灾区相同。由于轻灾区没有反复恶性循环问题，所以在轻灾区的周期性第三年消退期到来之后便可结束发生量的调查测报了。
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在松毛虫偶灾区，在周期性第一年和第二年一般情况下都不需作发生量的测报，但在周期性第二年或第二年之后因受到外来马尾松毛虫种群大量迁入蔓延而上升发生或因高三代分化而上升发生，才作发生量的调查与测报。
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如果不知道现在处于周期性第几年，那么就在每年的1月上旬至2月中旬的越冬期间选设样地作调查，一旦发现有虫，再作大面积普查和3月下旬至4月上旬对幼林作一次复查，并于每年的8月下旬末至9月上旬初作一次三代分化率的调查，同时作发生量的调查。
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3.调查方法与测报
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（1）成林大树越冬期间的调查与发生量的测报
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①设置调查样地。当马尾松毛虫种群处于奈曼核心分布型和P-E核心分布型时则要设置调查样地。调查样株设在所有的发生基地和所有的较大发生点上。对P-E核心分布型者，不仅在所有的发生基地和所有较大的发生点都要设置样地外，连较小的发生点和先年严重夏秋干旱之年也要在靠近水源的林分设置样地，先年属于长年多雨之年的则在林缘和冈顶上也要设样地调查（轻灾区对较小的发生点可以不设样地）。
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当马尾松毛虫种群处于嵌纹分布型、随机核心分布型和随机嵌纹分布型时，因大面积都是高虫口密度和中虫口密度，马尾松毛虫种群已全面突破自然平衡而要作全面的随机抽样调查了。
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样地设置的要求与调查方法和“马尾松毛虫消长趋势的测报”相同，不再重复。
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②调查方法。首先根据马尾松毛虫种群的分布型确定需要调查的方式和调查地点。调查时间和调查方法与“马尾松毛虫消长趋势的测报”中成林大树越冬期间的调查方法一样。但比消长趋势测报的调查面积大、样地多。由于工作量较大，调查内容主要是马尾松毛虫四龄以后（此时虫口已基本稳定）的数量，其他可以不必调查。当然，如果有条件像消长趋势的测报那样作多次全面调查则更好，可为消长趋势的测报提供更具体更准确的数据，不过工作量大。调查中及时地将调查数据记入表8-5中。如果是作多项内容的综合调查则将数据及时记入表8-1中。
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表8-5 _____代马尾松毛虫发生量调查记载表
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对于松树林龄二十年生以上，树高10米以上的大成林，因开裂树皮上移到树干2米以上的部位，人们无法作调查，即使作了调查，误差也很大，往往贻误生产，那么只有在3月下旬至4月上旬初结合幼林虫口密度普查，对这些近熟林利用林下或林缘的自然更新的1～2米高的小松树的树冠作调查。
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根据调查的数据计算出虫株率和虫口密度。
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，W——虫株率（%），
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m——有虫株数，
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M——调查总株数，
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——虫口密度（头/株），
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x——调查总虫口数。
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③测报。凡属高虫口密度和通过发生程度的测报必将成灾的中虫口密度（往往是松针蓄积量小的林分）之林，不论是何种消长趋势，在越冬代要及时予以人为调节防治，一举围歼。通过发生程度的测报，凡属本代不会成灾的中虫口密度且确属下降消退之势者，在越冬代不作人为调节防治。但是，马尾松毛虫消长趋势的测报属于上升发生之势者，虽在越冬代不会暴发成灾，但下代必将暴发成灾，所以也务必要在越冬代做好人为调节防治，一举围歼。
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凡属低虫口密度者，不论属于哪种消长趋势，只要做好高、中虫口密度的人为调节防治，那么在越冬代可以不作人为调节防治。
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（2）幼林小树越冬后的调查和成林大树越冬后的复查与发生量的测报
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一是专门对幼林中越冬代马尾松毛虫发生量的调查，二是对在越冬期间所作的成林中马尾松毛虫发生量调查的复查。复查目的就是避免调查不准确，因为虫口密度有所下降、尤以消退期到来的种群及先年是以三代虫为主体的越冬种群虫情下降变动较大。另外对林龄二十年生以上，树高14米以上的近熟林，因马尾松毛虫大量潜入越冬的开裂树皮，已经位移至2米以上，越冬期间无法挑剥树皮作调查了，在此时对该类成林利用林下或林缘的1～2米高的小松树作发生量的调查。同时，这次调查也是1次对越冬代马尾松毛虫种群是否下降，下降到什么程度的消长趋势的全面调查。这次调查的内容主要是马尾松毛虫数量，将调查结果记入表8-5中。如果同时结合调查松毛虫黑侧沟姬蜂、松毛虫脊茧蜂等有关天敌情况，那么则要将调查结果记在“马尾松毛虫幼虫期消长趋势测报调查表”中了（表8-1）。
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调查时间和调查方法与“马尾松毛虫消长趋势的测报”中幼林小树越冬后的调查方法相同。
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调查后，计算出每个样地的虫株率和平均虫口密度。对于成林和幼林混生的林分，在成林林下或成林林缘调查1～2米高的小松树上的马尾松毛虫平均虫口密度应扩大10倍，即为该成林大树上的大致平均虫口密度。
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本次全面调查以后，越冬代马尾松毛虫的虫口密度没有什么大的变化了，接着依照这个调查数据实施越冬人为调节防治。
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（3）第一代幼虫期发生量的调查
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在6月中旬（先年以三代虫为主体的越冬种群则在6月中旬末）开始，在3～5天内调查结束。调查方法和计算方法均与“马尾松毛虫消长趋势测报”中的幼林小树越冬后调查相同。所不同的是对于二十年生以上的成林来说，为了防止这次调查的误差造成没有预测到的高虫口密度之林的暴发成灾，那么对这次所调查的平均虫口密度＞10头/株之林必须于6月下旬中至7月上旬初再作1次踏查式补充调查，检查林中有无虫粪掉落声、林地上虫粪多不多，嗅一嗅松香气味浓不浓。如果看到林地上虫粪较多，松香气味较浓，特别是可以听到“雨点”一样的虫粪声音（马尾松毛虫虫粪排泄落下撞击林地植被的叶面发出的响声），那么，必为高虫口密度即将暴发成灾的信号。还有，对松针蓄积量小的成林虽然虫口密度处于＞5头/株的中、低虫口密度状态，往往于老熟结茧前大量取食，可以成灾，因此在7月中旬中再对本代第一次调查时虫口密度＞5头/株的低、中虫口密度之林作1次看林地虫粪多少、看松针被害程度的补充调查。
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（4）第二代幼虫期发生量的调查
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在8月上旬末至中旬中作1次马尾松毛虫发生量的全面调查。调查方法和计算方法与第一代幼虫期调查一样。但与第一代不同之处是于8月下旬末要作1次三代分化率的调查。如果低三代分化，那么在8月下旬仅对本代第一次调查时虫口密度＞50头/株之林再作1次听虫粪声音的调查，一旦听到有“雨点”般虫粪落地声响之林，必为本代可以成灾之林，要及时发报急救防治；如果属中三代分化和高三代分化，那么对本代第一次调查时虫口密度＞10头/株之林，必作1次全面复查，一旦发现有“雨点”般的虫粪声音之林，必为即将暴发成灾之林，要赶快发报以便尽快实施急救防治。
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（5）越冬代和第一代松毛虫蛹期的抽样调查与发生量测报
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蛹期发生量测报法用工量大，技术性较强，手指容易中毒，所以不宜大面积普遍调查。只能选择样地抽样调查。一个5000亩左右的林区一般选取3～5个虫口密度较大、能代表该林区马尾松毛虫发生情况的样地作调查。此法不能测出每块林班的发生量，只能测出一个林区的大致发生量，但此法可以提前一个世代作出发生量的测报，为防治工作提提供依据。尤其是在林中和林缘均无幼林小松树混生其中的成林区，要测出该成林的第一代、第二代的发生量，目前只有应用此法测报发生量。对年发生2～3代的地区因第二代只有部分分化三代，或虽高三代分化，但其第二、三代的马尾松毛虫发生量可放在越冬期间和越冬后的调查中进行，所以一般不用此法测报发生量。
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调查时间与调查方法均与“马尾松毛虫消长趋势测报”中的越冬代、第一代马尾松毛虫蛹期雌性比和寄生死亡率的调查与测报一样，所不同的是再加一个统计该样地上抽取10株，调查每株的虫茧数，计算出该样地的平均虫茧密度记入表8-5中。
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在计算时，按照“马尾松毛虫消长趋势的测报”中计算出的消长趋势指数后，查对马尾松毛虫消长趋势指数与发生速率相关表（表8-6），计算出该样地马尾松毛虫下代三龄后的幼虫大致发生量。
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表8-6 马尾松毛虫蛹期消长趋势指数与发生速率相关表
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计算公式：Z=PR
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式中，Z——下代三龄后幼虫的发生量，
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P——上代的平均虫茧基数，
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R——发生速率。
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三、发生程度的测报
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1.复相关回归预测法
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（1）建立松针蓄积量预测式
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采用相关回归法测报马尾松毛虫发生程度首先要测算出松针蓄积量，然后再根据已往掌握的发生量测算出发生程度。由于各地林龄和树冠有大小之分，松桠盘数和松针数量有多少之别而无法建立一个万能的松针蓄积量预测式，因此，要根据当地的实际情况调查计算和建立松针蓄积量预测式。东至县金寺山林场十八至二十五年生的马尾松成林松针蓄积量预测式是：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，——松针蓄积量预测值，
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x1——树冠投影（米），
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x2——松树枝桠盘数。
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随机误差±1900克。
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（2）马尾松毛虫种群发生程度预测式
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①越冬代，第一代马尾松毛虫发生程度预测式：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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②第二代马尾松毛虫发生程度预测式：
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马尾松毛虫发生规律及生态调控
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式中，Q——发生程度系数，
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——平均虫口密度，
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Z——每头马尾松毛虫一生的食叶量（＜10头/株时为18克；≥10头/株而＜50头/株时为20克；≥50头/株时为25克），
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Z′——不分化三代的第二代马尾松毛虫在越冬前的食叶量（＜10头/株时为5克；≥10头/株而＜50头/株时为7克；≥50头/株时为10克），
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P——三代分化率，
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——松针蓄积量预测值。
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2.直接称量预测法
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由于上面方法在基层常因种种原因而难以应用，那么比较简单的方法只有采用结合间伐抚育直接称量法称出有代表性的样树的松针蓄积量，简化建立松针蓄积量回归预测式的大量计算手续和树冠投影与枝桠盘数的实测程序。但虫口密度、松针蓄积量、三代分化率（针对预测第二代马尾松毛虫发生程度而言）等数据仍必不可少。
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发生程度的计算与“复相关回归预测法”一样，不再重复。
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3.经验预测法
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（1）看虫粪法
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第一代和第二代马尾松毛虫在一至二龄时，林下植被叶面上、蜘蛛网上、林地上有一层细小锯屑般的马尾松毛虫虫粪时，说明本代松毛虫已达500头/株以上的超高虫口密度了，在本代必然成灾。而且成灾时间早，成灾程度重（但第二代马尾松毛虫三代分化率必须＞30%才能严重成灾）。
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各代马尾松毛虫在三至四龄时，林地上、林下叶面上有一层绿豆般大的马尾松毛虫虫粪，也是本代马尾松毛虫必将成灾的表现，但成灾时间较迟（但第二代马尾松毛虫三代分化率必须＞40%才能成灾）。
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（2）嗅“松香”气味法
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第一代、第二代和第三代高虫口密度的马尾松毛虫在高温季节（日均温＞25℃）取食松针时会散发出一阵阵人们可以嗅到的“松香”气味。若一至二龄幼虫取食为害时，进入林中可以嗅到这种“松香”气味，则本代必将严重成灾（但第二代马尾松毛虫的三代分化率必须＞30%才能成灾）。三至四龄幼虫为害时，进入林中能够嗅到这种“松香”气味也是本代松毛虫必将成灾的表现（但第二代马尾松毛虫的三代分化率必须＞40%才能成灾）。这种“松香”气味出现越早和越浓，本代成灾时间就越早，成灾程度也越重。
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（3）听虫粪声法
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马尾松毛虫在三龄以后排出的粪便落入林地撞击植被叶面会发出“嘀嘀嗒嗒”如同下雨般的响声，三至四龄幼虫为害时进入林区听到这种响声是本代马尾松毛虫必将严重成灾而且成灾时间较早的表现。五龄以后幼虫为害时，进入林区听到这种声响，是本代马尾松毛虫在结茧前会成灾的表现。虫粪声出现的虫龄越小，响声越大越密，是成灾时间越早，成灾程度越重的预兆。
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四、发生范围的测报
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马尾松毛虫是扩散蔓延性很强的害虫，所以在调查测报中不论是国家、乡村或个人所有的松林，凡是毗连的和插花其中的以及相隔不远的都要大面积联查、联测和联防。但是，不同的年份和不同的生态林区，发生范围是不一样的。
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在周期性第一年，如果是低三代分化，那么在常灾区中发生范围仅在常发林和轻发林中，偶发林一般不发生。而轻灾区的发生范围仅在常发林中，轻发林和偶发林一般不发生。因此，在周期性第二年年初实施马尾松毛虫消长趋势的测报和发生量的测报，都在常灾区的常发林、轻发林和轻灾区的常发林中进行，在常灾区的偶发林，轻灾区的轻发林、偶发林和偶灾区都可不作调查和测报。
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如果周期性第一年是中三代分化，尤其是高三代分化，那么，在周期性第二年初，对松毛虫常灾区所有的松林和轻灾区的常发林、轻发林都要作调查测报，但轻灾区的偶发林和偶灾区不用作调查测报。
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在周期性第三年，常灾区在先年实施合理的人为调节防治，有效地控制了马尾松毛虫的发生，又是低三代分化或中三代分化之年，那么仍然只需在常发林和轻发林中作调查测报，偶发林仍可不作调查和测报。但是，在周期性第二年常灾区如果已经暴发成灾或虽已经实施了有效调节控制没有暴发成灾，但却是高三代分化之年，那么，常灾区、轻灾区和偶灾区所有的松林都要作全面调查测报。在松毛虫轻灾区，如果周期性第二年没有暴发成灾，也无外来大量松毛虫的扩散迁入，又是低三代分化或中三代分化，那么，仅对常发林调查和测报，对轻发林和偶发林都不必调查和测报。如果在周期性第二年已经暴发成灾或周期性第二年是高三代分化，那么不仅要对常发林作调查测报，还要对轻发林、偶发林以及偶灾区作调查测报。另外，在松毛虫常灾区反复恶性循环中，与常灾区相隔不远的轻灾区、偶灾区，如果在周期性第二年和第三年都没有暴发成灾，当该常灾区进入周期性第四年以后，如遇高三代分化，由于常灾区马尾松毛虫的扩散蔓延和高三代分化增大发生速率双重原因，也可能暴发成灾，所以在这类情况下也要作调查测报。
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