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序
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中文版序
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第2版译者序
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第一编 农作制度及其生物成分
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第1章 农业系统
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1.1 论农业的本质
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1.1.1 术语
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在作物生态学中，单块生产农田是基本的研究单元。田块可大可小，从以阿根廷、澳大利亚、巴西、加拿大、美国和欧洲为典型代表的大规模机械化农业的10～100hm2，到人口密集国家如孟加拉国、中国、印度、印度尼西亚、马拉维、菲律宾和越南的小规模劳动集约型农业的1hm2或更小。种植制度（cropping system）或畜—草系统（livestock-pasture system）是单个田块上作物及其管理措施的时间序列。在这一层次上，我们可以对植物的生产过程、它们对环境条件的依赖以及支持植物生长的土壤过程的作用进行考察。通过对田块的多年观察，我们就能够了解作物轮作、不同土壤耕作措施、各种土壤改良措施以及取走收获物对土壤性状的影响。产量可以作为对养分、水分和能量等资源的函数进行分析。成本与收益的经济核算以及劳力需求评估，在田块水平上也是有用的。
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图1.1 农业中实际运行尺度与地理空间尺度的关系
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从更高的层次上看，农田是特定的农民管理下的农场的组成部分。农场所利用的主要农作物、牲畜及管理措施构成其农作制度（farming system）。Ruthenberg（1980）指出，由于农场是以创造净经济收益为目的进行组织管理的，因此是进行经济学和社会学分析的基本单元。另外一些目标也是很重要的，如为农民家庭提供食物（生存型农业）以及使农场世代延传下去。因此，农场是目标导向的系统，在这个系统中，目标规定着生产活动中如何使用资金和劳力。可调用的资金和劳力以及风险管理的需要对于种植何种作物、采用怎样的顺序以及生产的集约化程度都起着制约作用。所以，农业生态学的一些内容在农场的层次上能够得到最好的分析，此种事例包括牲畜与作物和牧草的一体化、养分通过厩肥从一块地向另一块地循环转移，等等。
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物种间的结合是广泛的，但在世界的很多地方存在着相同的结构类型。表1.1描述了世界上主要的农耕制度，从中可以看出农业生产活动与环境之间的清晰关系。在所有的气候条件下都有灌溉，但在取水最便利且热量条件允许全年种植作物的湿润的热带和亚热带地区最为普遍。雨养的种植制度集中在湿润地区，种植园分布于容易发生水土流失的山地，农牧的结合分布于干旱和半干旱地区，而撂荒种植一般局限在湿润的热带地区，这些地区正面临着日益加重的为了向不断增加的世界人口提供食物、纤维和能量（参见第15.5节和第17.4节）从而转向连续种植的压力。
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对农作制度进行分析时遇到的一个问题是，没有哪两个农场完全相同。农场之间无论是土壤类型、作物、田块大小、资金来源还是农民的技能及其对最佳措施的看法，都存在着差异。然而，我们可以合乎逻辑地假定农民的行为是合理的，这意味着农场与农场之间的相似或不同必然有其缘故。当一个地区的绝大多数农场以相似的方式进行组织管理时，我们可以用一个词组来描述区域农业生产实践的特点。例如，第16章和第17章论述澳大利亚、美国、巴西和亚洲国家技术的变化和不同种植制度的演化，包括作物和牲畜的例子。在谈论农作制度的区域组织时，使用农业系统（agricultural system）这个词很方便。区域基础为研究包括排水、空气污染和水污染之类的问题另辟蹊径。在这一层次上，经济学和社会学研究还可以包括区域内城镇和村庄的服务作用（如粮食采购、储存和运输）。
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我们还可以在流域、区域、国家或全球的尺度上评价农业系统，分析其在粮食安全和包括水质、空气质量和生物多样性的生态系统服务方面的影响。这些影响来自于各个田块和农场的总体贡献，同时又构成大得多的地理空间尺度的影响之源。作物生态学原理提供了解和判断这些总体影响的基础。
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1.1.2 重要属性
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框图1.1 研究和分析农作制度的统一的主题
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农作制度的基本目标是提供食物、饲料、纤维和燃料，其他的目标包括保护环境和保证系统的（长期）可持续性。
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生产力取决于人工管理的植物群落的结构和功能以及供给植物生长的资源的可用性。
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对稀缺资源的高效利用是通过在种植方式、作物种类和土壤管理措施方面的合理决策取得的。
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农业生产力的长期可持续性依赖于保持土壤的化学、物理和生物学性质。
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农作制度还将继续随着市场、技术和气候的变化而演变。人口和收入的增长以及水短缺将会是未来的主要驱动力量。
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1.2 主题的统一
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主要种植制度
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解决城市人口和全球的粮食安全问题，取决于少数几个位于最好的耕地上的主要种植制度（Cassman和Wood, 2005）。表1.1中所示的生产力最高的几个种植制度包括：
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表1.1 全球农作制度的分类及相对面积和例子a
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·南亚、东亚和东南亚的灌溉低地水稻种植制度（24Mhm2，第17.3节）。
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·巴基斯坦、印度、尼泊尔和孟加拉国印度河—恒河平原和中国中南部平原地区的灌溉稻—麦一年两熟种植制度（17Mhm2）。
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·北欧和中欧地区雨养的以小麦和小杂粮为主体的种植制度（40Mhm2）。
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·北美洲温带中部大草原和南美洲部分地区的雨养玉米→大豆轮作种植制度（85Mhm2，第17章）。
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这4个高产的种植制度为27亿人（即全球40%的人口）提供主食用粮，但仅仅占用了生产主要作物的总耕地面积的12%。维系高生产力需要进行投入，以弥补被吸收和损失的部分。因此，对可持续性的讨论围绕保障水、养分和能量的供应以保持生产力进行。高产的种植制度必须通过管理实现养分的高效利用，避免养分流失引起地下水和地表水资源的富营养化带来对水质的负面影响。
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生产力取决于受人工管理的植物群落的结构和功能以及供给植物生长的资源的可用性。
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光合作用是植物生长的主要过程，也是作物生产力的基础（第10章）。植物借助太阳能捕获从大气中扩散到叶片中的二氧化碳（CO2）与从根吸收的水（H2O）中分离出的氢（H），所形成的碳骨架（C-C-C）用于合成植物的结构和作为维持代谢的能量。植物已经进化得能够高效地捕获太阳能并把CO2运输到叶片中进行光合固定的位置。然而，从水生祖先顺序进化而来的结果给了植物一个重大挑战，限制着大多数陆生环境下的生产力。CO2的吸收不可避免地伴随着H2O经由叶片表面张开的孔（气孔）向外围较干燥的大气散失（蒸腾作用，第9章）。植物的代谢活动是在细胞内的水溶质中进行的，这意味着生长就需要通过根从土壤中吸收水来弥补蒸腾损失。防止水分损失和保持内部水分状态的主要机制是关闭气孔，但这必然会减少CO2吸收并降低光合作用利用CO2截获太阳辐射的效率。
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那么，植物是如何进化从而应对这一挑战的呢？最有效的进化对策包括替代光合途径的发育、各式各样的叶片形状、以及将要在第9章和第10章讨论的可经受内部水分亏缺和光合色素损伤的代谢过程。生产力高的作物是那些能够迅速形成叶面覆盖以随时截获太阳能、并在其整个生命周期中能够最高效地利用所截获的太阳能进行光合作用的作物，这就要求气孔通道畅通，并有足够的水分供应以维持植物内部的水分状态。从土壤中吸收的水分还为许多代谢途径和结构化合物所必需的养分的运输提供介质。在这些养分中，氮（N）尤为重要，因为它是植物生物质中除碳（C）以外最大量的元素，也是构成各种蛋白质的关键原料，如构成叶片中光合组织的蛋白质（第10章）。能够通过与某些细菌共生固定大气中氮（N2）的豆科植物为自然界生物圈提供绝大多数的氮素。由于其营养价值和固氮作用对提高非豆科作物产量的贡献，豆科植物是农作制度的重要组成部分（第8章）。
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优化光合作用和产量形成过程中的资源利用效率要考虑碳元素同化为糖的过程，同时，生物质的形成是结构合成和贮存产品所需代谢活动的结果，这一过程绝大多数是在种子中进行的（第11章）。通过培育改良品种（第4章）和更好的作物和土壤管理措施（第12、13、14章），作物产量已经得到大幅度提高。在1966-2006年的41年中，3种主要谷类作物（水稻、小麦、玉米）的产量以相对恒定的52kg/hm2的年速率增加。目前的平均产量约为3900kg/hm2，产量增加的年份相对速率已经从3.0%降至1.3%。由于产量越接近生物极限继续增产会越困难，获得上述成就需要持续增加在植物育种方面的投资。想在作物科学和土壤科学或农业生产领域谋求职业发展的学生面临的一个挑战，是在继续提高产量的同时通过改进作物和土壤管理措施保护环境质量，这一过程称为生态集约化（ecological intensificaiton）（Cassman, 1999）。
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产量的定义
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实际产量、可获得产量和潜势产量的概念有助于对农作制进行评价和发现提高生产力的可能途径。对于单一的作物种类而言，实际产量（actual yield）是任一地点当前所达到的（平均）产量，而可获得产量（attainable yield）是采用最适宜的品种和使用最好的技术所能够达到的产量。最能干的农民的高产纪录以及试验站上应用获得尽可能高产量的管理措施时的作物产量，可作为可获得产量的近似值。对单个农民来讲，可挖掘产量差距（exploitable yield gap）即其所处环境下实际产量与可获得产量之差。实践中，由于接近产量高限时投入的报酬递减而这时的管理措施通常会降低经济效益，农民没有必要完全弥合这一差距，而是寻求对劳动和投资有最高回报的最佳产量（optimum yield）。由于对土地、劳力和资金以及其他地区性和全球性商品资源与其他用途之间存在竞争，农民们懂得，不经济的措施从长远看是不可持续的。某种作物的潜势产量（potential yield）是其在最适环境条件下多年间达到的最高可获得产量。潜势产量有助于界定作物的遗传潜能及高产育种的进步，但从定义来看不可能适用于所有的作物生产环境。
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动物也是许多农作制度的基本成分，它们转化饲草和作物秸秆供人类使用和食用，并且在许多农业生产系统中起着稳定和缓冲的作用（第2章和第16章）。农作区供养牲畜的作物—牧草轮作对防治病虫害发挥着重要作用。在包括豆科的情况下，牧草是轮作中作物氮素的重要来源，这是因为牲畜采食所带走的养分仅仅是其养分消耗的一小部分，而剩余的养分通过尿和粪便以有效的形态进入系统循环，供应牧草生长。非反刍类动物（猪、鸡，等等）依靠可用作人类食物的谷类产品提供营养。因此，膳食中肉类的比例越高，对作物生产的需求就越大（第2章）。
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对稀缺资源的高效利用是通过在种植方式、作物种类和土壤管理措施方面的合理决策实现的。
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土壤条件好、气候适宜的地区比其他地区的作物生产能够获得更好的经济效益，这些地区的农民专注于在可接受的风险水平下土地、劳力和资金回报最大的作物。在条件次适宜的地区，农民通常选择经济价值较低的作物，集约化程度和生产管理的成本较低。从全球范围来看，绝大多数的农业生产活动是在生产力受不利的土壤和（或）气候条件限制的地区进行的。虽然通过选择作物可以尽量减少极端温度状况的有害影响，但降雨不足和降水分布不均是对生产力的最大限制因素，这一限制可以通过灌溉得以克服，但只有总耕地面积的一小部分具备灌溉条件（第14章）。如果目前的相对增产速率（年增约1.3%，框图4.4）能够以复合速率保持至2050年，则目前耕地面积上的总产量将增加80%，足以养活预计增加的人口。然而，以往的经验说明这是不大可能的，这就更加突出了提高稀缺资源、特别是水和养分的利用效率是多么迫切的需要。
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量度效能
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用于量度农作制度资源利用效率的指标有多种，用以比较地点、作物、品种和管理措施的影响。一些与作物生产系统中有限资源有关的指标在表1.2中进行介绍，以强调作物生态学的研究范围。效率一词严格限定于进行无量纲（MJ/MJ、kg/kg、mm/mm，等等）的比较，但在本书中，我们将其用得宽泛一些，与绝大多数现有的文献保持一致。
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这些指标是单独应用的，但也有一些复合使用的情况。例如，在最佳养分和水分条件下，作物的生产力[作物生长速率，CGR，kg/（hm2·d）]可以从截获的辐射量和辐射利用效率的角度进行如下分析：
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CGR=实际截获辐射量，MJ/（cm·d）（Ri）（RUE） （1.1）
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其他的一些复合指标提供组分效率的综合量度，如：
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NIE=NRE×NCE （1.2）
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氮素投入效率（NIE）是氮素回收效率（nitrogen recovery efficiency，NRE）与氮素转化效率（nitrogen conversion efficiency，NCE）相乘的结果，强调NRE和NCE都必须进行量化，以便了解作物和土壤管理措施如何影响作物对投入氮素的反应。
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表1.2 分析作物资源利用效率的一些指标
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对光辐射的大量截获和充足的氮素供应相配合是本书中反复出现的话题，二者都是作物高产所需要的，且氮素是种植制度中移动性很强的元素，有可能对相邻生态系统和水资源造成污染。建立可持续的管理措施需要仔细认真的观测和综合的分析。耕地，包括草地和放牧草场中的固氮量估计为每年50～70Mt（Herridge等, 2008），但非豆科作物的高产出需要的氮素数量高于豆科作物所能提供的量。结果，用哈伯制氨法（Harber process）从大气N2生产的工业氮肥提供了所需要的大部分氮素，用于为庞大且仍在增长的人口生产足够的食物（Smil, 2004）。目前世界年氮肥用量为100Mt，发展中国家用量最多：北美和欧洲一起占世界用量的29%，而亚洲占62%（FAOSTAT, 2007）。尽管撒哈拉以南非洲的人口较多（8亿）、农业面积较大，但氮肥用量明显最低，只有世界总用量的1.5%。
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战略与战术
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稀缺资源的高效利用通过选择生产项目（战略）和根据不同的气象、土壤资源和经济条件对战略进行相应调整的管理措施（战术）得以实现。在可能通过土壤耕作、排水、施肥及其他方法对环境条件进行调节的情况下，农民寻求能够获得单个地块上最高产量、最大稳定性和最高稀缺资源利用效率的措施。然而，即使在具备相应的信息和技术的情况下，通常所种植的并不是产量最高、最抗风险或效率最高的作物。例如，消费其所有产出物的生存型农民必须注意其文化中的传统食物，并为周年的食物供应进行适当的膳食安排。所有的农民必须把农场看作一个整体，来考虑诸如特定作物对劳力和资金的需求、作物轮作的需要、边际土地的最佳利用和牲畜的饲料需求等因素。由于农民在个人目标、主动性以及技术水平和经营能力上的不同，也会产生相当大的差异。同样地，农业生产及其商品市场都受政府施加的经济和政治调控措施的制约。发达和发展中国家的农民都日益依赖于农场外的工作以补贴家庭收入，这样用于最佳作物管理的时间就不够了。当种植什么作物的决定受这些因素影响时，经济效率和农业效率就不会得到足够的重视。
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市场的便利程度加上气候和土壤导致绝大多数地区的农业生产集中于有限的几种作物和几类牧草。在发达国家，企望达到单个农场高度生物多样性的努力通常走向平庸和失败，这是因为高度的生物多样性需要更多的信息、管理技能和设备，这是单个农户所不具备的。具有高度园艺作物多样性的加利福尼亚可以看作一个例外。灌溉及温和的气候，使得加州的农民可以获得多种高价值蔬菜、水果和干果作物的高产、优质。尽管与主要市场距离遥远，加州的农民仍供应美国消费量中50%的新鲜和加工水果和蔬菜。在这个例子中，由于新鲜农产品市场缺乏弹性，而其生产需要大量劳动力和特殊机械，存在风险，因而作物的多样性是区域的而不是农场上的。相反，各个农场上的作物的高度多样性在人口密度高的印度更加普遍，那里小农场上的家庭菜园、园艺生产、大田作物和牧草地错落交织、相得益彰。在这些地方，家庭需要、土地稀缺以及一年中均匀分布劳力需求的优势是农民喜爱多样性的重要因素。
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农业生产系统的长期可持续性依赖于保持土壤的化学、物理和生物学性质。
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历史记载了若干个由于农业无法支撑其庞大的城市社会而从主导地位衰落的文明，例如繁荣于伊拉克的底格里斯河与幼发拉底河之间的美索不达米亚文化（公元前3500-300年）和生活在现属黎巴嫩的地中海沿岸的腓尼基人（公元前2000-500年）。美索不达米亚的盐渍化和腓尼基的土壤侵蚀导致了支撑作物生产的土壤质量发生退化。
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决定支持作物生长和水分供应适宜程度的土壤性状，是造成田块、区域和农业生态区域间作物表现差异的主要原因。绝大多数植物在深厚、排水良好、质地适中的土壤上生长最好。平整或地形平缓的土地最适合农作措施的实施。平坦的地块上土壤受侵蚀损失的风险大大降低，深厚的土壤剖面提供了保持较多水分和养分的能力，支持作物的生长和有助于维持适宜的土壤理化条件的生物活动。所有的土壤都不具备这些特性（第7章）。质地轻的土壤（沙土）保持水分和养分较少，而肥力较高的质地重的土壤（黏土）排水较慢容易导致涝渍。不论质地如何，浅薄的土壤保持水分和养分的能力有限。当土壤酸性、碱性或盐度太高时，根系的生长和功能会受限制。
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改良土壤
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无论怎样，土壤是可以通过农作措施得以改良的。添加石灰以及大量和微量营养元素促进作物生长，增加有机质积累，这些又反过来可以改良土壤的物理和化学性质（第12章）。厩肥或堆肥的施用提供养分和有机质。利用豆科覆盖作物保护土壤不受侵蚀，还为随后的非豆科作物提供生物固定的氮素。可能包括翻耕或圆盘犁耕（耙）作业的土壤耕作会对土壤质量和作物生产产生正面或负面的影响，视情形而定。基本耕作使有机质和养分在表层土壤分布更均匀，并在某些情况下可以增加入渗，但更加普遍的是容易破坏土壤结构，特别是在土壤过湿或过干的情况下进行作业时。
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除草剂的发展促进了作物生产过程中土壤耕作和侵蚀的减少，这有利于增加土壤贮水和降低能量消耗。很少或不实行土壤耕作的生产方式近年得到极大扩张，目前广泛应用于北美、南美和澳大利亚的小麦、玉米和大豆生产。这些方式有各种叫法，如最少耕作（minimum tillage）、零耕作（zero tillage）、保护性耕作（conservation tillage）。在半干旱的美国大平原，与圆盘犁（耙）耕作相比，免耕（no-till）较多的存雪、较少的径流和土壤水蒸发使得种植制度的集约化成为可能，由休闲→小麦种植制度（两年一熟）转向三年两熟的休闲→小麦→高粱或玉米种植制度。
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农业生产必然是一个汲取的过程，带走的养分量取决于收获产品的数量及其化学组成。这一汲取过程随着时间的推移使土壤肥力降低，并可能导致酸化，从而降低适宜支撑未来作物生产的能力。相反，放牧牲畜以排泄物返还其消耗的绝大部分养分，但收获牧草或饲料作物作干草或青贮带走地上部干物质中的全部养分。由于绝大部分养分集中在籽粒中，收获籽粒的作物带走养分的比例比地上部干物质产量的质量比例（收获指数，harvesting index，HI）高很多。有些作物，如甘蔗和收获干物质的能量作物（第15章），收获全部植株，因此取走养分的数量也大。随着土壤储存的养分逐渐变得不足，如果不对必需营养元素进行补充的话，这样的攫取不可能永久进行下去。需要补充的养分数量取决于土壤特性、所种植作物的养分需求、产量目标及养分投入成本相对于收获的产品价值的比值。
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农业生产方法的进步
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对于商品肥料的可获得性、成本、以及对环境影响方面的关切，导致了使用豆科作物轮作和覆盖作物、厩肥和堆肥提供氮素和其他养分。这是通过强调节约成本的潜力和避免不当使用化肥造成的环境灾害来做到的。“有机”生产方法的规范性甚至更强，杜绝使用人工制造的肥料和绝大多数农药，最近又加上了转基因的作物品种。18世纪的豆科→谷类作物轮作为这种有机农作措施提供了一个模式，现在经常不顾其低产而推广（第8章）。各种作物可以在相似的地块上像用“化学”肥料一样地用有机方法种植，这是毫无疑问的，但有两个问题：第一，与豆科覆盖作物轮作减少可以收获产量的其他作物的数量；第二，生产有机的厩肥和堆肥用来维持频繁种植收获产量的作物只有以额外的土地、水和养分为代价才能做到。当把这些可用作其他用途的时间和土地包括进来进行产量评价时，有机系统的基于土地面积—时间的生产力必然比使用化肥的生产系统低得多。
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现代综合农作（integrated farming）将养分的生物循环、病虫草害的防除与化肥和其他农用化学品的恰当应用结合了起来。持续、高效的生产依靠对土壤条件及养分和水分的需求与利用的仔细监测，还需要限制养分和已施用农药的流失，尽量降低对地下水和地表水质量的负面影响和一氧化氮（一种强效温室气体）的排放。良好农业措施协议（protocols of good agricultural practice，GAP）已经应用，产品安全且生产系统生态健全的认证体系越来越普及（例如，www.globalgap.org）。这些措施是养活世界人口所必需的，同时可以维护土壤和水的质量，并保持尽可能多的非农用土地面积用于自然和水资源的养护。
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农作制度还将继续随着市场、技术和气候的变化而演变。人口和收入的增长以及水短缺将会是未来的主要驱动力。
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历史分析表明，农作制度随着人口状况、经济和环境因素以及新技术的可获得性与适应性而经历着不断的变化（第16章）。消费者在食物数量和喜好等方面的需求决定着这些因素，同时也被这些因素所决定。
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市场
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世界人口的快速增长是变化的主要动因，它需要农用地有更高的生产力，这又反过来推动新的更加集约化的生产系统的发展—更少的休闲耕地、一年当中种植更多的作物、更多的灌溉农田。
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消费者现在需要安全的食物，愿意为优质、新颖、而且越来越愿意为按照对环境健康的方法而推广种植的产品付出更高的价钱。对许多消费者来说，食品安全与生产过程中农药（杀生物剂）残留和致病微生物（大肠杆菌、沙门氏菌等）导致的污染危害有关。实际上，整个生产和市场分销过程都可能发生生物的、化学的及物理的污染。日益成为食品主要来源以及绝大多数进口产品的专属来源的超市，正寻求通过采用从田间至销售地点到消费者的监测追踪系统来保护自己免受销售不安全食品的诉讼。试图进入这些市场的农民需要证书，而获得证书需要遵守已达成的生产协议，并对产品进行实验室检验。各种各样的“有机”标签依赖于禁止使用化肥和农药的规则，相信不用这类投入可以保证食品安全。传统农民通过遵守限制使用农药种类、数量和时间的其他协议达到政府的安全标准。
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消费者的膳食喜好也随着可获取食物种类和购买力的变化而改变。畜产品消费，包括肉类和奶制品，随着收入的提高而增加，不同大陆和文化这一趋势相同。这已经促使主要出口国如美国、巴西、阿根廷和澳大利亚扩大农业面积并改变种植制度。FAO生产统计数据（FAO，2008）表明，巴西已经大大地增加了其大豆总产量，总产达到60Mt，种植面积达到22Mhm2，目前是位于美国（总产81Mt，种植面积30Mhm2）之后的第二大大豆生产国。巴西出口其大豆总产量的约45%，其中的绝大部分到欧洲和中国用作动物饲料。发展中国家富裕程度的提高还导致葡萄酒和啤酒消费量以及膳食多样化程度的提高，包括多种蔬菜、水果和干果，同时增加了对这些作物的需求。
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能量
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20世纪前半叶，绝大多数非人力的农用动力由役畜提供，大量农田用于种植牲畜饲料。自20世纪30年代以来，美国的农场已经用拖拉机替代役畜，原先用于牧草生产的40Mhm2农田被解脱出来用于粮食和豆类作物生产。在澳大利亚南部的小麦产区，在常用的轮作方式是休闲→小麦→燕麦的时候，利用休闲期积蓄水分、矿化氮素从而提高小麦产量供人消费和外销，而燕麦则作为马匹的补充草场。马匹被拖拉机取代使得种植面积的大规模扩张成为可能，所导致的总产增加随着化肥的使用和用豆科作物轮作替代休闲（第16章）得以延续。到20世纪后期，出现了对农业机械化所需支持能（support energy）的限度的关切（第15章），这被有些人看做是高油价的推手，而另一些人则认为，由于这使得人类食物供应依赖于来自外部的能源补贴，从而增加了人类食物供应的风险。最近，随着石油价格的升高，农业不仅被要求提供食物，还被要求以液体生物燃料的形式提供能量用于运输。农业历来是重要的能量生产者，即使在深深进入化石燃料时代的今天，农业和林业仍然贡献着世界10%的能量，其中绝大多数、最主要在发展中国家是通过直接燃烧生物质。事实上，从全球来看，生物质比水电和核电提供的能量要多。用作食物和燃料的作物各个部分的能量学和能值在第2章和第15章讨论。
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今天，利用糖、淀粉和油料作物进行大规模液体生物燃料的生产正在与食物生产争夺土地、水和养分（第15章），其中所包含的问题涉及生产和环境两个方面，这是作物生态学的核心，需要进行认真的研究。当前所面临的一个挑战，是分析开发高效率地生产食物和能量并减少温室气体排放的完全一体化的系统的潜力（第6和15章）。
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技术
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农民是许多与生产有关的创新发明的源泉，但是，主意也从其他的来源自由流动。在当代，由大学、农业研究院所和私营公司所进行的研究工作带来的重大科学突破贡献出了许多里程碑式的技术，包括杂交种子、半矮秆小麦和水稻、保护性耕作、确定养分投入需求的土壤和植株测定，以及抗虫和抗除草剂的转基因作物品种。新技术的扩散有时非常快（矮秆小麦和水稻、除草剂、转基因作物），有时非常慢（联合收获机、免耕、病虫害综合防治）。两个时间常数制约着各个农场的变化—农机具的寿命（5～10年）和决策者农民的工作寿命（约25年）。然而，这些反应在农场间的分布是随机的，某一区域的变化呈随时间渐进的趋势（第16和17章）。特定技术的典型实际应用途径是，最先由相对少数的先进农民使用。采用率很大程度上取决于使用新技术措施对培训的要求及其经济效果。
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由于可更新的、有机的养分来源不能满足为当前世界人口生产足够食物的需要，无机肥料的大量使用或许是最显著的技术变化（第8章）。有迹象表明，发达国家的农民将施用化肥看作是规避风险的措施，结果在某些情况下会倾向于过量施肥（Legg等，1989）。由于化肥的价格与能源的价格紧密相连，化石燃料价格持续攀升的预期将促使技术的不断革新，以便在确保环境效益的同时提高化肥利用效率。
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转基因作物品种（第4章）是一个新的、推广应用很快的创新。在20世纪90年代中期首度推出15年后，2008年全世界转基因作物品种的应用面积达到123Mhm2，几乎所有这些面积都属于两类：（1）抗高效、灭生性除草剂（草甘膦）的品种；和（2）抗鳞翅目害虫的品种，其机理是利用一类称为Cry毒素的δ-内毒素蛋白杀死消化这类蛋白的昆虫（第4章）。转基因玉米和棉花品种的大量应用大大减少了农药使用量，抗除草剂大豆和油菜品种则促进了保护性耕作的应用。保护性耕作制度增加土壤储水，从而提高了雨养作物生产的稳定性，同时降低了能耗、减轻了土壤侵蚀、改良了表层土壤（第12章）。
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最近遥感在植物生长状态和土壤性状方面的技术进展，有望为根据地块内土壤特性的差异采取相应管理措施提供新的经济而有效的途径（框图12.1）。这些差异造成作物营养状况和对灌溉的需求的不一致。实时和长期的历史性气象数据，包括太阳辐射，通过互联网都越来越容易得到。有了历史性气象数据，就能够利用作物模拟模型对综合管理措施（如播期、密度、成熟度）对产量和产量稳定性的影响进行评价。有了实时气象数据，就能够开发决策支持工具，为农民提供信息，指导其在追施氮素的时间、数量和灌溉方面进行精巧的决策（第13和第14章）。
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虽然所有这些创新通常都能够提高稳定性（减少产量波动），但也都可能降低稳定性。从发展中国家的经验来看，随着化肥和现代品种用量的增加，产量稳定性起初下降，而后随着农民经验的增加和将投入水平调整到适度水平而提高。排水用以控制潮湿地区过多土壤的水分（第12章）和干旱地区土壤的盐分（第13、14和16章），其主要的益处在于可以使得产量及其稳定性都得到提高。育种、灌溉技术和使用农药还带来了其他一些重大变革。用杀真菌剂处理种子、特别是用除草剂防除杂草，都对提高稳产性有重要作用。除了应用杂交种和半矮秆品种在可获得产量和经济系数方面的进步外，育种工作还增强了作物的抗病虫能力。随着农场和田块面积日益增大，体量更大、功率更强劲的机械提高了土壤耕作和收获的作业质量、均匀性和及时性，其结果也大大提高了稳定性。另一方面，机械的应用使得农业生产在风险较大的环境下也能够进行，导致产生本质上稳定性差的种植制度，使得利用资源供应波动较大优势的品种的稳定性逊于反应不敏感的品种。
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气候
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确定一个气象事件是短期失常—如百年一遇干旱或洪涝—还是更常久变化的征兆非常困难。绝大多数作物生产措施顺应气象条件年际间的巨大波动从而尽量降低减产风险，从这个意义上说这些措施是保守的。如果某一气象事件仅仅是一次失常，农民们可以沿用现有方法，但如果这一变化是永久性的或是某一长期趋势的一部分，那么就可能需要用不同的作物和栽培措施了。
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气候已经发生了变化，正如最近数千年中随着极地冰的扩张和收缩发生的海平面大幅变动所证明的那样。日—地几何关系和太阳活动的自然波动能够引发显著的气候变化，在数十万年的时间里慢慢地发生作用。在以往的岁月中农业已经适应了气候的变化。冰岛和格陵兰早在1000年前就被成功地殖民，当时那里的气候比现在更加有利于农业。最近的资料揭示了16世纪欧洲经历小冰期时总产量的减少和作物生产措施的变化。
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目前世界处于一个间冰期，以历史迹象为据，预期将有一个长期的变冷趋势。然而，现在有人担心，由于全球变暖及其对降水模式的关联影响，农业可能面临生产力的严重制约（IPCC-AR4, 2007）。该推定的原因是由于化石燃料燃烧和土地利用的改变（第6章）导致大气温室气体（greenhouse gases，GHG）（主要是二氧化碳，CO2）浓度不断上升。模型预测，到2050年气温升高1至2℃，全球各地有所不同，并伴随着降水的重新分配。如此情形将需要每个地区改变其最佳种植制度。对于一年生作物而言，播种期或品种的简单调整可能足以将一种作物置于适宜的环境。有些作物可能从地理上会撤出高海拔或高纬度地区。
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预测生产力很复杂，气温的预测也存在不确定性，而且事实上升高的二氧化碳一般将对作物生长（第10章）和水分利用效率（第9章）产生有利影响。另一方面，温度的影响有利还是有害取决于已有的温度状况（是冷还是热）。气候模型还预测到了气候变化（climate change）导致更大的温度和降水变幅，这将降低生产的稳定性。农业将如何应对实际的气候变化很大程度上取决于变化将会有多快，以及变化的幅度。考虑到气候变化预测的不确定性，目前这些问题吸引世界农业研究界的重大关切就不足为奇了。
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1.3 农业系统的维护
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农业系统依靠人类的工作维护其基本的生物、土壤和人力资源。农场外，维护工作提供排水和地面灌溉设施、机械、肥料、农药、科学技术研究以及农民的培训。农场上，主要关心的内容是保持土壤的肥力和结构、防除杂草、防止水土流失、湿润地区的涝渍和半干旱地区的盐渍化。
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从病虫害可以清楚地看出对科学工作的需要。由于现有品种抗性弱，加之病虫的不断进化，使得作物育种的主要工作仅仅是维持现状（第17章）。当各种杂草对现有除草剂产生抗性时，也会产生相似的问题。还需要有效的诊断和调节方法应对不可避免的土壤和土壤肥力变化。世界上很多耕地是新近用作农业生产的，随着原始储备的耗竭，将会越来越多地出现养分亏缺和不平衡的情况。要走在不断变化的病虫害、土壤养分状况和土壤质量的前面，就需要进行大量扎实的研究工作。这种维护研究（maintenance research）还包括确保当前使用的作物和土壤管理措施不会对水质和野生动植物产生不利影响的技术开发。
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人力资源的维护或许略显平淡一些。年轻农民的技能水平主要通过跟着父母和其他人学徒的传统方式得到培养和提高，但教育、特别是有助于继续学习的基础文化素养，是必不可少的（Ruttan, 1982）。经营事务与农业技术越来越复杂，因此，高等教育对成功从事农业生产的益处越来越大。
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从研究和教育中获益的一个重要方面，一般是保证社会的食物供应成本更低、更加安全，并保证未来的供应。对这些关系的认识，使得绝大多数国家设立政府资助的教育、研究和推广项目。在发达国家，面临食物生产能力过剩和农业人口的减少，这类任务被削减了。目前，很多国家很少支持维护研究，这一趋势的未来影响有待观察。在育种、农艺、病理和昆虫学方面真正的专业能力需要多年的经验。例如，作物育种家必须熟悉大量的种质资源。没有在这些领域的持续工作，社会将缺乏应对未来食物供应危机所需要的专门技术和人力资源。
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政府的政策可以从另外的途径影响农业的生存能力。农民管护土地的意识，无论如何强烈，都会被诸如使盈利低于成本的控制价格、使市场扭曲的补贴、使农业生产处于相较于其他经济部门不利地位的税收之类的社会规则所毁灭。维护工作会遇到一些特殊的问题，如构筑梯田防止水土流失，这类措施的长远收益在农民的有生之年产生的当前价值通常低于成本。没有预防措施的连续耕种可能会使水土流失严重到不可控制的程度，降低土地的生产潜力。水土流失还会产生异地影响，包括淤积人人共有的资源湖泊、水库和河流。一些政府与农民分担这类水土保持项目的费用，这是因为他们认识到了农民对外部社会的责任以及社会获益于长远生产力及共有资源的保护。
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最后，“共有”问题还出自农场之外养分、农药的流动，以及风吹动土壤和燃烧农业残留物造成的大气污染。这些问题有些将在嗣后的章节中进行分析。处理这些共有问题的难处，在非洲和亚洲放牧文化中呈现不同的形式。在那里，个人拥有牲畜，但在公共草场放牧。在这些系统中，没有划定个人享有共有资源多少的边界，个人享用共有资源的多少取决于所拥有牲畜的数量。不可避免地，共有资源都被过度放牧而损坏了。与此相似，有不少由于过多的灌溉水井无节制地过度抽取地下水这一共有资源，导致水位下降，迫使所有农民用更多燃料从更深处抽水，极端情况下甚至放弃灌溉。需要建立限定水井数量和抽水定额的规章制度来维系这样的灌溉系统。
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1.4 重要概念复习
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生产系统
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·农业可以看作是一个层级系统，从单个地块（作物生产系统，种植制度）（cropping system）开始，延伸到其综合体农场（农业生产系统，农作制度）（farming system），再从农场到区域（农业系统）（agricultural system）。生物、环境、社会的相互作用与问题可以在各个层次上识别。
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·农业系统与更大的社会有强烈的相互作用，社会消费其产品，反过来又提供农民生产食物所需要的商品和服务。对农产品的需求取决于人口的数量及其富裕程度。因此，如何进行以及在何地进行农业生产如同由作物和动物的生产力所决定那样，同样取决于生产资料（包括劳力和土地）价格等经济因素以及对环境的影响。
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·农业生产系统的六项主要属性是：生产力、稳定性、可持续性、自治性、公正性和充足性。对这些属性逐一度量，即可对一段时间内系统的性能做出评价。
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生产力、效率和可持续性
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·生产力是农业系统的基本生态属性，它决定农业生产的资源利用效率和经济效益，它还确立单位农业用地面积人口和家畜的承载力（carrying capacity），这反过来又决定必须用于农业的最小面积。
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·气候和土壤决定在某个农作区域中能种植什么作物，但实际种什么以及生产的集约度取决于市场大小以及劳动力和其他生产手段的状况。
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·生产力的时间趋势用于定义稳定性（单产的波动）和可持续性（单产在较长时间内维持不降）。供应的充足性、自治性和公正性决定当地、区域和国家层次的食物保障（food security，即粮食安全——译注）及福祉。
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未来的挑战
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·随着知识、成熟的技术的发展以及社会需求的产品数量和种类的变化，农业系统相应地不断发生演化。未来有很多不确定性。能源和养分的状况、灌溉用水、限制杀生物剂和抗生素的使用和气候变化是主要因素，但由于人口增长和收入增加引起的需求增长可能将产生更大的影响。未来农业生产的稳定性将在极大程度上取决于这些因素以及农民和支持性服务的应对能力。
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·农民和消费者的继续教育，以及对作物育种、昆虫学、植物病理学、土壤和农学方面得力研究项目的支持，都是维护农业的效益所需要的服务的例子。
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需要记忆的术语：
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自治性；共有资源；气候变化；种植制度、农作制度和农业系统；生态集约；可开发产量差；公正性；温室气体；非均一化原则；有机与综合农业；生产力；稳定性；支持能；可持续性；实际产量、可获得产量、最佳产量和潜势产量。
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第2章 营养链
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2.1 植物生产
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2.1.1 植物材料的组成
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分析方法
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以主要生化类别区分的生物质的组成，是生态研究的重要资料。动物学家需要更好地理解牲畜饲料的配比，这一要求曾有力地推动了分析植物材料的简便方法的发展。到1900年，农业化学家和动物饲养者们就已确定，能量（碳水化合物和脂类）和含氮化合物（如蛋白质）是动物营养的主要成分，而且涉及溶剂萃取的概略分析法（proximate analyses）也已成为区别广泛的生化类别的标准方法。根据这一方法编制的各种饲料分析表[如：国家研究委员会（National Research Council），1982]，在生态研究方面是十分有用的。
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使用这种饲料组成表，必须首先对分析方法有所了解。其分析步骤概括为表2.1。石油醚中可溶解的组分（油类、脂肪和蜡质）被看作是脂类（lipid）。用凯氏分析法测定全氮量。蛋白质和氨基酸占了氮的绝大部分（DNA中的核酸只占很小部分），因此全N×6.25就是粗蛋白（crude protein）的估计值（表2.1）。系数6.25来自这样的观测，即氮是植物蛋白质质量的0.16±0.01倍，由此, 1/0.16=6.25。针对某些物种，要用较小的系数来估算籽粒的蛋白质含量，而对于某些植物材料的硝态氮含量的系数则需要做一些修正。在概略分析方法中，用酸和碱提取之后剩下的残渣就称为胞壁物质（粗纤维，crude fiber，CF）。然而，酸碱处理会溶解某些胞壁物质，所以CF组分对某些目的的测定就缺乏可靠性。有一种替代方法（Van Soest, 1982）能取得较好结果。用这种方法时，胞壁物质是用中性洗涤剂溶液提取后的残渣。这种胞壁组分称为中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF）。由于细胞壁未被溶解，因而细胞壁的纤维素、半纤维素、木质素和蛋白质的含量还可以做进一步分析。
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表2.1 植物材料干样中主要生化类别分析表
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任何一种分析方法，即使高度精确也难以分析出生物质组成的全部成分。概略分析法把从原始物质中除去脂类、粗蛋白、粗纤维或中性洗涤纤维及灰分之后的剩余部分叫作无氮浸出物（nitrogen-free extract，NFE），亦即非结构性碳水化合物。如果使用的是粗纤维方法，无氮浸出物中就含有被分解的胞壁物质。表2.1的分析表中用的是中性洗涤纤维分析法，在这种情况下的剩余物质，是由于提取不完全所致的果胶质和单宁一类的化合物组成的。目前经常采用物理方法对饲料进行分析，这种方法就是利用反射的近红外辐射（NIR）的光谱分布来提供有关水分、淀粉、蛋白质、脂类及纤维含量的情况。
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组成示例
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一些生物质组成的示例见表2.2。在营养器官的生物质（开花时的高粱、早熟禾和紫花苜蓿）与谷物和大豆种子之间，胞壁物质含量存在着明显的巨大差异。在高粱成熟过程中，由于籽粒生长使非结构性碳水化合物急剧增加；可以注意到，整株的蛋白质含量因淀粉的增长而稀释到7.4%（含N1.2%）。
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表2.2 几种植物材料的近似生化组成（占干物质的%）
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2.1.2 植物材料中的能量贮存
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光合作用的基质CO2和H2O是充分氧化的化合物。而相比之下，植物的有机成分都被还原到了某种程度，并且都能在氧化时以热能形式释放出化学键能。确定总热量（gross heat content，即燃烧热，以ΔHc表示）的方法很简单：在一个“弹式热量仪”的氧气中燃烧植物样本或者化学物质。释放的热量根据周围水浴温度的上升测出。工程人员把热值分为两种，当燃烧的生成物凝结成液体时是“较高热值”，而当水仍然为水蒸气时就是“较低热值”。本书以及普通生物学研究都运用了较高热值，因为代谢的产物是水而不是水蒸气。
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燃烧热（ΔHc）表示代谢中的某种物质可能释放的最大能量，因而它可以是该物质作为一种食物源的价值大小的粗略度量。燃烧热也提供了一种度量该物质生物合成中能量消耗的方法。主要生化类别典型的ΔHc值（以MJ/kg为单位）分别是：有机酸4～11，碳水化合物15.6～17.5，蛋白质22～25，脂类35～40。大部分作物和牧草营养器官的生物量，由于脂类和蛋白质含量相对较低，其ΔHc平均值为17～17.5MJ/kg。木质材料所含的脂类（如蜡质）较多，它们的ΔHc接近18～19MJ/kg。大豆和向日葵等油料作物种子则达到21～25MJ/kg。在蛋白质代谢过程中，只有一部分热能被释放出来，这是因为氨基（－NH2）不能被高等植物和动物氧化。对这些生物来说，来自蛋白质代谢的能量约为17MJ/kg左右，与它们利用碳水化合物的能量相似。能进行还原氮代谢的土壤微生物，在把还原氮再循环为大气氮的过程中起着重要作用（第8章）。
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有时，用植物生物合成过程中消耗的葡萄糖这种单糖的数量来代表该过程的消耗很为方便（参看第11.2节）。与其他物质比较，葡萄糖在20℃的燃烧热是15.6MJ/kg。
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2.2 农业中的营养系统
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2.2.1 营养链
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尽管农作系统利用的土壤、气候、作物和家畜之间存在很大差异，所有的农作系统仍可以按4种基本营养链（trophic chain）分类（图2.2）。这些食物链可以作为“谁吃什么”的图解。食物链从作物开始，然后是动物消耗作物的能量、氮素或干物质等方面。与大部分自然系统相比，农业系统的营养链很短。除食品以外，农业也为工业提供有机原材料。纤维（如棉花、大麻、亚麻和羊毛）、兽皮和脂类（蜡质和油类）便是较为明显的实例。大豆在世界贸易中受到极大的重视，这不仅是因为大豆油和提取油之后剩下的高蛋白豆饼的食用和饲用价值，而且工业上的醇酸树脂涂料也使用这种豆油，而且最近还用于生物柴油的生产。因此，图2.2的营养途径还与一个作物→工业途径相平行。
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图2.2 农业中的4种基本营养链
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图2.3 苜蓿→牛→人类营养链扩展成的一张营养网
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如果图中还包括杂草、昆虫、鸟类以及土壤植物区系和动物区系时，营养链就会变成复杂的网（图2.3）。根据该网中各种生物作为生产者或消费者所起的主要作用和层次，可以把它们分成若干功能性类别。作物和牧草类的自养型绿色植物称为初级生产者（primary producers），其主要特点是通过光合作用、相关的代谢和养分吸收进行干物质的净初级生产（net primary production）。绿色植物的消费者称为初级消费者（primary consumers），或简称为食草动物；而食肉动物就是其他动物的次级消费者（secondary consumers）。从这些层次的任何一个层次中产生出的废物及死的物质最终被微生物群分解，营养链和营养网也就由这些分解者终止。分解者起着使化学元素再循环的重要作用；如果没有它们的活动，碳、氢、氮、氧和基本矿质元素就会积累在死物质中。
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真实的世界并不像这种营养分类表示的那么简单。包括人在内的许多物种既食用植物也食用动物物质。因此，可以使用另一种图解，即根据动物的解剖学及其消化系统的能力进行分类。微生物种群不只起着终端消费者的作用，实际上它们在动物（和昆虫）的消化道中是非常重要的，因此也可以视为初级消费者。
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2.2.2 营养链中的生物学效率
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生产有机物质仅仅是为我们的餐桌提供美味佳肴的第一步骤。无论是在植物生长（图2.1）还是以后的收割和消费过程中，特别是涉及家畜饲养时，能量和碳素都会发生损失。我们所关心的问题之一就是把这种损失降低到最低限度。
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图2.3所表现的一些颇为广泛的原则，可以作为农场管理的基础。该营养网指出，某营养层只有一部分产出传递给下一个营养层，而这种平衡最终要传到分解者。例如，在由植物向食草动物的传递中，有些植物材料是食草动物吃不到（如根）或消化不了的（如木质素）。另外，呼吸和衰亡也会造成每一层次上的损失。因此，与长营养链相比，短营养链能更多地把初级产物传递给最后消费者。其次，作物田和牧场通常还包括一些对人类和牲畜毫无使用价值的植物种，这些植物就是杂草。它们不仅占据空间，也利用光照、营养和水资源，而这些资源本可以用于更多的作物生产。植物营养不足也会导致减产。一些食草动物，如兔子、鸟类和昆虫等草食者，都消耗着原本可被家畜利用的植物产量，而寄生虫和牲畜饮食的不平衡也会减少所消耗的每单位饲料的产出量。这些问题中，每一项都代表着有机物和流向人类的营养流中有关营养的消耗。因此，如何减轻这些问题造成的损失就成了管理的目标。
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野生动物的消耗极少成为生产中的重要问题，大多数农民把野生动物的存在看作是农业的额外好处。但是，食肉动物袭击羊群、鸟类吞食成熟中的谷物以及澳大利亚的野兔群破坏牧草等现象，是需要采取控制措施的例子。
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营养物质从一个营养级转移到另一个营养级的效率（营养效率，trophic efficiency）的测定值，说明某个营养系统的运行效率。营养效率是以每单位饲料的投入形成的牲畜净产量计算的。它可以用能量单位（J/J）表示，或者举例说，也可以用消耗单位籽粒或籽粒氮所产出鸡蛋中的氮量来表示。营养效率随着所提供的饲料量、喂养方式、饲料的生化组成、牲畜种类和大小、周围的温度以及其他因素的变化而变化。
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如果把自发和非自发活动、消化活动以及温度调节时的产热量包括进去，流经消费群体的能量和物质流的理论图解就会变得更加复杂。总产热量可以用一个万用动物热量计——一种精密昂贵的仪器来测定，但要想区分产生于消化、代谢和温度调节活动的热量却仍有困难。另外，如果不使用活重测定法，很难测定牛的生长情况，而相比之下，只用烘箱和天平就可以测定植物的干物质增长。事实上，牲畜活重测定法往往变异性很大，因为反刍动物的食量可以变化于空腹体重的10%～50%之间[农业研究委员会工作组（Agricultural Research Council Working Party），1980]。产奶率（产奶量／饲料摄入量）看起来也似乎很简单，而当把动物重量和组成等有关变化考虑进去时，就不那么简单了。
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2.3 动物和人类营养
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2.3.1 动物的消化系统
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通过进化，高等动物已经具备了各种不同的胃肠道结构，从而使之能够依靠不同的植物生存。包括人在内的所有动物都能消化简单蛋白质、脂肪和糖类，但在消化淀粉和纤维素等复杂碳水化合物方面却有很大差异。消化纤维素是十分重要的，一是因为纤维素是最丰富的植物生化成分，二是因为纤维性胞壁物质包围并保护着细胞内含物。有些胞壁物质可以被酸性或碱性消化液消化，然而，对纤维素的充分分解还要由微生物产生的纤维素酶进行。发酵过程中存在的厌氧细菌在消化纤维过程中起着重要作用。胃肠道为细菌将胞壁物质发酵提供场所和机会，与此同时胃肠道还可以获得发酵过程所释放的细胞内含物和发酵产物（细菌蛋白质和副产品，如挥发性脂肪酸等）。
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植物材料的消化量随摄入与排出的间隔时间（“通过时间”）延长而增加。通过时间随消化道的长度，也就是随身体大小而延长。大多数动物是依靠大肠（结肠）及其附属物来发酵的（图2.4）。例如，人的结肠呈“囊状”，这为某些发酵作用提供了机会。但由于人的体形较小，通过时间较短，因而从发酵中得到的收益甚微。食物纤维对提高消化力有好处，但尽管具备囊状结肠，人类仍主要依赖易消化碳水化合物、脂肪和蛋白质，通过烹调或咀嚼，这些物质能从具有限制作用的植物细胞壁中释放出来。有些动物在靠近大、小肠接合处有一个叫做盲肠（cecum）的结肠附属物，可以增强发酵能力。人的盲肠很小。猪的盲肠较大，但仍需要部分较高质量的饲料。相比之下，马具有大而发育完善的盲肠。加上马的体形大，通过时间长，其盲肠可以使它们只依靠饲草为生。家禽的砂囊可以磨碎纤维素中的纤维，从而增大其表面积及以后在很小的盲肠中的消化速度。兔子通过从盲肠和直肠分粒排便的方式克服食物通过时间短的问题。盲肠中富含营养的粪粒通过直肠时可以被再次吸收。
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包括牛、绵羊、山羊及水牛在内的反刍动物的多腔胃即瘤胃（rumen，图2.4），是进行发酵活动的主要场所。牛和羊具有复杂的四腔瘤胃。这一器官把已消化物质进行过滤并输送给肠道，同时留下纤维继续分解。瘤胃的发酵能力很强。它能消化木质素类以外的大部分纤维性物质。通过检查最终排出的粪便发现，动物在消化方面有明显差异。马粪中未消化胞壁物质和相关的蛋白质含量很高，而牛粪中的纤维和蛋白质含量要低得多（Azevedo和Stout, 1974）。因此，作为肥料，较高含氮量的马粪的价值就比牛粪要大。
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图2.4 人和各种家养动物的消化道。符号：M代表嘴；E为食管；S为胃；P和L分别代表胰和肝；SI和LI分别为小肠和大肠；R为直肠；A为肛门；C为盲肠；EC为食管－嗉囊；Pr为前胃；G为砂囊。
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消化功能的差异使牲畜在农业系统中和与人的食物竞争中的作用不同。尽管以粮食为主食的家禽和猪与人类竞争食物，但在人口与耕地的比值大而牧场少的地方还是得到饲养。它们利用多余的粮食，起着调节人类食物供应的作用。当食物紧缺时，可以通过宰食来减少家禽和猪的数量，而当粮食富足时，又能因为其繁殖力强而迅速恢复原有的数量。反刍动物与人类竞争较少，它们以利用放牧地、饲料和不适于人类食用的粗粮而大大扩展人类的食物供应。但是，反刍动物的繁殖率低，在食物供应发生变化时，其数量无法迅速调节。
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2.3.2 饲料与饲养
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可消化营养
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确定某种饲料的表观可消化性，可以先使动物习惯于这种饲料，然后收集动物在一段时间排出的粪便，把粪便量从饲料量中减去。其差值就是饲料的总可消化养分（total digestible nutrients，TDN）。氮和能量这类物质的可消化性可以从同一样品中估算。用家养动物已做过足够多的这类试验，所以，总可消化养分可以通过蛋白质、脂类和纤维相加的和来近似地进行分析，其中纤维的数值要根据该种动物的消化能力加以调整。
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总可消化养分已用作动物饲料配合比例的基础，尤其是在美国已经制定出大多数饲料的总可消化养分表及不同种类和大小的动物总可消化养分日需要量表。欧洲人也采取了类似的方法，使用这些方法时，某种饲料的优劣是以相应的某些标准饲料来表示的，这些标准饲料有淀粉、大麦或干草等。
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营养能量学
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总可消化养分可以解释可消化性，却不能解释消化、热调节和代谢活动中能量的各种损失。这些能量损失可用框图2.1归纳的一组能量概念来衡量。某一饲料的总能（gross energy，GE）就是其燃烧热（ΔHc，通常大约17MJ/kg）。其他能量类别则表示能量在动物体内的去处。例如，可消化能（digestible energy，DE）是总可消化养分的燃烧热，多数情况下接近18.4 MJ/kg。与总可消化养分相同，可消化能可以用饲料组成计算，计算时把脂类的含热量较高这一情况考虑在内。在反刍动物中，很大一部分消化能以排尿、发酵过程中的热量及甲烷等气体产物的形式损失掉。气候寒冷时，消化热有助于保持体温，但在炎热气候中，动物必须消耗另外的能量来降低体温。在这两种情况下，生产效率都会降低。代谢能（metabolizable energy，ME）是指从可消化能中减去产生气体和排尿损失后的能量；净能（net energy，NE）是指就热散失校正代谢能以后的能量。
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净能是某种饲料剩余能量的测定值，它可以用于维持、生长或泌乳。维持能（NEm）是满足加速和静止时的体重及诸如站立和吃食等自发性活动，即满足“基本代谢”所需的饲料能。温血动物的基本代谢大致与其体表面积与体积之比成正比，因而也就与W0.75（W等于体重）及其与环境的温差成正比。当净能量的供应超出了维持水平时，多余的净能量就可以用于生长或泌乳。生长可以用动物活重的“增重”其中包括羊毛的增重来测定。计算饲料产生的NEg（增重）和NEl（泌乳）时，需要考虑增重或泌乳所需要的代谢活动。
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代谢能和净能在畜牧管理上都有很强的实用性。英国人已经根据代谢能导出了牛羊饲料需要量的公式（农业研究委员会工作组，1980）；而美国人则普遍将净能用于同样目的。美国的体系已经缩编成一览表的形式，以用于饲料配比时各类家畜的营养需求（国家研究委员会，1984；及各类手册）。大量精心完成的饲养试验中获取的数据在用于计算此类一览表的回归方程中归纳出来。
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框图2.2概述了净能的计算方法。如该例所示，某一饲料提供的生产能（2.4MJ/kg）显著小于其维持能（5.3MJ/kg）。这种现象是因为，一些饲料往往被转化成正在生长的动物的结构物质而不是被呼吸。这一效应将在第11.2节用生长产量概念予以解释。另外，产奶消耗的能量也比生长消耗的少，例如，苜蓿干草的泌乳能为5.4MJ/kg。干草的产奶效率高，部分说明了为什么牛奶是比牛肉便宜的人类蛋白质源，以及为什么干草（其生产成本比粮食低）是产奶动物和哺乳牛的常用饲料。干草之类的粗饲料（roughages）容重低，消化慢，在某些情况下会限制日摄入量。相反，谷物和大豆粗粉之类的饲料则因为容重较高，单位重量的饲料价值较高而被称为精饲料（concentrates）。
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框图2.2提供的计算表明了现在怎样配制圈养动物的饲料才能充分利用饲料，同时又能优化牲畜的生长，减少饲料的浪费。NE系统可以从饲养人员应用的计算机程序中提取，用来制定一定生产量所需的“最小成本”的饲料配方。这些程序比较各种饲料的市价和净能量值，从而获得可提供最佳经济收益的饲料混配和饲喂量。NE系统的主要问题是，获取NE值需要进行费用高昂的试验。
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使役的影响
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框图2.2 根据净能制定的饲料配比示例
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未成年、体重为250kg的小公牛每日饲料需要量示例的计算应用了NRC一览表（国家研究委员会，1984）提供的数据，计算有助于理解净能的概念和各种饲料的优缺点。各表中动物维持用的NE需要量为：
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NEm=20.2MJ/d
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牲畜可能的生长率与超过NEm的需求水平的饲料的关系是：
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不同日增活体重（kg/d）所需的NEg（MJ/d）分别为：
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0.4kg/d=5.4MJ/d
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0.8kg/d=11.5MJ/d
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1.2kg/d=17.9MJ/d
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因此，每天增加0.8kg体重所需的总NE为20.2＋11.5=31.7MJ/d。各种饲料均可以达到这一标准。苜蓿干草产生的NE（国家研究委员会，1982；其组成见表2.2）为：NEm=5.3MJ/kg，NEg=2.4MJ/kg。故增重0.8kg/d所需的干草为：
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与之相对照，压片玉米粒（组成见表2.2）产生的NE为：NEm=8.9MJ/kg，NEg=6.1MJ/kg。籽粒的需要量仅是苜蓿的一半：
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粮食比干草的需要量少，是称其为精饲料的原因。
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这一示例表明了营养效率的变异性。在以上两种情况均为17MJ/kg时，苜蓿和玉米两种饲料所产生的总能量分别为146和92MJ。系统的效率受到GE和NE之间能量的大量损失及维持需求的限制。由于牲畜体内获得作为增重的是11.5MJ，那么苜蓿的饲养效率为11.5/146=0.078，玉米籽粒的饲养效率为11.5/92=0.125。如果摄入量减少，营养效率就会降低，这是因为占较大比重的NE被消耗在维持上。上例清楚表明，饲喂粮食是比饲喂干草效率更高的促进肉牛生长的方法。然而，如果将小公牛亲本的饲料需求量也加入预算，无论何种饲料，其效率都会大幅度降低。
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本例中的小公牛所需可消化蛋白质为0.66kg/d（0.1kgN/d）（国家研究委员会，1984）。上述苜蓿饲料量可提供0.93kg可消化蛋白质（1.57kg总蛋白质），导致很大一部分随粪便排出而浪费掉。玉米籽粒所含可消化蛋白质仅为0.43g（0.46kg总蛋白质），所以还需要补充油料种子粉等蛋白质来源。
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世界上许多地区至今仍使用役畜。与骡、马相比，牛更可以靠秸秆等低质饲料生存，但它们的工作效率也较低。因此，牛完成每单位工作量所消耗的维持成本较高，在利用它完成某项工作时，需要投入更多的人力。美国早期由于农场缺乏人力，人们使用骡马多于牛。因而近40Mhm2的农田（占农田总面积的20%）一度被用来放牧和生产饲料。直到拖拉机出现，这些土地才普遍转化为农田。全世界共有近2.8亿只马、骡、驴和水牛（FAO统计数据，2007）。试想，这些牲畜如果平均每天消耗10kg饲料，则每年的饲料需求量接近1000Mt干物质，含有15～20Mt的氮素。
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2.3.3 动物生产中的营养效率
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动物群体的营养转化效率不易计算。除动物生产的可变性以外，还有植物学家和动物学家使用的测定方法不同所出现的问题。作物生态学家特别重视单位面积的干物质产量以及某些情况下的燃烧热（ΔHc）或养分含量。由于饲养反应的非线性特点，畜牧学家倾向于用可消化能、代谢能和净能等引伸概念衡量牲畜的摄取量。下面的情况更使问题复杂化：不同饲养体系下活重、去毛后胴体及可食用部分的变化；以每头牲畜鲜肉、奶、蛋和毛的产量测算产出；饲养动物的成本费用等。读者可参考Leitch和Godden（1953）、农业研究委员会工作组（1980）及Bywater和Baldwin（1980）等文献，以深入了解有关“一般”营养效率的数据。农业研究委员会出版了最完整的动物体组成的资料，而对人类可食用的部分却解释不详。
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表2.3 各类动物生产体系将饲料转化为人类可食性食物的效率
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表2.3表明了通过优化管理可以获取的营养效率水平。表中的计算包括了奶牛或肉用动物在内的所有畜群的饲料需求量。与奶牛、猪和家禽相比，总饲料利用效率都很低，这是因为牲畜饲养的费用较高。但是，养牛的饲料完全来自不适合人类食用的粗饲料。在制作本表时，作者把饲料中的谷物部分看作“人类可食的”，其原因是，人们本可以种植小麦或马铃薯等作物，而不是种植饲用谷物。随着饲料中“人类可食性”物质的比例增加，体系把这些人类可食性饲料投入（DEh）转化为人类可食性产出的效率降低。然而，所有这些体系都能颇为有效地将每单位人类可食性投入转化为人类可食性产出。与人们普遍认为的谷物饲料养牛效率很低的看法相反，牛比猪和家禽有着明显的优势。它们所归还的人类可食性物质显著超出了其消耗量。
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在目前全球食物需求增长的情势下，完全用人类可食用食物饲养的动物营养效率的比较，常会促进采用植物性食料。粮食与肉（体重）的比值在动物种之间和生产系统之间是有差别的，从鱼的2.2∶1到禽类和猪的3∶1，以及育肥牛的8∶1，而且与粮食定量有关。这些比值可能存在误导，因为食料中通常也包括人类不能食用的部分。就奶牛来说尤其是如此，因为在其生活周期的大部分时间里，都是在草场放牧或食用饲料作物。其结果是，在其生活周期中的粮食转化效率与禽类和猪大致相同（CAST，1999）。与此相似，商品禽类、猪和牛的饲料转化效率，一直在随着动物繁育、健康状况和日粮组成的改善而持续增长。
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2.3.4 人类营养
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能量和蛋白质也是人类正常饮食的主要组成部分。早期的营养标准是根据调查营养充足的人们的饮食习惯，而不是根据全面的饮食试验制定的。因而，大量摄取蛋白质（每人每天85～100g）曾被认为是必要的，由此也就引发了后来关于食用低蛋白的碳水化合物（谷物、糖、马铃薯和木薯被标为“无卡路里”食物）是否可取，以及摄入富含赖氨酸的食物是否必要的辩论。这些问题直到20世纪70年代通过氮素平衡试验才得到解决。如今，一个普通健康成年人每日所需量设定为每千克体重0.6g高质量（动物）蛋白质。另外还发现，如果饮食平衡，即使主要是以谷物和马铃薯为主，只要吃得足以满足能量需要，也能保证足够的各类必需氨基酸（Payne, 1978）。
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与动物的情况相同，人类所需的食物摄入量依体重、年龄、性别、运动量和其他因素而变化。现在已将能量和蛋白质需要量的知识，体现在适合各类人群平均需要量的回归方程中。与前述的每日“需要量”不同，“安全水平”的摄入量和“推荐饮食量”（RDA）定得略高一些（如：平均数＋2个标准差），以便把情况极为特殊的人群包括进去。由此，FAO/WHO委员会将每千克体重0.75g蛋白质的每日摄入量定为安全水平，而实际只有0.6g是必需的。读者可以从近期的咨询报告（FAO/WHO/UNU，1985；国家研究委员会，1989）中查阅到需求量和定量的方程式，以及内容详尽的图表。这类出版物也包括饮食和食物质量的其他信息。
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表2.4归纳了目前美国成年人的能量和蛋白质摄入的推荐饮食量。与相对恒定的蛋白质需要量不同，同一个人的每日需能量变化很大（1～7倍），这在关于运动系数的脚注中做了解释。儿童每单位体重的需要量与定量大于成年人，但总量却小于成年人。虽然上述各数字一般适用于西方国家，但其定量仍大于体形较小的人（亚洲人）。常吃高含纤维食物的人（如印度和非洲）都需要略高的蛋白质摄入量，以平衡因纤维摄入所造成的氨基酸吸收不良。
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定出表示每人“平均”能量和蛋白质定量的数值是很有用的。表2.4用来说明，10.5MJ（2500kcal）的可消化能量和50g的可消化蛋白质（8g N）可以作为充足日定量的合理估计数。这些估计数适用于儿童和体形大的美国人。而与此相比较，FAO/WHO（1973）估计，一般人每天需要9.1MJ能量和30g蛋白质。美国人的平均定量可转换成以下的年需求量：
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10.5MJ能量/d×365d/a=3.8GJ/a
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50g蛋白质/d×365d/a=18.2kg蛋白质（或2.9kg N）/a
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以植物材料产生的平均能量为17MJ/kg计，3.8GJ就需要224kg可消化干物质。即使摄取以上数量的低蛋白质物质（含蛋白质9%），也能满足身体对蛋白质和氨基酸的需要（0.09×224kg干物质=20.2kg蛋白质或3.2kg N）。从以上状况来看，用1600Mt的可消化谷物，或者含有至少21Mt N的替代食物，足以使目前全世界的68亿人吃饱。
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表2.4 美国中等成年人所需能量和蛋白质的推荐饮食定额（RDAs）
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2.4 承载力
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产量与土地面积的关系
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一个农场、地区或国家的总产量，是收获面积与单位面积产量的乘积。这两者之间的关系显而易见，以至于在探讨农业系统的承载力和投入产出关系时，常常忽略其重要性。产量可能降低的基本原因有两条：一是由于生长季节短、降雨不足或其他一些气候因素制约了作物产量；二是由于非集约农作使实际产量低于可获得产量。制约作物产量的原因还有不适当的营养供应或杂草控制等一些通过人的努力和技术就能克服的因素。因此，集约程度既取决于物质资源，也取决于知识的不断投入。重要的一点是，生产一定产量所需要的土地面积与单产成反比（图2.5）。如果产量低，用于达到产量目标的土地面积比高产农业所需的面积大得多。这是承载力计算中一个重要的非线性因素。因此，增加粮食供应的方法很简单，即：提高产量和（或）增加耕地面积。
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图2.5 作为每公顷产量函数的生产每10t粮食所需的土地面积。箭头表示1940-2007年期间美国每3年玉米平均产量的变化。
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框图2.3 某放牧系统的负载能力
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黑麦是欧洲、新西兰及其他寒冷气候下的重要牧草。在集约管理条件下，牧草常年产量可达到15000kg/hm2。以牧草总能量为17MJ/kg，那么可放牧的总能量为255GJ/hm2。以kc=0.7，kd=0.7，反刍动物就可以获得上述能量中的125GJ作为可消化能。每头Holstein-Friesian品系奶牛每年的可消化能需要量大约为64GJ，而另外需要19GJ作为饲养更换小牛的能量（每年有1/3的母牛得到更换）（Bywater和Baldwin, 1980）。因此，每个母牛单位（1.5只母牛和0.5只小牛）每年的总可消化能为83GJ，而每公顷能养活125/83=1.5个母牛单位。在每年9525kg/hm2的牛奶中，可以以脂肪和蛋白质的形式得到每年28GJ/hm2的能量产出。这相当于饲料中总能量的11%和吃进的可消化部分的22%。利用前述的人的平均能量定量标准（见表2.4），并且不考虑在运输及销售过程中的损失，每公顷可养活7人[牛奶中含28GJ÷3.8GJ/（人·a）=7.4]。
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牛奶中的高蛋白质含量在人类营养中也许和能量一样重要。产出的9525kg牛奶含有大约314kg的蛋白质，足以维持17个人的生命[314kg蛋白质÷18.2kg蛋白质/（人·a）=17.2]。
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2.5 重要概念复习
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初级生产
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·植物通过光合作用从阳光中获得生长所需的能量，并利用空气中的二氧化碳和土壤中的无机养分合成生物质。生物圈中的所有消费者和分解者，最终都靠植物的生物质提供能量和养分。
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·不同植物种在其碳水化合物、蛋白质、脂类和维生素的化学组成上有很大差异，这决定了适宜于作为消费者食物的程度。人类已经以其适宜于提供营养、医药和工业原料的特性为基础，选择出了农业物种。
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营养链
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·也就是“谁吃谁（或吃什么）”的网络。营养链从植物开始，并通过不同层级的消费者和分解者逐渐递进。每一步都有能量和养分损失。在消费者中，包括人类在内的单胃动物与反刍动物有一个重要区别：单胃动物需要简单的碳水化合物（糖类和淀粉）作为能量，而反刍动物能够消化植物生物质的主要成分——纤维素。
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·种植制度通过轮作、养分、种床准备、以及病虫草害防治等措施进行管理，通过与消费者和分解者的竞争，使初级生产中尽可能多的部分形成产量。
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·动物营养学家从供应净能量的可消化性角度来认定饲用物质，这些净能量首先用于维持，然后是用于做功、泌乳或增重。不同种的牲畜在这些特性上的差异，有助于解释它们在农业系统中所起的不同作用。
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·家养动物是植物产品的主要消费者。它们在把营养传递到人类中的效率，随消化系统类型的不同而不同，也因它们消费的饲料数量和品质而异。
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承载力
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·农作在为人类提供食物和纤维方面起着关键作用。生产水平决定每单位面积农业用地对动物和人类的承载力。
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·500kg谷物的标准营养单位（SNU）是养活一个人一年所需初级（农田中）产量的一种度量值。标准营养单位很大，足以适应食物的重大变化，即用于蔬菜和水果的部分农田，为下茬作物提供种子和浪费的部分。1t/hm2的产量可以供应2个人一年的营养，而10t/hm2的产量可以供应20个人。
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需要记忆的术语：
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结构性生物质，非结构性生物质；承载力；盲肠；精细料；初级消费者，次级消费者；粗蛋白；分解者；经济产量；可消化能量（DE），总能量（GE），代谢能量（ME），净能量（NE）；粗纤维，中性洗涤纤维；总含热量；收获指数（HI）；脂类；净初级生产；无氮浸出物；分配；初级生产者；概略分析法；粗饲料；瘤胃；标准营养单位（SNU）；化学定量关系；营养链和营养效率。
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第3章 群体的概念
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3.1 群落的变化
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农学家研究管理下的群落即群体，植物学家研究自然的群落，二者的工作互相补充而形成群体结构的概念。在农业上，生产的任何微小差异都是很重要的，农学家对生产率、竞争、限制因素和遗传表达如何影响简单群体的行为进行了广泛的研究。而植物学家的工作对象是高度多样化的自然系统，他们更注意结合植物的适应性特征和进化来研究群落的物种构成。对农业专家来说，具有植物生态学的背景知识是非常有益的，反之亦然。由于不同的植物物种入侵一地并取原来物种而代之，自然群落会不断变化。这一过程称为演替（succession），随后的系列称为演替系列（sere）。通常说来，能积极占据空间的一年生植物通常是无植被土地的先锋植物。如果土壤有机物质缺乏，依靠可以得到的少量氮素存活或通过共生获取氮素的能力，是先锋植物至关重要的特性。随着时间推移，土壤有机质由于植物残体的沉积而积累，不断改善的土壤持水力和养分积累能够支持更大的植物密度。这反过来又导致了植物个体之间对资源的竞争日益激烈。在降水和养分不太缺乏的地方，生长高度便成为竞争成功的关键因素。较高的多年生灌木和树种侵入，遮蔽先锋草本物种。那么，在这一群落中某一物种能否延续下去，越来越取决于其下一代幼苗在其长成的亲本植株的遮阴下发育的能力。最终这一群落与周围环境接近平衡状态，达到一种称为顶极群落（climax）的比较稳定的状态。
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全球各相似气候条件下的演替形成相似的植被：欧洲和亚洲纬度相似的地区可以看到硬木树种、北方森林和苔原，干旱的亚洲中纬度形成了与北美洲大平原上相似的草地。气候对群落演替的控制力非常之强，以至于植被一旦被毁，如毁于大火或农作，则恢复过程通常会以同样的系列达到同样的演替顶极。气候和植被共同控制着土壤的形成（第7章），同时，进行农作的地方在许多重要方面与当地原始植被有相应之处。例如，乌克兰、阿根廷和美国依阿华州肥沃的亚潮湿草地（第17章），现在都已经变成了主要的农业中心，并且进行一系列相似作物的生产。
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由于具有类似的一般景观和相同或相似物种的植被广泛出现，使得早期的植物学家们认为，所谓植物群落就是具有相对稳定的一系列介入物种的“超有机体”。Gleason（1926）用证据对这一观点提出质疑，他认为植物的群落结构毋宁说是植物偶然迁徙造成的结果。按Gleason的“个体性”观点，物种的共栖一处显然有很大程度的随机性：群落的构成包括现有能够在该处生存并延续的那些物种。然而，要在群落中存活，还要遵循竞争的物种间共有的从众原则。这是因为，所有植物都要利用同一资源。例如，某个种由渗透调节吸收土壤中的水分使其趋于干燥，那么所有可能的共存者一定会避开这种处境，要么也得具有类似的能力。如果某些物种植株高大或者吸氮能力强，那么只有那些能够适应这种新环境的物种才能存活下来。群落演替的终极点相似的解释就是，在每种气候和土壤类型条件下，优势植物可能只有范围有限的生理反应手段。
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由于共生的物种承受的选择压力相似，为了在一系列既定条件下生存，它们进化的方式常常是相似的（“趋同进化”）。干燥的地中海型气候，无论是在智利、澳大利亚（第16章）或加利福尼亚，都会形成一般由一年生禾本科和非禾本科草组成的草地，而见于这些群落中的多年生草种通常具有某种形式的夏季休眠特征。在降水较多时，则由植物种类高度多样化的灌木群组成的灌木种群占优势。然而，这些多样化的灌木有时在生理和形态特征上非常相似，这样使它们能够适应严重的夏季干旱而存活下来。
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3.2 生物量的积累
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3.2.1 生物量积累动态
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框图3.1 描述和分析作物生长模式的方程
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在S形曲线的指数阶段，绝对生长率dB/dt与B成正比（同时通过B与叶面积成正比）：
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dB/dt=μB （3.1）
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式中μ为相对生长率[relative growth rate（RGR）]。把上式整理得：
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μ=1/B·dB/dt （3.2）
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消去B的单位，则μ（RGR）的单位就简化为1/t。式3.1的积分形式表示，在指数阶段开始于时间0并有初始生物量B0后，B在任意时间t的值为：
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B=B0e （3.3）
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S形曲线可以通过变换的公式，用于整体的生长曲线。最简单的公式是罗杰斯蒂函数，其中引入一个极限项（Bmax-B）来逐渐消减起始相对生长率μ，使其在B→Bmax时趋向于0。于是，作物生长率[CGR或dB/dt]就成为（Bmax-B）μB，而其积分形式就可以最简易地表示为：
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B=Bmax（1＋ae-） （3.4）
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在这里，最大CGR=Bmaxc/4出现于时间（ln a/c）时，此时的B=Bmax/2。这个公式在比较各种作物的生长曲线时是非常有用的，尽管其受到对称性的限制。更为复杂的Richard公式（Hunt 1978）还有一个附加参数，可以允许出现不对称S形曲线。其中一个解决方案就是罗杰斯蒂函数。
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3.2.2 叶面积和光截获
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CGR决定于叶片的光合作用活性；而且CGR与充当叶冠层的叶片存在一定关系。叶面积指数[leaf area index（LAI或L）]一词指单位土地面积上全部叶面积（只计算一面）的和。测定单个叶面积最常用的办法是利用光电池面积仪，测定时让叶片在一组光电池上通过。另外，也可以由叶长（l）和叶宽（w）之积的回归来确定叶面积，即：叶面积=blw，式中的b为回归系数。
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由于叶片之间互相遮阴，叶冠层对光的截获是LAI的报酬递减函数。日本学者属于第一批开发测定技术，并测定光透射进叶冠层与叶面积的关系的人。他们从冠层顶部开始，把各层水平面上的叶面积与光截获进行比较发现，任何水平面上的光通量（I），都与其上面的叶面积及射入群体顶部的光通量（I0）有关。这可以用一个简单的解析式，即Bouguer-Lambert定律（Monsi和Saeki, 1953）表示：
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I=I0exp（-KL）或ln（I/I0）=-KLL （3.5）
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式中K为消光系数（attenuation coefficient），它与单位LAI（L）所截获的光量有关。上式与我们熟悉的表示均匀介质对光吸收的Beer定律的形式相同，但作物的冠层不是均匀的，所以称之为Bouguer-Lambert定律。图3.2a是三叶草和禾本科草类冠层的报酬递减关系。如果将这些曲线以ln（I/I0）与LAI的关系来绘制，通常能得到斜率为K的直线。由于三叶草和禾本科草类的冠层结构不同，所以它的K值也不同。三叶草的叶子倾向于水平伸展（图3.2b），所以能非常有效地截获光照。三叶草的K较大，而叶片倾向于垂直伸展的禾本科草类的K值较小。K值为0.7（三叶草）时，LAI=3时光截获接近90%。而K为0.5（禾本科草类）时，光截获接近90%需要LAI=4。K也随太阳高度角和方位角而变化，也就是随每天和每年的时序变化而变化。这些关于叶冠层对光截获的问题，将在第10.4节进一步探讨。
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图3.2 （a）三叶草和黑麦草群体中阳光的衰减量，它是阳光穿过的叶面积指数的函数（据Stern和Donald, 1962）。（b）三叶草和黑麦草叶伸展的典型模式。三叶草的叶片趋向于水平伸展（从角度线可以看出），并且在距地面一定距离形成叶簇。黑麦草的叶子比较直立，且由低位到高位的分布呈金字塔状
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光截获作为冠层发育的一个指标是非常有用的。与LAI和K的测定相比，光截获量的测定较为容易，它是适当的光敏探头分别水平放在植被上方和地面测到的两个读数（相对截获量Ri=1-I/I0）。光截获量（像K一样）随叶子伸展方向和阳光角度而变化，因此，近于太阳正午时的观测结果与覆盖度和作物生长率的相关最为密切。对于某些用途，需要一天中连续测定并取得日平均数。
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图3.3是CGR与LAI及CGR与相对光截获量（1-I/I0）之间关系的示例。随着LAI的增加，CGR出现平台反应即几乎不再增加，这可以由光截获量与LAI之间的递减关系来解释。CGR与光截获量之间的线性关系首先是由Shibles和Weber（1965）报道的，现在已知大多数作物都出现这种情况（Monteith, 1977）。如果用绝对光截获量而不用相对光截获量，上述关系的斜率就包括了CGR与LAI之间的非线性关系，同时也定义了辐射利用效率（radiation use efficiency，RUE）的概念，其单位是截获每兆焦耳光能所生产干物质的克数（g/MJ）。
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图3.3 （a）作为总叶面积函数的大豆群体作物生长率。本资料取自3个植株空间排列和最大生长率均不相同的群体，因此各相对于每一群体的最大CGR画出。（b）作为叶面积指数函数的上述大豆群体的相对光截获量。（c）作为由气象学数据估计的总光截获量函数的上述大豆群体的绝对作物生长率
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3.2.3 生长分析
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作物生长率（CGR）、叶面积指数（LAI）和光截获量（或覆盖度）限定了与初级生产有关的群体的主要特征。CGR、相对生长率（RGR）和LAI是早期英国的作物生态学家应用的概念和术语。他们还设计了一套数学方法，通过对作物定期取样测定叶面积和以干物质重量为基础的地上部总生物量，来估算上述的变量和其他变量。这种方法有时称为生长分析（growth analysis）（Radford, 1967；Hunt, 1978）。CGR和LAI是很有用的评估指标，而净同化率（net assimilation rate，NAR，即单位叶面积的作物生长率）和叶面积持续期（leaf area duration，LAD，即LAI与时间乘积的积分）却没有什么意义和用途。从LAD的角度，要承认LAI持续期在季节生产中起着重要作用，但是研究一下图3.3a就可以看出，必须应用非线性关系而不是简单的积分，因为CGR并不是LAI的线性函数。大于完全封垄所需要的LAI会使LAD增加，但是对CGR和全生育期的生产并无作用，因为光截获量并未增加。与此相比，CGR和光截获量之间的线性关系，却为B和光截获量随时间的积累量之间的线性关系提供了可靠的基础（Monteith, 1977）。
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3.2.4 生产结构
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叶片是光截获和作物生产力的关键因素，但叶片不能独立存在。它们必须在茎和叶柄上适当排列，并得到水和养分的供应。如此说来，作物的生产结构（productive structure）除了叶片外，还包括茎和根。以生长分析的观点对比叶面积（specific leaf area，SLA，即每克干叶的叶面积）和比叶重（specific leaf mass，SLM）进行界定是很有用的。例如，甜菜的SLM是每公顷的叶面积重400kg。要维持茎和叶柄的生长，大体需要相同数量的干物质，而每千克的叶子需要大约0.15kg细根为其提供水分和养分。因此，要使其达到完全封垄所需要的LAI=3，就需要生产约3000kg/hm2的干物质。
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一年生植物都遵循特征性的分配模式，即早期生长集中分配在生产结构上，而果实和营养贮存器官的生长则推迟到生长季的后期。这一点从图3.1b中玉米干物质积累的模式可以得到说明。养分吸收主要在营养生长期间，那时需要大量养分特别是氮素，以形成叶内的光合机构。此后，随着籽粒灌浆，叶片死亡，这些氮可能转移到籽粒中去。大多数作物在生长周期终结时，都可以看到高达总量70%的氮集中在籽粒中。这种模式解释了前述的表2.2中高粱生物量组成的变化原因，以及为什么在作物残体中一般只有少量的氮。
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限制作物生长和光合速率的因素如温度、水分及养分的供应，也限制叶片的扩展及覆盖度的增加。这些限制因素可以通过选择作物的基因型或影响土壤温度的耕作措施，在一定程度上进行调节（第7.6节和第12.5.4节）。密植作物比稀植作物，大粒作物（初始叶面积大）比小粒作物，达到完全封垄需要的时间较短。上述措施有增加式3.3中B0的作用。缩短不完全封垄阶段的时间，对于限制杂草竞争的可能性也很重要。
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地上部的生产结构形成饲用禾草类和饲用豆类的可利用产量，而与生殖器官相比，能在细茎和叶片中积累的生物量相对较小。结果，在完全覆盖之后很短的时间，由于成熟或者由于光合作用的“反馈抑制”（第10.2.7节），这类作物的CGR就会下降。解决这一问题的办法是定期放牧或刈割以便使其长出新的茎叶。饲料作物的另一问题是，较老的茎一般木质素含量较高而含氮量较低，因此随年龄增加可消化性降低。基于上述原因，在作物生长期间对牧草和饲料作物重复收割，其收获量比生长期末一次收割要大得多，作为饲料的营养价值也更高。每次收割之后，随着叶面积的扩展，都按缓慢生长期和快速生长期的规律进行再生长。
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3.2.5 生产率
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潜在生产率
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框图3.2 某种作物表面每天每兆焦耳太阳辐射潜在生产力的逐步计算
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纪录生产率
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把以上这些对作物潜在生产率的估计与作物在水分和养分充足且没有受到虫害、病害和草害等胁迫的最适宜生长条件下的最好表现进行比较，具有启发意义。评价这类纪录时要十分谨慎，因为文献中许多估算不符合基本的取样标准，也不注意栽培条件（Loomis和Gerakis, 1975；Monteith, 1978）。表3.1是关于作物日生产率的资料，这些测定数据可靠，对照这些数据可以对作物的潜在生产率做出较准确的比较。表中作物日生长率最高的属于禾本科中的一类作物，它们以C4光合作用系统和高碳水化合物含量为主要特征。C4作物能很快地进行光合作用。尽管这些C4作物中有的接受过高达30MJ/（m2·d）的辐射，其干物质生产率的最高观测结果[30～54g/（m2·d），即300～540kg/（hm2·d）]却都未能超过我们估算的潜在生产率[68g/（m2·d）]。具有C3型光合作用的阔叶作物（特征是光合速率低于C4作物）和积累油类和蛋白质等化合物的作物，其日生产率都较低[20～30g/（m2·d），即200～300kg/（hm2·d）]。C3和C4光合作用系统将在第10.1.2节中详细论述。
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表3.1 根据光合作用类型（PS）划分的各种栽培作物和饲料作物中较高的每日作物生长率（CGR）、辐射利用效率和光合有效辐射（PAR）转换效率
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实际的作物可以达到50t/hm2或更高的年产量，只是需要长的生长期。图3.4a表明，生长季的长度和C4植物对低温（高纬度）的敏感性，都是限制作物年生产量的主要因素。最好的C4作物在低纬度的产量高于最好的C3作物，因为在那里它们能接受充足的辐射，而在纬度40°以上，C3作物的生产率更高。作物短期生产力的差别也会波及年产量。图3.4b中，最好的C4和C3作物的平均生长率分别是22±4和13±2g/（m2·d）（平均数±SE）。
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图3.4 （a）作物地上部年纪录产量随纬度的分布（资料来源见Loomis和Gerakis, 1975）。（b）纪录产量对生长季长度的依赖关系
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3.3 单作中对密植的反应
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3.3.1 竞争的概念
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幼苗的个体小，与相邻植株几乎没有交互作用。随着植株长大，它们无论在地上还是在土壤中都越来越纵横交错。每一植株占据的平均空间为1/ρ，在完全封垄时，每一植株接受阳光的面积随着密度的增加而减少。因此，单株的生长率和形态因密度不同有很大差异。
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很明显，密集的植株之间互相争夺光照。密集群体中由于蒸发需求而导致的每株蒸腾量，较之稀疏的群体要小，而同时每株接受降水和CO2的面积，以及占有贮存水分和养分的土壤体积，较之稀疏群体也要小。在说明植株的拥挤现象时，将交互使用干扰（interference）和竞争（competition）这两个词。当某处的资源供应低于该处密植植株利用资源的总能力时，就会出现干扰现象。在植物或其残体释放某些化学物质影响相邻植物的生长时，也会发生干扰现象。这种类型的干扰叫做异株克生（allelopathy）（Putman和Tang, 1986）。在自然系统中异株克生比较常见，但在作物中，特别是物种内部这种现象却很少见，尤其是自行克生的现象更为少见。农业上与此有关的事例多见于牧草物种。可能是由于合成异株克生的化合物代价太高（第11.2节），或者是对人畜都有毒性，所以人们在选种时将其淘汰掉了。
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无论是资源限制，还是异株克生的作用，植物间的干扰多是间接的（被动的），是通过周围环境变化而发生的。例如，一个植株消耗了土壤中一定的氮素和水分，那么另一株只能取得较少的有效氮和有效水。在低密度的植株个体长得比高密度大的情况下，或者在对密集的植株进行了间苗和施肥等缓解资源限制的措施以后植株进行扩展生长时，干扰现象很容易表现。
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相比之下，动物的拥挤反应既可能是间接的（一个动物的消费减少了另一个动物的饲料供应，以致不能满足后者的需求），也可能是直接的（主动的），就像动物间以体力争夺领地时一样。虽然“资源竞争”的说法也可以为作物生态学接受，但是使用时不应该有直接的有形争夺的含义。鉴于植物间竞争的被动性质，才改用干扰这个词（Harper, 1977）。
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3.3.2 密度效应
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框图3.3 作物群体中种植密度与株行距控制的冲突
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要精确控制一致的株行距和植株密度，可以通过使用现代播种机播种大小一致的大粒种子而轻易地做到。小粒种子可以用胶泥或其他材料做成包衣，以便形成大粒且大小一致的种子。精量播种机不但能控制植株的平均株行距，而且也能控制空间分布。例如，甜菜的叶子绕轴心呈圆形伸展，对这种形状，下面所示的六角形（“法国式果园”）的栽培形式就比正方形或长方形排列效果要好。
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在六角形排列中，每个植株和相邻6个植株等距，而且圆形叶簇有效排列在一起。然而，这种播种形式的产量优势不大，在作物中也不用这种方法。似乎多数植物都具有充分的可塑性，以调整自身以适应其所在的地上或地下空间。条播减少播种机和收割机往返次数，而且肥料也能有效地施入行中（第12.4节）。条播需要较长时间才能封垄，但可以通过耕作或直接喷药来除草。条播栽培还起着保持和合理分配土壤水分的作用（第13.7节）。
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3.3.3 自行疏苗
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即使采用精确种植，株行距和单株重量也常有变化，而撒播（随机播种）的上述变化则更是巨大。特别拥挤时，得到资源最少的最小植株，处境变得更加不利而死亡。它留下的空间可供相邻植株的扩展生长。这样，竞争造成了胜者和败者。
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出现植株死亡时，单株重量平均值的对数（lg b平均）与密度的对数（log ρ）的Kira图所表现的有趣关系如图3.6b所示。密植群体中的单株重量最后会达到一个由b=aρ界定的极限，其中a是比例因数。由此而形成下面的直线关系：log b=log a-1.5 log ρ。图3.6b中的虚线是两个群体的时间过程轨迹，其起始密度不同，但同时趋近3/2极限线，接近该线后即沿着该线发展。显然，群体的生物量已经达到单位面积可能容纳的上限。这时，只有相邻植株死亡余出空间，才能使个体植株的重量进一步增加。这种关系已在包括一年生作物和树木的范围广泛的植物中观察到，并称之为自行疏苗规律（self-thinning rule）。对于这种现象的一个解释是，随着植株大小的增长，它们需要更大面积的阳光来提供足够的碳水化合物供维持呼吸。其次，3/2这个数字反映了植物的重量（与其占据的体积，即长度之立方成正比）与受光面积（长度的平方）之间的相互关系。
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自行疏苗在自然系统和森林中非常重要。而在农业生产中，我们尽量通过群体密度和株行距的精确控制来避免这种情况，如框图3.3所示，因为死亡的植物占据了养分和碳素，而这些物质本来可以供活下来的植物利用。然而，对于播种很密的饲用豆科作物和饲用禾草类作物，在生长初期常有自行疏苗的情况。
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图3.7 （a）小麦分蘖在很大的密度范围内的变化，这使其籽粒生产的密度范围很广。（b）玉米的分蘖受到抑制，其可塑性主要取决于穗数和每穗粒数的变化，其适宜密度的范围很窄。
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3.3.4 可塑性
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作物的最适密度受许多因素影响，包括资源水平和生长季的长度。植物潜在的体型大小和成功地占据不定空间的形态可塑性（morphological plasticity）也很重要。分枝（包括禾本科的分蘖）是可塑性的基本特性。分蘖使小粒作物在很大的密度范围内达到相同的单位面积穗数和最后产量（图3.7a）。与此不同，玉米则可按最后密度精确播种，而且经过选择的现代品种已很少分蘖甚至完全无分蘖。结果造成这种作物的最适密度范围很窄（图3.7b）。
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许多作物都用条播机播种，这对行距和每米行长的种子数都有合理的控制。但行内株距是可变的，这就需要一定程度的形态可塑性。撒播则非常欠精确。用这种方法播种，以每公顷撒播种子的千克数为准，把种子撒在土壤表面，再通过耙地使种子与土壤混合。这样，种子的分布是随机的，而且种子占据的空间及与相邻种子的间距各种各样。这就需要高度的形态可塑性，而且b值变化很大。如果作物确有这样大的可塑性，那么，大的株行距可以被茂盛的分蘖所占据；而在小株行距时分蘖就受到抑制并发生自行疏苗现象。
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3.4 复合群体中的竞争
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3.4.1 生态位概念
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这里从讨论不同动物之间的竞争开始，来引入混作群体中植物的竞争。如果动物的食物各不相同，彼此又不互为猎食对象，那么其种间几乎没有干扰。这群动物可以视为在群落中各自占据不同的生态位（niche，即位置）。生态位的定义不同。在作物生态学中可以相对简单地来叙述：我们把生态位定义为某种植物的物理空间及其所利用的有关资源。
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对动物的一些实验表明，当两种动物的生态位相似时，两个种间的竞争强度最大。这些研究支持以下看法，即生态位相互重叠的种间竞争异常剧烈，以至于它们不可能继续共存于一个群落之内。这一假说称为高斯排他假说，它在进化和动物生态学中有着特别的意义。
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高斯假说是否也像适用于动物那样适用于植物，尚待进一步证实。这种理论暗示着，生长习性十分相近的植株之间（即单作）的干扰，较之混作时生长习性和资源需求不同的植株间的干扰要严重。然而，植物利用不同空间或不同资源（生态位分异，niche differentiation）的机会比动物小得多。植物不能像动物那样移动，所有植物都需要相同的光照、二氧化碳、水分和养分资源。除了豆科植物能像利用土壤中的氮那样利用大气中的氮以外，植物种间在资源需要方面几乎完全重叠。
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图3.8的例子是两个在时间上共同存在而个体大小不同的植物物种。在X和Y的单一群体中，干扰可能很激烈。确实，它们都要达到最高的产量或资源利用效率，必然相互干扰，但这种干扰在所有植株间相等，而所有个体长得都很好。竞争是激烈的，但并不影响生存和繁殖，即单作群体中的竞争在进化意义上是不“重要”的（Weldon和Slauson, 1986）。但当X和个体大小很不一样的Y间作时，结果便大不相同。由于X置于Y之下，就会受到强烈抑制。这种抑制是由于遮阴，而且可能还由于养分和水分的干扰，除非Y是宽行距的。如果X不能把养分或水分供应降低到对Y形成制约的水平，高大的Y植株的反应就好像仅在Y植株之间进行竞争一样。在这种情况下，竞争对X很残酷且很“重要”，而对Y则“不重要”。种间的不同造成了胜者和败者。当我们遇到杂草和作物竞争时，我们自然希望会出现这种情况。
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图3.8 假设的作物X和Y单作和混作群体示意图。Y群体之下的生态位只为X生长提供极有限的光照资源；这两种作物混作时，几乎难以期待X有产量。
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在竞争环境中最具限制性的资源，在极端情况下最容易诊断出来。例如，在养分和水分都很充足时，就可以推断出光照是最具限制性的资源。但是，如果不止一种资源供应匮乏时，就会出现交互作用（Donald, 1958）。这种情况就不那么容易诊断了。具有捕获阳光优势的种，会有较多供根部生长的基质，它的根系就较大，结果就可能获得更多的限制性土壤资源，促进叶子的生长和光截获。因此，与之竞争的种在获取光照和土壤资源方面就受到压抑。与此相反，根系伸展即养分吸收的初级优势，也可能通过较大的叶伸展范围而具有次级效应。在上述两种情况下，对一种因素的竞争诱导对其他因素竞争的加剧。这些效应可能是加性的，因而比设想的只有初级竞争的情况更为强烈。
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3.4.2 替换试验
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不同植物的竞争性互作可以用替换试验（replacement experiment）来测定，其试验处理是一系列具有不同比例的两个共生物种的群体（de Wit, 1960）。图3.9a表示的是当纯X物种的群体被Y物种逐步稀释时可能取得的总产量（生物产量或经济产量）范围。超产（线1）表示两个物种组合时对环境的利用比任何物种单独种植更为充分。如果两个物种混作好于单作，即它们彼此互补（complement），就意味着这两种作物必然有某种形式的生态位分异。相反，若总产量比任何一种单作都少（线5），说明可能相互拮抗（antagonism）。直线3表示了中性互作的可能性。
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图3.9 （a）用物种Y替换物种X形成的二元群落可能达到的总产量。（b）在两个物种中性干扰情况下的总产量和各自起的作用。X和Y间的交互作用等同于本物种内的作用。（c）Y获胜。（d）X获胜。
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要分别测定各处理中各个作物的产量，才能对有关的交互作用做出适当的解释。图3.9b～d即是对总产量为中性互作时的情况所进行的这种分析。对两个物种分别进行分析表明，两个物种的相互干扰确实可以是中性（图3.9b），也可以是在纯合群体中较优越的Y物种获胜（图3.9c），也可以是在纯合群体中产量不佳的X物种获胜（图3.9d）。
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3.4.3 土地当量比
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混作的产量也可以在相对基础上进行比较。假设一个50∶50的混作中2个种的产量都是其单作时的0.6倍，那么1hm2的混种作物将提供相当于0.6hm2 X作物和0.6hm2 Y作物的总和或者说1.2hm2的总产量。1.2hm2/1hm2=1.2这个比率称为土地当量比[land equivalent ratio（LER）]。更一般地说，土地当量比可以用下式计算：
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式中，Ymi和分别代表第i个种在混作中和单作中的产量。土地当量比在数量上与de Wit和van den Bergh引入的混作中的总相对产量（relative yield total，RYT）相同。现在使用总相对产量这个术语的不多，LER使用更多，是因为LER是指单位土地面积上的最优化。
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LER＞1表示该混作在产量上优于两个种单作的总和，亦即存在互补关系。但是如果不把单作和混作分别独立地构建出最优模式（即具有给群体提供最优表现的株行距和株数比），那么由混作试验导出的管理方法就可能有严重错误。大多数关于复合种植表现的报告都涉及这种错误，因而所报告的LER值没有意义。另外，LER受到环境和管理水平的强烈影响，同一种混作的LER值可以小于1或大于1，这取决于种植密度、肥力、水分供应状况和土壤pH。
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3.4.4 混作中的互补
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不同的空间
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对大气资源很少能够互补利用，因为CO2和光照能被任何完全封垄的冠层完全截获。单作达到完全封垄和多作种植一样容易。另外，阳生植物的低位叶在冠层内对低光照水平的适应，也像“阴生”植物一样。如果没有完全封垄，正如在土壤资源形成制约时经常发生的情况，则无论作物冠层如何排列都几乎没有区别，因为那样所有的叶子都可以得到光照。这样说来，最终产量主要取决于有限的土壤资源。
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在土壤资源有限，作物的根系的生长习性又有显著差异时，有时能够通过利用不同的空间形成互补（图3.10）。在作物X和Y混作时，浅根的X得不到的土壤资源可能被深根的Y获得。这样两种作物就有可能互补，混作的产量可以期望超过任何一个作物单作的产量（即LER＞1）。在这种情况下，通过混作对土地进行空间不均匀处理，提高了对稀缺土壤资源的利用。
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图3.10 浅根作物X与深根作物Y在二元混作中可以实现互补，而同时具备浅根和深根的作物Z单作能充分利用土壤资源。作物X和Y可以视为表现型缺陷，这可以在育种项目中选择Z型的植株来达到改良目的。
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水分或养分等土壤资源有限的情况下，最可能出现互补作用（Spitters, 1980；Ofori和Stern, 1987）。一般说来，土壤表层的养分供给量最大（第7章），大多数作物都可以得到，而水资源分布于整个土壤剖面。因此，在不包括豆科的混作中，对水资源的生态位分异可能比对养分的更大。但是，如果水分和养分供应充足，每个作物都可以由其通常的根区轻易地各取所需，则互补作用就会减小（LER降低）。当限制性资源为非移动性时（磷或贮藏性水分），通过根的迅速或直接生长首先抵达该资源的作物就占优势。而当限制性资源为移动性时（硝酸根离子或向下的土壤水流），那么通过充分伸展而截获这些资源的作物就占据优势。
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育种工作者可以把作物X和Y在低肥力下存在的互补作用（LER＞1）视为是某种遗传缺陷的表现。例如在图3.10中，有可能选出像图中的Z那样的X和Y的变异品系，这样每个作物都能利用各层次的土壤资源。在土壤资源有限时，这两个作物就会通过扩展根系以改善各自单作的产量，但是原先混作时所表现的优越性就会消失，因为经过改良的品系再混合种植，所能得到的水分和养分并不会比各自单作时多。另外一种可能是，不用通过育种改变X和Y，而简单地以Z的单作取而代之，因为Z业已获得理想的性状。
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豆科作物和非豆科作物之间的交互作用可以看作对不同空间的利用，因为非豆科作物依赖土壤中的氮，而豆科作物则能从空气中获取大部分氮（第8章）。热带地区瘠薄土壤上常常实行的玉米—大豆混作，是作物复合种植的主要范例。表3.3是肯尼亚低氮地区LER＞1的一个事例，其中包括氮的大致平衡情况。以每公顷1万株的密度种植玉米（即每株1m2的面积，是美国玉米带的7.5倍。美国玉米带的种植密度要高得多，见第17章），这样玉米能获得足够的氮以长出一个结实穗。在这样低的密度下，下面的菜豆可以获得充分的光照和水分。
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表3.2中肯尼亚的玉米单作产量很低，这是由于缺氮所致；而菜豆单作产量低则说明存在病虫害、其他养分或酸性土壤等问题。可以比较一下，在肯尼亚供氮充分的玉米可轻易地产出籽粒5～10t/hm2。当酸性土壤用石灰中和，并且施用磷肥以后，菜豆的产量可望达到2～3t/hm2。由于土壤问题的解决，长得较高的玉米旺盛生长，这一体系的LER则降到1以下。
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表3.2 肯尼亚每年一个周期中，轮作玉米和菜豆各种植1hm2的单作及需要同等生产面积的玉米－菜豆复合种植的产量和氮素的LER估计值
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不同的时间
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长的生长季在时间上为生态位分异创造了机会。当单一作物不能完全利用生长季时，生长时间可以通过加上其他作物来延长。最常见的例子是把冷凉季节生长的禾本科牧草和温暖季节生长的豆科牧草混播创建的牧草群体。这样做不但延长了生长季节，而且整个季节青饲料的分布比单一种植更为均匀。但是，土地当量比很少超过1（Trenbath, 1974），因此，主要的优点似乎是改善动物营养（高蛋白的豆科饲料与生产力较高、纤维素较多的牧草互相平衡）、增加固氮以及饲料在一年中更均匀的分配。
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在热带，某种生长较慢的豆科植物（如木豆），经常与某种禾谷类作物（如成熟非常早的高粱）交替条播混作。生长较快的高粱以其纤维根系，利用土壤上层的养分和雨季头几个月的水分，然后成熟。剩下的雨季后半期和深层剩余的土壤水分，可以供生长较慢的直根系的木豆生长。在这种情况下，既包括空间分异，也包括时间分异。
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对不确定胁迫的敏感性差异
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干旱、极端温度、病害和虫害的出现和严重性，在年度之间的变化非常大，也是非常难以预料的。有些地方的农民不能进行灌溉，也没有使用杀虫剂来控制害虫的措施，也不能使用对这些胁迫因子具有耐胁迫性差异的不同作物进行复合种植。这些地方就提供了一定程度的风险管理。当胁迫情况出现时，敏感作物的生长量下降，从而减少对资源的竞争，而耐胁迫性较强的作物就可以利用这些资源。这就可能导致出现LER＞1的情况。但是，在没有胁迫的年份，复合种植可能不如单作的产量高。因此，在胁迫因子出现几率高的地方的严酷环境中，这种类型的生态位分异显得最为有用。
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3.4.5 复合种植的优越性和局限性
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框图3.4 复合种植的各种变化形式
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以时间和空间上的共生实现的农业上的复合种植，涉及不同程度的生态位分异和竞争。
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间作（Intercropping） 把一种作物种在另一种作物的空隙中。
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复合种植的一些变化实际上可能很少或根本没有竞争性的交互作用。比如在新果园的初期几年，幼树的空地可以种一年生作物。
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套作系统（Overlap system） 两种或两种以上作物在生命周期的部分重叠。
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在温带气候地区，有时用这种种植形式来延长生长时间，其作法是把一种作物种植在另一种接近成熟的作物田中。在热带的某些地区，玉米和豆类间作就是一种实例。
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伴生种植（Companion cropping） 是套作的特殊情况。
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通常是把小粒谷物作为伴生作物与饲料作物一起种植。这种粒用作物在饲料作物幼苗群体中起着减少土壤侵蚀的作用，在饲料作物成苗后又起着抑制杂草和提高经济效益的作用。然而，饲料作物也受到遮阴，因而在第一年牧草收获很少或者根本没有收获。现在已经可以用选择性除草剂来除草，饲料作物不用伴生作物就能成苗。使用除草剂的好处除了节省开支外，还有第一年就能收获大量牧草，并能从豆科作物收获大量的氮。
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衔接种植（Relay cropping） 同一年中依次种植两种（两熟）或两种以上的单作。
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这种方式有时归为复合栽培技术，而实际它仅是作物轮作的一种形式，这种形式没有种间竞争。衔接种植在亚洲见于蔬菜种植和水稻生产，在美国南部见于小麦—大豆（冬季—夏季）两熟，以及许多其他的形式。
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3.5 群体对限制因子的反应
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3.5.1 单因子反应
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让我们回到一年生单作作物的S形生长曲线（图3.1），设想当某种资源如氮或水分供应不足时会发生什么情况。随时间进程可能有两种反应模式。在图3.11a中，开始时某种资源供应充足，经过不同时间的正常生长后这种资源耗尽，生长就受到限制。这种模式常见于氮和水资源。第二种模式如图3.11b所示。在这种模式中，该种资源一直起限制作用，例如，当土壤有机质中氮的矿化作用慢于植物利用速度时所发生的现象。另外，不适宜的土壤pH或土壤毒性（例如铝）也有类似的效应。
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图3.11 （a）某种限制性资源不同的初始供应条件下（R1→R4）作物生物量积累的时间进程。当资源耗尽时生长减慢。（b）一直不充足的某种资源在不同限制程度下作物生物量积累的时间进程。（c）作为资源水平函数的（a）或（b）中的作物最终产出的总生物量。虚线表示初始斜率和渐进线产量（Bmax），这是简化为线性的李比希－布莱格曼（Liebig-Blackman）反应的2个参数。
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利用处理间差异充分表现的生长后期观察到的B值，可以求得图3.11a和3.11b的例证中生物学产量（B）对资源水平（R）的反应函数。这两种事例都产生了最终趋向稳定的反应函数（图3.11c）。当把生长率对资源水平做图时，也会看到相同的曲线。这些趋稳曲线可以经验性地用几种表达式来配合，包括负指数形式：
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B=Bmax（1－e-） （3.7）
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式中Bmax是渐进线产量，不受资源水平（R）的限制，c是常数。斜率（dB/dR）规定了产量对R变化水平的敏感性（sensitivity）：
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dB/dR=c（Bmax-B） （3.8）
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为实用起见，有时把图中曲线简化成两条相交的直线（图3.11c）很方便，一条反映出反应的初始斜率（相当于R=0时的Bmaxc），另一条反映渐进线产量（Bmax）（Cerrato和Blackmer, 1990）。这一概念首先由李必希（J.Liebig）应用于土壤养分反应，又被布莱格曼（G.E.Blackman）应用于随着光增加光合作用速率的反应。所以，“李必希反应”或“布莱格曼反应”这些术语至今仍在沿用。
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作物生态学中遇到的作物反应函数的种类相对较少。趋稳反应（图3.3a）和指数性衰减（图3.2a和式3.3）的例子已在前面述及。在控制环境中观察到的生长和发育速率对温度的依赖性（图3.12a）具有不同的形状。趋稳反应可以用初始斜率及渐进线给予合理解释，而对温度的反应显然是若干过程的综合。可以用一套假设来说明图3.12a中带标号的区域：开始阶段①可能与激活限制酶的能量有关；酶和底物碰撞频率的增加可以解释区域②；酶饱和或底物限制使频率增加减慢③；对关键酶的伤害可以解释区域④。
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图3.12 （a）观察作为温度函数的大多数植物的生长速率或发育速率得出的复杂反应函数形状。标有数字的区段已在文中解释。（b）根据拉丁美洲5个地点（实心方块）的产量观察值和生长季平均温度确定的菜豆生产的基点温度曲线。其中矩形图表示拉丁美洲菜豆产量的分布现状（据Liang等, 1983改绘）。（c）生长发育对温度的一般反应：①温带禾本科草类和豆类，②热带豆类，③热带禾本科草类（选自Fitzpatrick和Nix, 1970）。
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在田间条件下，很难看到作物对温度反应的详细情况，但是与作物生长的最低、最适合、最高温度相应的基点温度（cardinal temperature）却可以利用田间资料画出来。图3.12b解释了拉丁美洲的菜豆产量分布。最适反应也见于对土壤pH等因素的反应。至于对温度的反应，不同作物在最低、最高温度和反应的一般幅度上有很大不同。此类反应函数量化了耐受性（tolerance）这一概念。图3.12b中菜豆的最低温度（12.2℃）和最高温度（29.1℃）之间很宽的幅度，说明菜豆对温度有“宽”（相对于“窄”而言）的耐受性。Fitzpatrick和Nix（1970）提出了很有用的观点即：根据作物生长对温度的反应特点可以将其分为3大类，如图3.12c所示。
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3.5.2 多因素的交互作用
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由于许多单因子的反应都呈曲线形，就有可能两种或更多的因子同时制约作物的性状。试举一个作物对氮和磷营养的趋稳反应的简单例子。通过一个三维图像的建立（图3.13a；直观来看就像在一间房子的墙角），两种因素的相互作用产生了一个反应面，这个反应面可以用多条等产量线表明（图3.13b）。把三维图降维成二维等产量线图（图3.13c），就表示这两个因素的任意组合所获得的产量。从这个图导出的一个重要观点是，田间情况总可以作为单因素反应进行分析。在所有磷水平下，对氮的反应性质相似；主要区别仅在于其反应斜率，以及最高产量随磷水平而变化。
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图3.13 （a）利用交叉的趋稳函数构建的产量对N和P水平变化的反应曲面图。（b）用等高线（产量）表示的同一曲面图。（c）把前图等高线作为等产量曲线变成二维的N-P平面图。
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要同时把两个以上的限制因素用图像表示比较困难。幸运的是，李比希定律——即产量是由最具限制性的因素起作用的规律，经常要比那些复杂的公式更能说明问题。这可以用一个关于养分限制的事例来说明。如果氮素的供应只能满足0.5Bmax，则支持这一产量水平的磷素等其他养分的需求量也要比达到Bmax的需求量少得多，因此不大可能限制生长。
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在多个因子独立地依次起限制作用时，解决上述问题也比较困难。这可以在作物模拟模型中得到说明，这种模型是以一天或一周为基础用数字的方法把时间依次推进。然后要把多个限制因子在具体情况下的多元反应函数形式都考虑在内。用更短的、以小时计的时间进程和内部反馈控制，每小时只选择一种限制性最强的因素，利用纯反应函数，在作物模型中就可以提供整个时间过程中实际交互作用的情况（Ng和Loomis, 1984；Denison和Loomis, 1989）。随着温度、水分或底物依次成为限制性因子，限制性最强的因子也以小时为单位交替变化（参见图11.6；并参看Loomis等, 1990）。
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假如农民能知道哪些因子限制着作物生长的话，他们的实际管理方法要简单得多。例如，如果氮和磷都是限制性的，他们可能施入大量的超过单一作物需要的磷，因为磷不会很快从土壤中淋溶掉。而对于氮来说则要复杂一些。优秀农民对其土地和轮作状况的了解程度，足以利用李必希定律来确定使作物获得最高产量所需的氮量。但是，施用的数量和方法不当，会导致大量的氮素损失，并且对环境有不利的影响。产量的最优化和氮素损失的最小化，确实代表了高产农业中非常艰难的挑战（第8章和第12章）。
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总之，农作中大多数复因子问题可以简化为一系列简单的单因子决策：采用哪种作物，然后是选用哪个品种，然后是什么样的株行距和播种日期，然后是用施用肥料的数量多大，在何时以何种方式施用，等等。
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3.6 重要概念复习
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群体
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·作物和牧草是作为密集在一起且交互作用的植株的群体而种植的。大田作物一般都是单作，但也采用了多种复合种植群体，尤其牧草更是如此。但是，在生计型热带农业中也有应用。
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·阳光、降雨和可获得产量都属于单位面积土地的内在属性。
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·农民们是对植物的群体而不是单株进行管理来取得产量。
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生物量积累动态
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·作物以S形曲线模式积累生物量。在营养生长阶段初期，生长与作物的叶面积指数（即LAI）成正比。因此，作物生长率（CGR，即生物量的积累）随着时间呈指数增长，而比生长率（或RGR）则保持恒定。以后当作物完全封垄时，RGR下降，而CGR保持恒定，直到开始衰老。
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·对作物生长季节中S形曲线的研究，揭示了有关群体生产力的两条重要原理，即：（1）当作物的生长时间包括了整个可利用的生长季节（无论是由温度或水分、养分等资源决定的）且（2）完全封垄的持续时间达到最长时，整季产量就会达到最高。
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·对阳光的截获决定作物的生产率。完全封垄的作物的潜在生产率相当于每MJ太阳辐射产生3g以上的生物量，而贮存在干物质化学键中的最大能量效率接近总辐射能的5%。作物的最高纪录产量接近这些生产率指标。
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·虽然不同作物的生长对温度、pH和必需养分的反应函数不同，但却以可预见的方式对限制性因子水平的变化做出反应。作物对这些因素反应的差异，确定了每种作物对环境的适应性。
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竞争
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·随着植株大小的增长，相邻植物间相互干扰（竞争）以争夺阳光、水分、养分和CO2等限制性资源。当作物冠层长得接近覆盖地面（LAI 3～4）以后，营养良好的作物的增长率（CGR）则受制于太阳辐射。结果CGR成为LAI的趋稳型函数。
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·群体内拥挤的结果是，每个植株都被限制在潜在的生长率和最终个体大小以下。在单作时，植株间的干扰决定于密度和株行距配置。如果所有植株都平等竞争，则所有植株都存活，并对群体产量起同等作用。然而，有时不能精确掌握株行距，因此植株具有不同程度的形态可塑性是必需的。作物种植密度的设计要使其迅速达到完全封垄，而相互间的干扰要掌握在经济产量最优的水平。
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·时间和空间上的生态位分异减少了作物种间的资源竞争，因此复合种植比单作能够更彻底地利用环境资源。当这种情况出现时，混作的总产量就可能超过单作的各种作物的总产量，即土地当量比LER＞1。在低氮肥力条件下种植禾本科—豆科作物组合时，最常出现这种结果。
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需要记忆的术语：
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异株克生；消光系数；基点温度；顶极群落；种内竞争，种间竞争；覆盖；作物生长率（CGR）；种植形式，伴生种植，间作，混作，单作，复合种植，衔接种植；S形生长阶段，指数生长阶段，线性生长阶段，衰老阶段；干扰；土地当量比（LER），总相对产量（RYT）；叶面积指数（LAI）；李比希反应，布莱格曼反应；形态可塑性；生态位概念，生态位分异；光合有效辐射（PAR）；生产结构；辐射利用效率（RUE）；相对生长率（RGR）；自行疏苗规律；演替系列；比叶面积（SLA），比叶重（SLM）；演替。
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第4章 遗传资源
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4.1 农业中的遗传多样性
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4.1.1 物种多样性
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在物种水平上，人类在某些时候或某些地点曾经栽培过数千种植物，目前用作农作物的物种有几百个，但是作物总产量的绝大部分只是来自很少几种。表4.1所列数据包括了大多数可耕地和多年生木本作物的产量。其中所列产量以目前世界人口计算，相当于每人大约450kg干物质（约合8.7GJ能量），而前述的标准营养单位（SNU）是500kg或8.4GJ（第2.4节）。该产量的65%以上是谷物，其中大部分用来饲养动物，然后以动物产品形式被人类间接摄取。另外一些食物供应来自于其他饲料来源（植物残体、可耕地上种植的饲料作物以及永久性的牧场），但目前没有这方面的理想资料。人类膳食中大约16%的能量和34%的蛋白质来源于畜产品，包括肉食、鱼类和奶制品。另有少部分来源于庭院种植，但这方面的数据信息很少。
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禾本科的4个种——小麦、水稻、玉米和大麦占表4.1所列产量的一半以上。即使扣除饲喂动物的部分，谷物也仍然是人类膳食中能量和蛋白质的主要来源。包括豆类、油料种子、根茎类和糖料作物在内的其他20多种作物丰富了我们的食物供应。只有把饲料作物、牧草和园艺作物包括在内时，农业物种的数目才会明显增多。
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表4.1 世界主要作物的面积、可食用干物质（DM）和粗蛋白产量
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园艺植物种类繁多（参看《贝利植物》；L.H.Bailey Hortorium工作小组，1976）。水果和蔬菜是维生素、矿物质和粗纤维的重要来源，并给我们的餐桌增加了多样风味，但是它们在食物供应中所占的比重却不大。蔬菜类、瓜类、水果类、浆果和坚果类占世界作物产量的比重不足8%，而马铃薯一种就占其中的30%以上。
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主要食用作物有限的物种多样性并非近来才有的现象；相反，这个问题似乎是古往今来一贯如此。考古学证据表明，植物驯化是一个渐进过程，在每一个农业发达的地区，少数几种作物即可满足人们基本的食物需求（Smith, 1990）。近代全球性的物种迁移，使每一地区物种的种类比本地区原来栽培的物种要多得多。例如，美国现在碳水化合物的来源包括玉米、高粱、小麦、燕麦、大麦、水稻、豆类、马铃薯、甘蔗和甜菜，而美国原住民则主要种植玉米、豆类和南瓜。
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谷类作物一直作为主要作物的原因有以下几点：它们能够满足人类对蛋白质和能量的基本食物需求；作为一年生的广适性作物，能较好地适应广泛的气候环境；风干的籽粒能量密度高，而且便于储存和运输。一种植物要想被人类利用，就必须能够提供蛋白质和能量，或者能提供纤维素等可以被动物转化为基本食物的物质。谷类作物消化率高，含蛋白质8%～14%、碳水化合物60%～80%，与其他种类的植物相比，在提供蛋白质和能量上有过之而无不及。
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在我们意识到抗病虫害是谷类作物的普遍特性、而易感病虫害却非常罕见之前，并未预料到谷类作物是相对高抗病虫害的。例如，我们尚未发现过小麦死于麻疹（或者遇到被小粒谷物锈病真菌感染的人类）。病虫害实际是农业上严重的问题，但是在任何一个地区，谷类作物很少面临这种危险，人们可以集中全力通过育种和管理来减轻病虫为害。
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人们一直在大力研究如何开发新作物和挽救旧作物，但这些努力成功的事例很少。例如，籽粒苋曾一度是美洲的主要作物。籽粒苋具有与谷类作物相似的蛋白质和碳水化合物含量，但缺点是种子太小（不能消化的种皮占很大部分），而且收获指数低。这些因素可能是这种作物在史前时期就在中美洲被玉米取代的原因。籽粒苋种子蛋白质中富含赖氨酸，人们一直觉得应该设法挖掘其作为作物的潜力，但是现今的谷类作物在这方面的营养已经足够。像籽粒苋这类“新作物”所面临的困难之一是，仅在评价其表现是否与现有作物具有竞争力的研究方面就需要投入大量的资金。
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饲用甜菜是通过植物育种而使其发挥新作用的作物之一。1805年法国海军在Trafalgar被英国击败，因此失去了西印度的糖产地。之后，法国科学家开发饲用甜菜，使其成为温带地区的糖料作物。尽管该研究取得了成功，但这种作物既缺乏广泛的种质资源，还需要大量的“保种”研究，以保持其足够的抗病虫特性。更近期的还有双低油菜（canola）、大豆、向日葵、油菜籽、窄叶羽扇豆（澳大利亚）、油用红花以及小黑麦（来自于小麦和黑麦的杂种）等作物，其作用通过植物育种在过去的几百年里都有了显著提高。所以，尽管培育新作物的努力成功的事例很少，但这些事例证明了在其他物种上继续进行不懈努力是有意义的。
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4.1.2 农业上的栽培品种
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授粉类型
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能够接受周边植株花粉而进行繁殖的作物通常为异交（outbreeding），因此，即使是经过选择的群体也是高度杂合的，除非将花粉源和制种亲本通过隔离方式来进行控制。相比之下，像大麦、棉花、水稻和小麦这样的自花授粉（self-pollinated species，用同一植株的花粉进行繁殖）作物则多数是自交（inbred）的，因此，其大多数基因位点是纯合的（但也并非完全纯合，因为其异交率通常为1%～2%）。一些重要作物的交配系统及其栽培品种培育和繁殖时所采用的方法概括于表4.2。
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4.2 遗传结构的变化
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4.2.1 人工选择
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框图4.1 对特定性状进行选择产生的意外结果
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在选择中要避免的危险就是理想性状的意外丢失，这可以用对甜菜抗病毒特性的选择来说明。美国的甜菜业在早期依赖从德国进口种子。在20世纪20年代，由周围荒草中的叶蝉传播的曲顶病毒使西部各州的蔗糖产量下降了一半，甜菜产业濒于崩溃。通过从农民田里收集无此病害症状的植株才解决了这一问题。这些植株被种植在爱达荷州Aberdeen附近美国农业部的一个试验站进行繁种。对真实抗病性或耐病性的筛选方法是，在温暖的夏季种植，以便让幼苗大量接触从邻近荒地成群飞来的带病毒的叶蝉。这一项目在培育具有抗病性栽培品种方面非常成功。在产量试验中，该品种在发病地区的表现极佳。
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然而多年以后，当把选出的种群与原始的德国品系在控制环境中无病条件下进行比较时才发现（见图），原始品系在春季冷凉天气中生长迅速这一重要能力，经过在温暖夏季的选择以后，在该品种中已经丧失（Ulrich, 1961）。在田间，耐冷凉能力的丧失已被抗病性这样更大优点所弥补。然而，如果耐冷凉气候能力不丧失的话，其产量和生产效率会更高。
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温度对在温暖气候下筛选的抗病毒甜菜栽培品种与未经选择的亲本品种产量的影响
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4.2.2 自然选择和遗传漂移
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框图4.2 抗除草剂和抗虫性转基因作物品种的培育
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草甘膦是一种非选择性高效除草剂，多种作物的转基因品种对这种除草剂都具有抗性。现今全球约1亿hm2的大豆面积中，大部分种植的都是抗草甘膦品种。其结果是，很多种杂草已经进化出耐药性。正如常见到的那样，为了能很好地控制杂草，除草剂用量常常会增加到不经济的水平。对除草剂的耐药性是通过杂草群体中耐药性个体的不经意分离而形成的，当除草剂非均匀喷施或用非致死剂量喷施时，便促进了这种耐药性的形成。在美国以玉米—大豆和棉花为基础的农作制度下，抗草甘膦作物品种的广泛应用，促进了以多年生禾本科杂草和阔叶型杂草为主向以一年生阔叶型杂草为主的转变（Johnson等，2009）。迄今已经确认，有6种阔叶型杂草和3种禾本科杂草进化为对草甘膦具有抗药性（www.weedscience.org/In.asp）。
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包括棉花和玉米在内的另一组转基因作物，具有抗茎蛀虫和穗螟虫危害的能力。在这种情况下，未种植转基因作物的庇护所为害虫群体提供了一个非抗性等位基因源，以确保具有一个抗Bt等位基因的个体与其他没有抗性个体的交配，从而产生感性种群的杂合后代。其结果是间接选择出抗性种群的可能性很小。昆虫在生殖期间的移动性决定了所需庇护所的类型和大小，茎蛀虫和穗螟虫（鳞翅目）的移动能力很强，可进行远距离飞行。对这类害虫，需要大约占作物种植总面积20%的庇护所。相比之下，根虫（鞘翅目）的移动能力很差，因此只需要较小的庇护所。延缓昆虫对Bt转基因品种抗性发展的其他方法包括：①搭配具有不同毒性的Bt品种，或在同一地块种植多系品种，或在同一品种内转入“聚合”基因或“多价”基因；②Bt毒素在器官中的组织特异性表达，只有在最敏感生长时期危害风险最大（Bates等，2005）。
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相比之下，庇护所在防御对草甘膦耐性的发展方面则没有什么用处，因为大多数杂草属于自花授粉或异花授粉，因此花粉的移动性非常有限。栽培措施反而是必需的，包括作物轮作以及应用不同作用模式的除草剂。比较明智的选择是，在杂草最敏感时期及时喷施适宜剂量的草甘膦，并使药剂均匀覆盖所有的杂草。
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采取害虫综合管理措施（IPM），包括对目标害虫的栽培措施防控和生物防控，同时选用转基因作物，也有助于避免昆虫抗药性的发展。最有效的措施是作物及其品种的轮作、残体处理、使用寄生和捕食性天敌生物、保持营养平衡等。
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4.2.3 相对繁殖率
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自然选择之所以发生，是因为在特定环境下生长良好的个体植株繁殖率高，以至在以后的世代中它们的后代较多。图4.1中两个基因型的简单种群的例子，有助于理解繁殖率和自然选择之间的关系。图4.1a表示一个替换序列（第3.4.2节）中生长在一起的一个自交种的两个基因型的种子产量。每个基因型的繁殖率可以用收获的种子与播种的种子之比直接计算出来，而这两个基因型的繁殖率之比就称为相对繁殖率（relative reproduction rate，α）。基因型A相对于基因型B：
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αAB=（YA/PA）/（YB/PB）=（YAPB）/（YBPA） （4.1）
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式中，Y和P分别代表收获的和播种的种子数。如果把上一代收获的种子用作下一代的繁殖用种，且αAB＞1，那么A在混作后代中的频率就会随世代增多而增加。这与图4.1a中播种比例从左到右的递增相一致。如果αAB＜1，A在后代中的频率就会随世代增多而下降。把式4.1转换成对数形式再重新整理，该式即呈现为线性特征（de Wit, 1960）：
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图4.1 （a）收获种子数作为播种种子数函数的一个假设事例，这些收获的种子是从基因型A和基因型B的逐渐替代序列中收获的。本图与图2.9d所示情况相似。（b）将（a）中收获种子数量的比率（YA/YB）与播种种子数量的比率（PA/PB）转换成对数后二者的关系图。图中1∶1线对应于各世代对A和B都无选择发生的情况。但是，由于图（a）的例子中αAB=1.2，A的频率在每个种植周期中增加（虚线）。实线表示选择过程。（c）稳定（趋向平衡值α=1）和不稳定的选择模式。
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logαAB=log（YA/YB）－log（PA/PB） （4.2）
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图4.2 种植在爱达荷州Aberdeen的3个大麦品种的混合种群在各世代中的频率变化。数据点来自Harlan和Martini（1938）的试验；线条是de Wit（1960）根据第一年观察到的相对繁殖率做出的预测
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由lg（收获量比）对lg（播种量比）的图解（图4.1b），更容易理解混作中是如何一代代变化的。如果αAB>1，混作就不稳定并向纯A方向发展；如果αAB<1则向相反方向发展。在某些情况下，随着混作中A与B比例的变化，αAB也会发生变化。这种混合后代可能稳定，也可能不稳定（图4.1c）。
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这一分析方法适用于任何混作群体，无论是一个特定种群中不同基因型的混作，还是不同种的混作。它还可以用来追踪异交种在各世代中的标志基因。该方法的重要作用见图4.2，图中一个不稳定的大麦品种混作25年的变化过程可以用第一年测得的α值进行解释。但是，上述事例需要相当稳定的环境（美国爱达荷州）和一个自交种中相当大的表现型差异。大多数遗传变化，特别是异交物种中的遗传变化，并不能如此轻而易举地被发现或预测。
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4.3 栽培品种的培育
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4.3.1 异交品种
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杂种优势
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与棉花和其他一些作物不同，玉米自交系不用于商业化生产，其原因是由于自交退化（inbreeding depression）现象导致自交系个体比其自由授粉的亲本要小，而且活力也低。这是因为玉米种质携带着许多不良的隐性基因，这些基因在自交系中以有害的隐性重合方式存在，因此一般比其自由授粉的亲本植株要弱。而在杂种和自由授粉的种群中，这些不良基因被显性的等位基因所掩盖，或者与不相同的等位基因一起产生加性效应。培育杂交种的关键步骤是在自交系间的特定杂交组合中寻找高的“配合力”。F1后代中优良的基因组合把植株活力恢复到与其自由授粉的亲本相同甚至更高的水平，这种现象叫作杂种优势（heterosis或hybrid vigor）。
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玉米杂种优势的基础，除了遗传显性和加性效应以外，可能还有基因互作。此外，劣质基因还会由于对自交系的选择而被淘汰。用这种方法已经使玉米自交系的活力得到很大提高，但是其生产能力尚不能与杂交种相提并论。由于自交系个体较小，因此需要比杂交种更高的种植密度条件，才能对自交系和杂交种之间作出准确的比较。但很少有人将这种田间试验做得很合理。
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专一杂交种为某些自由授粉作物的优良品种的培育提供了一条快速而高效的途径。此外，自交系及其特定组合代表着一种信息体系，能为商业化植物育种提供特殊的机会。人们还在不断努力培育许多作物的杂交种，这其中主要是私人育种家。杂交育种特别适合于像甘蔗这样的无性繁殖作物，因为它们能在几个营养繁殖世代保持其遗传结构。
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4.3.2 自交品种
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自交是一年生植物的常见方式，而异交在多年生植物中更为普遍。从自交种群中进行选择便可直接获得纯系品种（pure-line cultivar）。这样，育种工作主要是通过特定的杂交来实现纯系间基因的转移。杂交后，通过在分离的种群中反复选择，就能培育新的纯系。在包括与理想亲本反复杂交的回交育种（back-cross breeding）中，选择的目的就是为了获得具有理想亲本表现型与所转移性状的重新组合。对一种相对稳定的表现型来说，农民在使用这样的新品种时只需要对生产技术稍微调整。
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纯系品种在农业上具有广泛应用。大多数纯系都具有某种程度的遗传异质性，这可以通过其对选择压力的反应表现出来。持续的基因突变和少量的杂交，确保了纯系品种中的某种程度的异质性，因此也会因为对管理措施造成的选择压力的反应而出现缓慢的遗传漂移。在某些情况下，杂合体因在竞争中具有某种优势而繁殖率较高，因而其多样性得以保持。这种异质性在生产中一般不会成为问题，而且农民可以连续几代用自己的作物自留种子。
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4.3.3 多系品种和混系品种
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在有些情况下，农业群体中有意识地包含遗传的多样性，所采取的形式是以种群为基础的品种，或不同基因型即品种的物理混合。图4.2的事例就是由几个现有品种混合（mixture或blend）而成的混系品种。从混合群体中选择具有相似性和可亲合的品种或品系，使之成为更复杂的混系品种，在农业生产中也偶有应用。用同一品种中亲缘关系密切但只是诸如抗病基因不同的近等基因系的混合而成的品种叫做多系品种（multiline）。多系品种可用于防治具有多个小种的病害，如叶锈病。多系品种每年也可能会发生这种病害，但由于大多数植株具有抗性，因而病害的传播速度缓慢。
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一块农田的土壤类型、肥力、排水、坡度等特点很少是均匀一致的。因此，具有一系列不同适应性基因型的遗传多样性品种，或许能够更好地利用这种空间变化。然而，对一年生作物来说，要通过微环境中基因型的选择达到高产是不可能的，目前尚没有办法做到在播种时使基因型和微环境协调一致。庆幸的是，大部分基因型具有很大的适应空间变化的生理和形态可塑性。此外，通过改变农作方法（如改善耕作、排水和肥力）和选择减少或限制空间变异的地界等，也已经在获得较高的产量和稳定性方面取得了很大进展（参见第12.1节）。
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在多年生作物（例如牧草）中选用遗传多样性品种的效果比较理想，因为在各种微环境中都有充足的时间进行最优基因型的选择。这种方法在地中海气候带也可能有用，那里的牧场以一年生草种为主（Rossiter和Collins, 1988）。这些牧场每年用自产的种子重新播种。当牧场建立起种源多样性以后，适应性最强的基因型就会成为草场上的优势群体，在微环境水平上也是如此。
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一种关于多系品种中利用遗传多样性的理论是围绕着这样的可能性展开的，即由于具有不同抗性基因的植株在一块田中以镶嵌方式提供病原，因此减缓了病害从流行中心向周围的次生传播。这一理论得到田间观察的支持，即病害问题随着某一品种多样性增加呈减轻之势（品种的多样性为：无性系<自交品种<杂交品种）。流行病学模型也提供了类似的证据（Kampmeijer和Zadoks, 1977）。这种方法看来很适用于空气传播的病原，如具有很多小种（病原类型）的小麦秆锈病。Van Der Plank（1963）提出的水平抗性（horizontal resistance，HR；又称一般抗性）和垂直抗性（vertical resistance，VR；又称专一抗性）在这种情况下都非常有用。寄主对秆锈病的抗性集中在单一位点的主效基因上，一个特定的VR基因只对数以百计的病原小种中的少数几种具有抗性。因此，一个小麦品种可能对某几个病原小种具有完全抗性，但并非对所有小种都具有抗性。在缺少对某一病害的所有小种都具有一般抗性（HR）的单一抗源时，通常的方法是种植携带对当时流行的主要病原小种具有专一抗性（VR）主效基因的新品种。但是，其他小种的频率会逐年增加，除非我们再更换一个携带相应VR的新的小麦品种，否则病害就可能会流行并导致严重减产。
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多系品种的应用尽管在理论上是科学合理的，但是仍未在实践中广泛应用，因为谷物购买商和消费者希望谷物的品质均匀一致，而且农民也希望有一致的作物管理需求和成熟度。而为了避免作物生产的“起伏波动”周期，就必须对病原物小种进行监测，以便使育种家能够及时发现新的抗源，并将它们融合进新的品种当中，同时也给农业顾问一些时间来给农民提出建议以应对这种改变。事实上，作物改良方面大量的公共投资，都主要用于使育种工作保持领先于小麦和水稻病虫害的快速进化。有人提出质疑，认为用于保持育种的努力太多，以致用于提高可获得产量的投入却始终不足，这可能是导致一些国家产量停滞不前的原因（参见第4.4节）。
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4.3.4 生物技术与转基因品种
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以各种分子技术为基础的转基因新方法，现在被视为传统植物育种的辅助方法而得到日常应用。这些生物技术采用DNA重组方法，将一个来自于植物、微生物或动物的基因插入到作物品种或品系的基因组当中。这种方法为引入作物种质中缺少的新的遗传性状提供了强有力手段。迄今，转基因技术已经在培育抗虫和抗除草剂品种方面做出了重要贡献。自20世纪90年代中期释放第一个商业化转基因品种以来，在发达国家和发展中国家都被迅速采用（图4.3）。在2008年种植的1.25亿hm2（即全球作物面积的8%）转基因品种中，45%是在发展中国家种植的（James, 2008）。
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一种形式的抗虫性来自于Cry毒性蛋白，它能够破坏鳞翅目玉米害虫（欧洲茎蛀螟、穗虫、根虫）和棉花害虫（棉铃虫）的消化系统。当这些害虫取食含有毒性蛋白的植物组织以后便会迅速死亡。能够产生Cry蛋白的基因是从一种叫做苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringensis, Bt）的普通土壤细菌中获取的。这种细菌本身很早就被人们培养并用作杀虫剂喷施，而且有机农业管理规则当中允许使用Bt杀虫剂。由于Cry蛋白对于靶标害虫具有高度专一性，而对人和野生动物无害，因此，Bt玉米和棉花品种的广泛应用使得全球强毒性杀虫剂的使用大为减少。
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图4.3 1996-2008年全球转基因作物种植面积
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转自细菌的基因也被用来培育抗草甘膦的作物品种。草甘膦是一种高效、广谱除草剂，且对哺乳动物的毒性相对较低。抗草甘膦转基因作物品种的应用，为与其他农田操作相关的除草剂使用时间提供了较大的灵活性，由此提高了大规模机械化农业的效率。抗草甘膦作物品种在免耕农作制度中也很有用，在这种制度中，由于大量作物残体阻碍除草剂与杂草幼苗接触，降低常规除草剂的活性，因而杂草难以得到控制。
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对其他转基因作物的突破也曾有过渲染报道，例如含有备受争议的高浓度铁和锌的黄金稻米可用于克服发展中国家的微量元素缺乏症，以及对诸如产量、抗旱性和氮素利用效率等数量性状的大幅度改良等。然而，在农田中对这些观点的实际验证和推广应用都极为缓慢。就营养性状而言，例如黄金稻米，这种迟缓是由于生物安全标准和测试程序方面的进展以及黄颜色稻米能否被消费者所接受等问题造成的。就数量性状而言，尚缺乏科学证据来证实所声称的改进。
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尽管存在上述滞后现象，转基因作物的应用不断扩大实属预料之事。同样，像MAS这样的生物技术手段也被广泛应用，以提高由一个或两个主效基因控制的质量性状的常规育种效率。相比之下，对数量性状改良的影响在可预见的未来可能是有限的，正如一些植物生理学家和生态学家所言（参见框图4.3）。
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4.3.5 种子生产
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框图4.3 自然选择背景下的生物技术
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在一篇题为“达尔文农业—人类何时才能找到超越自然选择的方法”的文章中，Denison等（2003）集中讨论了提高主要粮食作物可获产量方面的困难。他们假定，受一个或两个单基因控制的自由交换性状已经进化到了最佳状态。认为能够提高个体植株与相邻的同种或不同种植株争夺资源能力的简单性状，已通过自然选择过程被充分利用。事实上，已经证明进化是非常优秀的基因工程师。即使像C4光合作用这种可能会涉及10个或10个以上基因的相对复杂的性状（第10.1节），也已有19种植物由其C3祖先独立进化为C4植物。因此，像产量、抗旱性和氮素效率等这些能提高单株与其他植株竞争优势的复杂数量性状，不可能靠一个或两个基因的上调或下调来实现改良，而现有生物技术方法的能力仅此而已。同样，转自微生物或动物的单个基因也不可能对这些数量性状产生多大影响。
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相比之下，有些性状虽然给植株个体带来缺点，但可通过提高植株整齐度而赋予作物群体以产量优势，这些性状到极有可能实现遗传改良。半矮秆小麦和较矮的水稻植株使绿色革命得以成为现实便是例证，因为矮秆属于个体植株竞争能力的缺点。因此，Denison等人的结论是，对于那些能够赋予个体植株整齐一致的群体以产量优势的性状而言，生物技术有非常大的影响潜力。这些性状包括由纯合植株组成的作物群体的抗病性和抗虫性。生物技术也可能有助于加速对某些性状改良的育种进程，如那些面对土壤肥力的迅速改变、害虫压力和气候变化过于快速而无法进行自然选择的性状（Denison, 2007）。
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4.4 遗传进展和多样性的保持
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4.4.1 遗传进展
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遗憾的是，对历史品种的比较是偏向于近期推广品种的表现的，因为这些品种就是在当前的大气二氧化碳浓度、土壤和造成现行病虫害的生物小种条件下选育出来的。较老的品种则是在不同的环境条件下选育的。这种差异在对位于菲律宾的国际水稻研究所（IRRI）育成品种的比较中即可看到（Peng等，1999）。1996年，用12个1966-1995年间育成并被广泛种植的水稻品种，在2个地点进行了重复田间试验，采用良好的田间管理以便能尽可能实现最高的产量。结果表明，这些品种的产量在以每年每公顷75kg的线性速度增长。最老的品种IR8产量最低，仅为7.2t/hm2；最新的一个品种产量则达到9.6t/hm2。但在20世纪60年代后期，IR8在IRRI的试验田中被广泛用于农业研究，那时的产量可以达到9～10t/hm2，而且有几篇发表的文章对此进行过报道。所以这似乎表明，从这种历史品种的比较中所看到的是保存育种的作用，而不是可获得产量的遗传进展。由于在应对土壤、大气以及病害和害虫种群变化的反应时老品种的产量下降，育种家便选育表现好的新品种以应对这些条件的改变。尽管在玉米上还没有进行过采用最佳管理以达到可获得产量水平的类似研究，但自1984年开始在美国灌溉条件下进行的高产竞赛中，获奖的产量鲜有提高。这表明可获得产量始终没有改变（Cassman等，2003）。
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图4.4 1908-1978年推广的8个英国小麦品种的籽粒产量与其秸秆产量对照图。1号品种推广最早，8号品种是最近推广的。空心圈表示在Paternoster的大田，施氮38kg/hm2，平均产量3.8t/hm2，上下变幅1.7t/hm2；实心圈表示在Camp的大田，施氮104kg/hm2，平均产量6.1t/hm2，上下变幅2.3t/hm2
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出乎意料的是，对历史品种所进行的比较表明，在作物叶片光合作用能力方面很少或者没有遗传进展（第10.2节）。密植群体的新品种与老品种的干物质生产能力也非常相似。产量增加的遗传成分主要是收获指数的提高，而收获指数的提高是由于较为节约的分配模式。例如，茎生长较少，可将较多的同化物用于生殖生长。从改善的抗倒性中获益也很重要。但是，在这些试验中，在抗病虫性上没有什么明显的改进。所有这些性状都应该归因于对养分、水分、土地以及劳动力等稀缺资源更为有效的利用，这些可能提供了更大的安全性和稳产性。
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20世纪英国小麦在2个氮水平条件下产量的进展如图4.4所示。正如在其他对小麦的研究中所证实的那样，大部分遗传增益来自收获指数的提高。这些品种生产的地上部总生物量变化范围很小（10%左右）。1950年以前推广品种的收获指数接近0.35，最近推广的品种则达到0.45～0.50，且秸秆产量较低。株高明显降低，以适应分配给秸秆的较少的生物量。
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本例很好地验证了营养对产量提高所起的作用。遗传进展是在农民不断增加氮化肥用量的同时发生的。许多有关遗传进展的断言忽略了这一点，而把产量的提高统统归因于育种。在本例中，由于另外增加了66kg N/hm2，因而籽粒产量平均提高2.3t/hm2（即每千克氮增产35kg）。这一增产量也可以说是由高氮田块中的产量变幅所表现出的遗传产量进展。Austin等（1980）发现，这些小麦积累的氮比作为肥料施入的氮量要多得多（低氮田中的总吸收量为60～75kg N/hm2，而高氮田中为161～215kg N/hm2）。这表明，小麦是土壤有机质释放出的氮的有效净化剂。新近推广的品种不但吸收氮的数量大，而且还把多吸收的更多的氮（接近80%）分配到籽粒当中。因此可以说，“氮素利用效率”已经得到改善。
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Cardwell（1982）用不同的方法，对1930-1979年期间美国明尼苏达州农作措施的改变对玉米增产的贡献进行了分析（表4.4）。在这49年期间，该州的平均产量从2.01t/hm2提高到6.29t/hm2，提高了4.28t/hm2。通过把全州平均产量的时间进程对农作措施和栽培品种资料进行回归分析，他认为增产量的59%是品种的贡献，47%是由于施肥，25%是由于增加种植密度和缩小行距，除草剂和机械化分别贡献了23%和21%。产量的总增量超过了100%，但是被同一时期较少的有机氮投入、持续的土壤侵蚀及其他因素所抵消。
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表4.4 各种生产措施的变化对明尼苏达州1930-1979年玉米产量净增量的作用
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Cardwell的研究表明，区分增产量中遗传的成分和管理措施的作用是很困难的，因为如果没有至少60kg N/hm2的额外投入，就根本不可能取得2.53t/hm2（4.28t/hm2的59%）的遗传增量。在这项研究中，没有包括排水和磷钾化肥的积极作用，而且Cardwell似乎高估了遗传增量，“其他因素”造成的-25%可能就说明了这一点。Tollenaar（1989）把1959-1988年期间取得的遗传进展与其他技术方面的因素联系起来。他在加拿大安大略省进行的田间试验中，采用了使每一品种都以其最优密度种植的方法。由于即使在最优密度增加时抗倒性也得到增强，所以机械可收获性（机械收获的产量／人工收获的产量）随品种引入年份的推移得到大大改善。
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这些研究中产生的令人费解的一点是，那些容易获得的遗传增量（如收获指数的提高），可能在多数作物已经实现了。我们用“容易”一词，并非指性状的改良非常明显，或者说育种者能轻而易举地取得。要想进一步取得相同程度的巨大进展，可能需要在光合效率或代谢效率方面有突破性的进展（二者不大可能同时改善）。然而，也确实存在着培育对群体条件具有更好适应性的作物的可能性。我们在第5章和第11章对这样一些问题进行分析，而有关更高效利用氮素的问题将在第8章进行探讨。
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4.4.2 种质收集
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大多数作物都需要由可供选择的抗源和其他性状来源的种质库来维持。不同物种间可以获得的遗传基础的规模有很大差别。谷类作物的遗传基础一般很宽，而水果和蔬菜作物的则一般较窄。甘蔗、芦笋、大多数木本及藤本作物等无性繁殖作物，其主要遗传基础可以追溯到少数几个单株。种子繁殖方式为通过突变和重组在下一代中产生新的多样性提供了较大可能。虽然如此，现代育种可能还只是依赖于真正优良的少数几个品系。我们现在掌握的遗传基础是否广泛到足以为各种新病害提供抗性？或者提供新的性状以适应将来未知的土壤、气候和技术的变化？这样的担忧说明了我们在扩大和保存遗传材料上付出巨大努力的必要性。随着地方品种的消失，开展一些保存较老品系、特殊品系及其野生亲缘植物中残存的多样性的项目就变得越来越重要。
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植物育种家通常以其育种项目中有用的种类为中心，保存着较小范围内收集的种质。与其他的育种同行共享信息和种子，是这一行业多年来的传统。但随着当前有用基因和转基因生物的知识产权及其商业化应用意识的增强，这种共享明显减少。值得庆幸的是，11家国际作物研究中心已经收集了所有主要作物的大量种质材料。有关粮食和农业遗传资源国际公约授权向农民、作物研究人员和育种家免费提供这些资源（http：//www. planttreaty. org/）。一些自交作物的收集量已多达60000多份。相比之下，异交作物只能控制在较少的群体中。某些优良品系可能要以无性系的方式保存，或者像玉米那样以自交系的方式保存。
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种质收集的问题之一，是种子在贮存过程中寿命有限，而种子繁殖的植物每一代都可能发生突变和选择。对如何掌握种质收集的规模和遗传变异，人们仍然莫衷一是。一个解决办法是对待自交物种就像对待杂交物种一样，以异质种群中的合成多样性来保持。收集的种质在繁殖前可以种子的形式贮存相当长的一段时间，基因频率的变化可以通过在不同环境中的繁殖来控制到某种程度。这样，保持多样性的工作就大大简化。但是，找到具有某种理想性状的综合品种，比通过收集纯合品系要困难得多，因为表现型的控制因遗传交换而变得分散。无性繁殖材料也有特殊问题，即不能以种子形式进行贮存。有些可以在种植过程中无限期地保存（芦笋和狗牙根）或者保存很长时间（果树）而不必费心养护。但另外一些作物如甘蔗和马铃薯则要费事一些，因为它们需要经常繁殖。营养器官材料和种子的低温冷藏方法正在快速改进，但花费仍然巨大。DNA库也在探索之中，尽管DNA也必须在非常低的温度下保存。
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如果植物育种家没有时间对遗传资源多样性进行研究和利用的话，收集遗传资源就没有什么价值。只有通过育种培育出新品种，保存遗传资源才有意义。而今天具有讽刺意味的情况之一是，尽管人们更加注重保存种质，并通过生物技术创造新的多样性，但研究管理人员，尤其是在大学和政府机构的管理人员，却越来越不愿支持常规的植物育种。把我们最为成功的一种技术形式看得过于平常，这实在令人费解，而且对农业的可持续性也构成潜在的威胁。生物技术的主要作用恐怕就是增加了种质收集的多样性。
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4.4.3 当前和未来产量的提高
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框图4.4 产量线性增长或指数增长速率
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下图是采用联合国粮农组织统计数据（FAOSTAT）所做的1966年以来3种主要谷物的产量变化趋势。20世纪60年代中期第一个现代小麦和水稻品种的推广，开启了绿色革命（green revolution）时代。拟合的回归线表明，产量一直在以线性速率增长。此外，线性增长速率意味着，随着平均产量的提高，相对增长速率（%）逐步降低。因此，1966年玉米的平均产量为2.26t/hm2，其年均产量线性增长速率为该产量水平的2.8%。但到2006年，在同样绝对增长速率时，年相对增长速率却降为1.3%。小麦和水稻的相对增长速率也降到2006年产量水平的1.3%。
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1965-2005年世界玉米、水稻和小麦的平均产量增长
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虽然这些产量增长速率的数据是线性的，但有关未来粮食安全方面的经济学研究则常常采用指数增长速率来预测未来的食物供应和需求。例如，Rosegran等（2002）预测，1995-2025年世界对水稻、小麦和玉米的需求将以每年1.3%的速率递增。如果没有持续提高的产量增长速率或作物种植面积的大幅度提高，所有这3种谷物的年生产量将会低于满足未来需求的每年1.3%的增长率。所用40年的时间序列对于预测长期产量趋势似乎是适宜的，因为在作物的遗传和农学改良方面所采用的科学与技术，在这一时期保持相对稳定。
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4.5 重要概念复习
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农业中的遗传多样性
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·人类在某些时候曾栽种过数千种植物，但目前只有谷物和根茎类等少数几种作物为人类提供大部分膳食能量，另外还有多种豆类、水果、蔬菜和动物产品。小麦、水稻、玉米和大麦这4种禾本科作物占了作物总产量的一半以上。这并非一个新的现象，自有农业以来，人类始终依赖少数几种作物作为主要食物，而谷类作物在这方面具有明显优势。它们对病虫害具有相当强的抗性，所提供的籽粒具有较高的消化率，蛋白质含量适中，而且易于储存。
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·丰富的多样性存在于广泛收集的大量作物种类及其祖先的活体植株和种子当中。能进行有性繁殖的物种多样性最为丰富。通过营养器官进行繁殖的作物，其多样性相对较小。
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农业品种
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·在农业上应用的品种，是通过对自然形成群体的选择、通过群体间杂交授粉培育、以及近来用生物技术方法直接进行转基因等选育而成的。培育新品种的目的是为了获得高产优质且便于作物管理的整齐一致的性状表现。广泛遗传多样性的获得对于新品种的培育至关重要。
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·一个品种产量和抗性性状整齐一致的表现，通常需要相对较窄的遗传构成。大多数育种家在其商业品种中朝着高遗传纯度方向努力，以便能预测品种对气候和管理的反应。在这种情况下，遗传多样性存在于农作系统当中，而不是存在于单个作物当中。
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·另一方面，异质性不一定对作物的表现有害，而且许多异交作物育成的品种就是异质性群体（例如综合种）。尽管人们明显偏好完全抗性，但在缺乏对气传病害有效的水平抗性（HR）或垂直抗性（VR）时，多系品种以其对病害表达的限制作用，为品种更替提供了更多的选择。标记辅助选择为提高多种来源的抗病性和其他多基因控制性状的选择效率提供了强有力的手段。
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作物改良
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·育种项目包括两个方面的内容，首先是通过育种保持现有品种的功效，特别是保持抗病性和抗虫性。其次是通过育种提高产量和改善品质。由于病虫害不断进化以克服植物的抵御，因此，在种质资源库中搜寻新的抗源和“保存”育种需要承担大量的义务。在探寻未来作物高产的同时，还需要协调维持现有的生产力。
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·新的基因技术为育种工作提供了极大便利，但仍然需要通过常规技术进行大量的田间测试和评价。在许多消费者仍在怀疑其安全性的同时，转基因品种的应用正在迅速扩大。
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·第二次世界大战以后作物的产量曾大幅度提高。但目前一些国家的产量水平在接近可获得产量水平时，却显现出减缓的迹象。在植物的代谢（例如光合能力）没有发生根本改变时，尚不能确定作物的可获得产量水平能否进一步提高。如果说初级生产力的遗传进展不易被察觉的话，基因型与特定环境的相互匹配以及能够实现对光、水分和养分最佳利用的农作制度方面则存在重要机遇。
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·遗传群体处于不断改变之中。自然选择是一种强大的力量，对品种的表现产生积极的和负面的影响，即使在自交群体内亦如此。对当时气候、病害和管理措施的适应有利于品种的表现，但对目前尚未表现的病虫害的抗性可能会丢失。如果没有明确的行动，对作物产量和品质的正面选择便不会成功。
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·自然选择通过群体内个体的成功繁殖来对个体产生作用。繁殖成功的机会通过竞争能力而提高，在营养生长上消耗过多的群体资源会对经济产量造成影响。
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需要记忆的术语：
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自交育种，杂交育种，回交育种；栽培品种，生态型；种质；遗传漂移；基因型；杂种优势；自交衰退；地方品种；纯系，合成系，无性系；标记辅助选择（MAS）；分子标记；多系品种和混系品种；自花授粉和自由授粉；群体；表现型；数量性状位点（QTL）；相对繁殖率；专一杂交种；转基因；水平抗性（HR）和垂直抗性（VR）；绿色革命；选择；质量性状和数量性状。
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第5章 发育
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5.1 发育时间
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5.1.1 发育时期
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为了对作物发育进行定量描述，已经为多种作物制定了量化的生育标度。Feekes标度（Large, 1954）和Haun标度（Haun, 1973）仍被广泛应用于小麦及相关的谷类作物。表5.1对这些早期标度改进后的十进位标度体系进行了概括。大多数生育时期可通过观察来辨识，但有些（最重要的是花芽分化）只能通过解剖和显微观察才能看到。要想了解作物的反应，就必须对发育过程进行这种细致的观察。对于分生组织分化的图解描述（如Moncur, 1981；Kirby和Appleyard, 1984），常常有助于突出作物“隐含”发育时期的重要性，如生殖器官产量对开花初期环境胁迫的敏感性。
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作物群体内个体植株的发育速率因基因型和微环境的差异而不同。因此，通常是记载群体中有50%的植株达到某个生育时期的时间。在有些作物中，同步发育可以保证在大多数植株最适宜的时期实施关键性的管理措施，如使用除草剂或施肥。然而，只有当品种的遗传基础比较狭窄时通常才会出现严格的同步性，如玉米F1代杂交种以及豌豆和小粒谷物等自花授粉作物的纯系。
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表5.1 描述谷类作物生育时期的十进位制标度
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5.1.2 发育速率
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植物从发芽到成熟各阶段的发育速率随环境而变化。活跃的分生组织形成器官的快慢取决于同化物的供应以及与温度成正相关的整体化学活性。因此，有必要把一个过程的“生理”时间或一个器官的生理年龄与其相应的实际时间或实际年龄区别开来。
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生理时间的概念在由茎分生组织分化新叶时表现得最为明显。相继叶片出现（appearance）的间隔时间叫做出叶间隔期（phyllocron），间隔叶片数叫做叶间隔期指数（phyllocron index）。出叶速率是出叶间隔期的倒数。在大多数植物中，器官出现速率落后于分化速率，于是叶原基就在顶芽内累积。例如，对一些小麦品种的观测结果表明，在进行花分化之前，当最后一片叶分化完成后，顶芽上所分化的叶数（P）与可见叶数（L）可用P=2L＋4这一简单关系式来表示（Jamieson等，1998）。其推断原理是，4个叶原基是在第一片叶出现之前形成的，尔后，叶原基形成的速率是叶片出现速率的两倍。这种关系能够让我们通过对叶片出现速率的观察来预测花的分化进程，但在最后一片叶出现以后，我们只能对花的分化进程进行追溯。
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温度对生理过程的影响是非线性的（图3.12），但在每个反应区域都可用一种可行的线性逼近法来进行估算。这在图5.1玉米生长对温度的反应中进行了描述。器官的分化速率，也就是发育的主要反应，与细胞分裂对温度的共同反应所形成的生长密切相关。因此，相同形式的最优反应也表示出作物的发育速率。对温度反应的三个范围非常明显：在AB范围内，生长和发育速率随温度升高而加快；BC为最适范围；而在CD阶段，温度超过了最适范围，生长和发育速率均随温度的升高而降低。在用简单的物候学指标进行作物发育分析时，发育对较大温度范围的这种非线性反应常常被忽略（第5.3节）。
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图5.1 玉米生长速率和开花前的发育速率对温度的反应
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不同作物、不同品种以及每个生育阶段的基点温度（cardinal temperatures）（A，B，C和D）不同，但这种对温度的反应形式普遍适用于所有的作物。各反应函数可从大田数据中推导出来，但需要包括足够大的环境范围，否则就要通过在可控环境下的试验来建立函数。
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走向衰亡的老化速度，特别是叶片，可能会偏离图5.1中CD段所示模式。叶片的衰亡似乎因水分状况下降、氮素转移以及高温等影响而加速。
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5.1.3 有限生长型和无限生长型作物
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开花也许是作物发育过程中最为重要的生育时期，因为它标志着作物向果实和种子生长的转变，而这对于大多数作物的产量形成是不可或缺的。依据相对于营养生长的开花时间，可对不同作物进行有用而便于操作的划分。包括大多数谷类作物和向日葵在内的有限生长型（determinate）作物，在营养生长结束之后几天便开花。典型的情况是，由于开花涉及茎顶端分生组织向生殖结构的转变，因而使营养生长停止。
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包括大豆等许多食用豆科作物和棉花在内的无限生长型（indeterminate）作物，开花与营养生长相互重叠，有时可长达数周甚至数月。这种情况的出现是因为花由腋生分生组织形成，而顶端分生组织则不断产生新的叶子和叶腋。在某些条件下，一些无限生长型作物的生殖生长垄断了同化物的供应，结果使顶芽活动停止。这些作物的习性就像一次能结大量果实的亚有限型作物一样。棉花就属于这种生长习性，但如果生长季节足够长，那么在“停止”一段时间之后还可以再恢复营养生长，出现二次开花并形成产量。
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有限生长型作物和无限生长型作物的这种区别对于作物的适应性以及管理具有重要意义。无限生长型的水果和蔬菜作物，如西红柿和瓜类（另见图11.13），常被选作庭院和鲜货市场品种，因为一次种植即可在很长时间内每天都能采收。但这对于需要进行产品加工的作物却成了缺点，因为反复采收成本太高，另外某些果实也会变得过熟。有一种替代方法常被用于制作冷冻和罐装食品的作物，那就是把有限生长型品种错开播期多次种植。
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果实的渐次成熟对于机械采收尤为不利。因此，加工用西红柿和利马豆等作物已选育出可在短时间内一次开花结果的亚有限型品种，以便用机械进行一次性采收。这些有限生长型品种一次性收获的产量，比无限生长型品种反复收获的产量还要高。为收获干种子或干籽粒而种植的无限生长型作物，要选择第一批果实成熟后不会爆裂而造成减产的品种。例如，多数野生型菜豆属（phaseolus）豆类在成熟时豆荚爆裂、种子散落。而驯化类型的豆荚在成熟时则保持闭合，随着植株不断开花，成熟的干豆荚也不断增多。
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有限型和无限型开花习性在胁迫环境条件下具有不同的意义。无限生长型作物开花期长，可以弥补由高温、低温或缺水等短期胁迫所引起的落花或籽粒败育。相比之下，有限生长型作物容易受到开花期间短期胁迫的影响。例如，小麦在开花期间只要遇到一场霜冻或高温，就可能会造成大多数花败育，最终籽粒产量微乎其微。然而，如能躲过灾难性的短时胁迫，有限生长型作物则在有限资源条件下确实具有产量优势。
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生长方式的快速转变，为其从营养生长向生殖生长的“最优转换”（optimum switchover）打下了基础（Paltridge和Denholm, 1974）。由于没有更多的营养生长，所以籽粒灌浆期间收获指数（HI）提高。当茎的同化能力与种子的生产能力相当时，就形成了最优平衡，HI和产量达到最高（另见第13.4节）。在无限生长型作物中，每增加一个成花器官，同时也会增加含有该花的叶和茎。因此，随着产量的提高，用于营养生长的物质也会增多，收获指数仍然很低，而且营养器官和生殖器官之间的生长分配也达不到优化（Paltridge等, 1984）。
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5.2 发育的转变
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5.2.1 光周期对开花的控制
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框图5.1 大豆的光周期反应
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Garner和Allard（1920）首次发现了大豆光周期反应的奥秘，为利用光周期反应从而使品种适应环境提供了精妙范例。12组物候“熟性”品种被用来确定在加拿大、美国和中美洲的适应区域。OO、O和I组适应于加拿大和美国北部的长日照冷凉气候条件（北纬40o～50o），而Ⅱ到Ⅹ组则适应于逐渐南移至北纬30o的气候条件。近期推广的两组品种Ⅸ和Ⅹ，其适应区域扩展到从南加利福尼亚到中美洲北纬10o地区。
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每组选一参照品种作为对其他品种进行熟性评定的标准。正如两个相邻区域间日长差别很小一样，各组之间光周期反应的差别也很小。例如5月20日播种时，在30o～40o之间日长的差别不足1h，这涵盖了从Ⅱ组到Ⅹ组品种的适应范围。然而，如果把品种种植在其适应范围以外，偏南时则开花过早，偏北时则开花过迟。作为短日植物，北方品种（O、OO和Ⅰ组）的地理适应性比适应于南方较短日长的品种（Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ组）还要窄。在热带短日照条件下，北美洲品种在播种后仅30天便开始开花。
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5.2.2 春化作用
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某些物种种子的萌发、花芽分化或现蕾都需要较长时间的低至-4℃的低温条件，或者说这种低温环境加速了上述过程。这一包括多种反应的过程叫做春化作用（vernalization）。本节主要讨论开花反应，种子休眠将在以后的章节讨论。许多冬性一年生、二年生和多年生植物都需要春化作用才能开花。如同对日长的反应一样，春化反应也可以是专性的（absolute）或兼性的（facultative）。
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例如，冬性谷类作物就遵循图5.5所示的“Petkus”黑麦反应模式。在处于低温环境期间，茎顶尖接受了这种刺激并将其“累积”起来。高温条件（对小麦而言为高于30℃）则会逆转这一过程。这种逆转过程被称为去春化作用（devernalization）。对春化作用反应的差异是由3个春化作用位点（VRN1、VRN2、VRN3）上的等位基因变异来决定的（Pugsley, 1982；Trevasgis等, 2007；Distelfeld等, 2009）。当处于激活状态时，VRN3编码一种蛋白质，起着远程“开花”信号（长期寻求的开花激素—成花素？）的作用。这种物质形成于叶内，被运输到顶芽后会开启分生组织活性，由形成叶转向形成花原基。开花过程就此开始，尔后的过程则取决于光周期反应，这由另外的基因位点PPD1来调控，并受到暖温的促进作用。
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5.2.3 日长与春化的交互作用
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交互作用小结
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表5.3记录了一些作物的光周期与春化作用在控制开花方面的交互作用。这种交互作用已有更为详细的分类。如Salisbury（1981）将其分为25组。
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5.3 物候反应的量化
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5.3.1 一个发育速率模型
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框图5.2 具有不同光周期反应的两个向日葵品种的物候发育控制
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Hammer等（1982）用式5.1模型来确定向日葵“Sunfola 68-2”和“Hysun 30”的物候发育。在人工气候室中的观察表明，从“出苗到现蕾”的生育阶段中，f1（T）和f3（L）的函数形式如下：
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DVR=f1（T）f3（L）
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用一般物候发育模型模拟的两个向日葵品种从出苗到现蕾期发育速率（DVR，/d）对温度（T）和日长（L）的反应
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用在若干地点进行的播期试验中获得的数据，来估算对温度的二次反应函数以及用于说明光周期影响的转换函数中的参数值。春化作用在向日葵的各个生育阶段的发育中都不起作用，因此f2（V）=1。两个品种具有相同的温度反应，但“Sunfola 68-2”是日中性的，而“Hysun 30”在日长12.5h到15h范围内呈兼性LDP反应。在各种温度和日长条件下对现蕾日期所做的独立观测中，96%的变异都能从该模型中得到解释。
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5.3.2 热量单位
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使用热量单位的注意事项
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用日平均温度（Td）来确定TU时会引入混乱的经验论。种植在平均温度相同而日较差不同的各个地点的某一品种，其某一具体生育阶段的TU值可能不同。如将干燥地区（日较差大）和湿润地区（日较差小）进行比较，这种差异尤为明显。图5.1所表示的温度反应可以给出解释。在最适温度上下很宽的日较差范围内，日发育速率不如在最适温度时那样迅速，因为作物有许多时间是处于限制发育的温度条件下。所以，大多数已发表的TU值仅适用于与确定这些数据的日较差相似的环境。不过，当以小时为单位进行温度累积时，如有必要可通过日最高和最低温度的正弦插值法来进行估算，将会使TU更具普遍应用性。在各种作物模拟模型当中就包括这种适用于计算温度日变化插值的方程，如Denison和Loomis（1989）模型。
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最后，需要再次强调是，TU的成功应用并不表明发育与温度呈线性反应关系，这与生长对温度的反应不同。其基本计算方法仍然是发育对温度的非线性反应中某一阶段的线性近似值（图5.1）。前面在计算玉米热量单位（Gilmore和Rogers, 1958）时所做的修正，以及用小时而不是用天为温度时间步长，都是力求说明这种反应的非线性性质。如用基本物候发育模型（方程5.1）的话便不再需要用这种线性近似值。
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5.3.3 光热单位
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光热单位（photothermal unit，PTU）是另外一个重要的物候学指标，在确定LDP型的物候发育时非常有用。在该模型中，DVR与分别高于各自基础值Tb和Lb的日均温（Td）和日长（Ld）的乘积成正比：
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DVR=f1（T）f3（L）=（Td-Tb）（Ld-Lb）/PTU （5.3）
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如果Td≤Tb或Ld≤Lb，则没有光热时间的累积。
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如同TU一样，某个品种的特征表现为完成某一生育阶段所需要的PTU（单位为DDH）。Lb是对应于DVR=0时光周期反应阶段的外推值（图5.3）。对于专性LDP型，Lb可能接近光周期的阈值，而对于兼性LDP型，Lb纯粹就是一个数学外推值。对于具有兼性反应的物种来说，当日长保持在敏感性阈值以上时，PTU分析结果最理想。当日长不超出光周期上限时，PTU对所有物种的效果最佳。
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表5.4 春小麦栽培品种“Olympic”发育的热量单位（TU）和光热单位（PTU）
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图5.9 玉米出苗至雄穗分化阶段温度和光周期反应的动态变化特点。在日长阈值12.5h以下，热量持续期（基本营养生长阶段）为290DD（＞8℃）。日长在12.5～17.5h之间的光周期敏感性为32DD/h（＞8℃）
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与TU一样，PTU是将从田间和（或）实验室取得的资料通过迭代回归方法而建立的经验公式。它可以描述品种的物候发育，如表5.4所示春小麦品种“Olympic”的情况。
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光热单位分析已被正式应用，不过只限于描述提高温度和延长日长对LDP型发育的促进效应。但一般模型（式5.1）也适用于描述短日植物。例如，Kiniry等（1983）研究了温度与日长对几个玉米品种发育影响的交互作用。其中一个品种“TX60”从出苗到雄穗分化这一阶段的反应示于图5.9。该图显示，在最适日长10～12.5h范围内，这一SDP型品种的发育可用一个恒定的TU值[290DD（＞8℃）]来描述。日长超过12.5h时，发育呈缓慢线性变化趋势，一直到该试验中的最长日长17.5h。日长为17.5h时，雄穗发育的TU为450DD（＞8℃）。
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“TX60”的这一发育反应可以通过一对方程式用一般模型方式（式5.1）来解释，即：
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DVR=f1（T）=（Td－8）/290；（10＜Ld≤12.5） （5.4a）
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5.4 种子萌发与休眠
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5.4.1 贮藏
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干燥种子的代谢速率较低，因而可以在干燥状态下以通常很少的营养储备存活相当长的时间。低温会延长种子的寿命，而低浓度的氧会进一步降低种子的代谢活性。因此，农民通常在避开高温的地方贮藏种子；科学家考虑到种质的长期保存问题，也会精心将种子干燥并贮藏在低温条件下。一些国家开展的“国家种子收集”项目，将种子贮藏在含水量5%左右、温度-15℃的条件下。每5年左右测定一次发芽力。大多数物种的种子可以用这种方法保存15～20年，然后才需要在田间重新播种。
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5.4.2 萌发和成苗
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胚根突破种皮（外种皮）即视为种子萌发（seed germination），这可在实验室或田间进行观察。相比之下，成苗（seedling establishment）仅与田间表现有关，只有当幼苗破土而出并长成具有功能的苗体和根系时才算成苗。
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决定萌发的主要环境因素是湿度、温度和通气。萌发的第一步是种子吸胀（imbibition），这一物理过程取决于种子的胶体性能和种皮的渗透性。对于具有渗透性种皮的种子，其吸胀速率取决于介质中的含水量以及与介质的接触程度。因此，种子在田间的吸胀情况不如在实验室那样容易预测。保证种子与土壤的接触对于种子持续吸收水分至关重要，而这取决于种子和土壤颗粒的相对大小，对于刚播种的种子则取决于播后土壤的踏实程度。
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吸胀启动了种子的代谢活动，使种子中的贮藏物质重新转化，促进胚的生长并最终萌发。之后，胚和幼苗的发育速率取决于当时的温度以及用于呼吸作用所需的氧气供应。因此，吸胀的初始阶段可能因种子浸在水中而受到促进，但正在萌发的种子或正在生长的幼苗则不能在这种条件下继续存活。
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种子萌发后需不断生长发育才能成苗。如果有充足的水分保证水合作用以及充足的氧气保证呼吸作用，那么成苗速率则主要取决于温度。该阶段的发育继续依赖于种子当中贮藏物质的转化，以满足茎和根系生长的需要。可见，贮藏物质的多少决定了种子可能的持续生长时间，进而也决定了一个重要的生产问题，即种子能否成功成苗的最大播深。对光照、O2、CO2以及温度变化等复杂环境的反应，使种子在进化过程中形成了适应性，这种适应性限制了种子在不可能成苗的地方萌发。然而，大多数的这类反应在作物育种中已经被消除掉。因此，当水分和通气适宜时，种子萌发速率以及最终的成苗率主要取决于温度。
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在水分和通气充足的条件下，各物种的萌发速率均表现为图5.1所示对温度的最优反应形式。如果温度范围变化不是很大，那么在实验室测得的50%种子萌发所用时间通常可以用这种线性近似值来解释。由于播种深度与土壤物理性质之间的交互作用（如水分阻抗），成苗对温度的反应则更为复杂。但一般来说，发芽快的种子成苗既快又好。事实上，快速而整齐的成苗是决定日后作物生长和生产能力的最重要因素之一。但有利于发芽和成苗的物理条件通常只维持较短而非较长的时间，因此，快速成苗就大大减少了种子和幼苗受到真菌侵染或害虫为害而损失的机会。不管发芽率如何，播种过深都会消耗种子贮藏的养分。
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表5.5 各种作物成苗所需高于基础温度（Tb）的热量单位（TU，DD）
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表5.5是在两年当中每月播种的几种作物的成苗分析，即从播种到出苗阶段的持续时间。该表采用了热量单位（TU）分析（第5.3节）。基础温度（Tb）由迭代回归数据中得出，以便找出在各个播期内变异最小的TU值。多数情况下的拟合度较好，正如R2值所表示的那样，能够通过回归来解释表观变异的估测值。拟合不好的情况说明，或者TU不是那种作物对温度反应的合适指标，这可能是因为温度变化超出了线性估测值适用的范围，或者是温度以外的其他因素影响了萌发。
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5.4.3 休眠
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未成熟胚
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某些种子在形成时因胚尚未成熟而不能萌发。这种情况有两种类型，有些作物的胚只有在吸胀之后才能完成发育。这些成熟和萌发的综合过程在不同的作物中需要几天或几周的时间。另外一种情况是胚在成熟时不能发芽，但在不吸胀的干燥的贮藏条件下能进一步发育（“后熟”，after-ripen）。这是所有种子作物的一个重要特征。穗发芽（“芽粒”，shot grain）是小麦和其他小粒谷物在成熟后遇雨而常常发生的一个问题。在有此类问题的地区，育种时已经把后熟需求有意识地考虑进去。
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胚休眠
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完全发育的胚会因纯粹的生理休眠或存在化学抑制因子而不能萌发。野燕麦的抑制因子存在于种皮当中，而其他作物则存在于胚本身。有些作物的种子在形成时便具有了这种形式的休眠特性，而另一些作物则是以后才出现的（次生休眠，secondary dormancy）。这些形式的休眠似乎是由于种子对环境信号作出的一系列令人不解的反应所诱导和“中止”的，这些环境信号包括光、温度、春化作用、硝酸盐浓度以及这些因素的各种交互形式。
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在播种作物时不希望出现休眠的种子，因为农民要靠完全而齐整的发芽来获得适宜密度和适宜株行距的作物群体（第3章）。种床的准备和播种需要精心而适时。草场的情况则不同，主要是因为草场当中种床的准备和播种都不那么精细；因此，一部分休眠种子（通常是硬实）有助于克服因成苗期间多变的条件所造成的损失。
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5.4.4 种子库
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种子库的管理
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在农作条件下，种子库的分布情况主要受土壤耕作措施的支配。土壤耕作使种子重新排列，有的被掩埋在地下，有的则被翻出地表。同时，土壤耕作也会使表层的枯枝落叶与土壤混合，从而改变表层土壤的能量平衡，进而改变其温度和水分状况。埋入深耕层（15～20cm）的种子，要经历缓和的温度日变化和季节变化以及低[O2]和高[CO2]环境条件。这些条件将有助于诱导和维持种子的休眠。然而，土壤耕作造成的种子重新分布，也使原来深埋的种子处于近土壤表层的变化环境条件下，从而促使其萌发。总的来说，土壤耕作是减少土壤中杂草种子数量的有效方法，尽管深埋会使其存活得更久。
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近年来被广泛采用的免耕方法已经改变了种子库的动态（Chauhan等，2006）。大部分种子存在于土壤表层，因而杂草种子的萌发更为迅速。在这种环境条件下，那些种子适于存活、萌发以及成苗的物种便成为主要杂草。然而，被动物深埋的种子依然保持未被扰动状态，即使是开始萌发但也不能成苗。
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在草场中，种子库与表层土壤的关系非常密切。一年生牧草的更新需要特别注意。种子生产的管理需要通过不同时间和不同强度的放牧、刈割、除草、施肥以及烧荒等措施来进行。土壤当中必须存有足量的种子，以便每年都能形成由理想群落构成的有竞争力的草场，并在适于萌发但又不能存活足够时间来成苗的条件下，能够调节因此而造成的损失。
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对于一年生牧草而言，不断形成一些硬实有助于以后各年牧草的更新，因为硬实可以调节种皮不适时破裂而导致的种子萌发和死亡。种子的高度休眠保证了牧草物种的延续，但在某些情况下，这又阻碍了通过引进新物种或新品种来对草场进行的改良。Beale（1974）曾经在澳大利亚南部的袋鼠岛对一年生自我繁殖牧草三叶草种子的延续机能进行过测定。在那里，试图用雌性激素（雌性激素会导致绵羊的不孕症）含量低、生产力更高的品种来更新草场的尝试通常都不成功。对10个草场（年龄为9～19年）进行的调查确定出该物种的种子库平均为243kg/hm2（变幅为36～2260kg/hm2）。新品种能够成苗但很快会失去竞争力，原品种又恢复到对草场的统治地位。对未进行播种处理草场的观察表明，种子库中20%的种子在3年后仍具有发芽能力，有相当可观的种子储备可用于原品种的重建。有趣的是，种子库中仅有11%的种子由于萌发缘故而减少。其他方面的损失则是主要的，特别是老鼠造成的损耗，而在这些试验区中是不允许绵羊进入的。
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烧荒常被用作管理作物和草场的方法。烧荒可以清除杂物、控制病害、改变土壤表层的微环境，同时对种子库的容量和分布也有重要影响。烧荒会烧毁枯枝落叶中的大部分种子，但却为其他种子特别是表层土壤中硬实种子的萌发创造了条件。许多自然系统的物种组成就是由火的作用决定的，因为烧荒使矿质土壤暴露而形成种床。在这样的群落中，种子对于火后余生及萌发具有广泛的适应性，包括因热处理而打破休眠以及从免受热害的保护性果实中散播种子的机制。
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5.5 作物改良
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5.5.1 基于基因的物候发育模型
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在物候发育分析的最新进展中，试图将作物模型中的品种参数与其遗传结构联系起来。其目的就是帮助评价新基因组合的作物生产力及其对新的环境和环境变化的适应性。该方法试图用基于单个品种遗传结构的方程来替代现有的物候参数（TU，PTU）。
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就目前进展来看，线性回归（如式5.5）已经能较好地拟合控制大豆开花的6个等位基因（E1-5，7，e1-5，7）（Messina等，2006），以及控制小麦开花的1个光周期等位基因（Ppd, ppd）和3个春化等位基因（Vrn1-3，vrn1-3）（White等，2008）。
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PTU=a＋b1等位基因1＋b2等位基因2……bn等位基因n （5.5）
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在这些方程当中，显性和隐性等位基因的取值分别为1或0。在含有14个近等基因系（NIL）的大豆研究中，随日长的增加，显性基因延长了开花和成熟时间。在小麦方面，从国际冬小麦观察圃（International Winter Wheat Performance Nursery）中选出了29个品种（春性和冬性类型），并在全球范围内的许多地点对其进行了评价。
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为测试这种方法，在CROPGRO -大豆模型（Boote等，1998）或CSM-Cropsim-CERES-小麦模型4.02.0版本（Jones等，2003）当中，采用了新的方程来作为特定品种标准物候参数的替代表达式。基于等位基因的方程具有较好的统计拟合度（R2通常＞0.8），因此，各模型对有关作物物候发育和产量的预测基本相同也就不足为奇。在大豆方面，为了对该方法进行独立测试，对美国伊利诺伊州8个地点的7个商业品种在5年内的产量数据和模拟结果进行了比较。为此，7个品种是经过分子标记的“基因型”，以便能够通过与原来14个近等基因系所建立的关系进行比较，从而建立基于等位基因的物候发育方程。文章作者报道，基于参数的模型和基于基因的模型两者之间预测结果的相关性比预料的要差。在这两个模型当中，相对成熟期天数与产量之间的R2值（强制通过原点）分别为0.75和0.54。从物候学分析的角度来看，这种比较受品种之间较小差异的限制。这些品种之间成熟期的变幅较小，成熟期范围从242d到258d。
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未来的发展寄希望于能够通过更简单的分子标记分析而不是通过现在这种多播期、多点试验来建立参数，使“基因型”品种成为可能。该项工作的另一个目的就是扩大作物模拟模型当中等位基因的范围，来超越那些物候发育模型，并由此设计出能改进环境适应性和更高产量的综合品种。
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尽管人们现在热衷于基因组研究以及对不同作物的基因组编目，但由于多方面的原因，上述工作看起来进展缓慢。首先，该方法需要大量的田间物候反应评价来扩展数据，而不是目前这种对少数几个作物／品种的综合研究。其次，之前提出的用日均温建立的热量单位具有有限的可移植性这一告诫（第3.5节），将进一步使为单个品种建立的基于等位基因方程的广泛应用这一目标变得更为复杂。一种可能的情况是，将现有的参数进行重新计算，并用每日温度数据建立新的参数值。再者，如果说物候发育是开始该项工作的一个较好选择的话，那么要想获得成功，就需要首先将这种方法能够安全地推广到决定作物生产力的许多其他的基因组合当中。春化作用就提供了一个很好的例证。这种机制仍然不十分清楚（第5.2节），因而遗传特性和物候试验也需要一同改进，以使遗传方程能够代表实际的基于基因的过程。目前对小麦Ppd和Vrn等位基因的影响分析（White等，2008），在推广到对作物产量预测之前贯注于对FI进行预测可能更为有用。如同物候反应一样，产量形成的许多其他过程及其在模型中的实现（Jones等，2003），都采用了与控制基因没有直接关系的参数。
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最后，如何从已建立的反应关系中构建合成基因型的物候参数尚不清楚，因为方程式专属于由许多基因构成的每个特定组合。同时，作为最佳发育模式指标的标准物候参数在近几十年当中依然有用。这在框图5.3所示的小麦发育对环境变化的最佳适应例子当中进行了介绍。
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框图5.3 澳大利亚南部两个地点的春小麦在当前气候及气候变化后的最佳发育模拟
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在水分不足条件下，有关作物最佳发育以及由营养生长向生殖生长转变从而最大限度提高产量等问题，已在第5.1节进行了讨论，之后还将在第13.4节进一步讨论。简言之，作物最高产量的获得，首先是利用水分来开花以形成产量潜势（粒数），并在籽粒灌浆期间能够满足籽粒发育对水分的需求。任何其他水分利用组合都将使产量降低。在小麦当中，营养生长与籽粒之间的干物质分配是由物候发育来决定的。
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Wang和Connor（1996）用小麦模拟模型研究了澳大利亚南部两个地点（Mildura和Wagga Wagga）产量的变化情况。这两个地点的气候情况以及产量和产量反应差异明显。Mildura的年平均温度比Wagga Wagga高1.5℃（17℃对15.5℃），而年降雨量则低了将近一倍（293mm对570mm）。地理纬度相近（南纬34°11′对35°06′），因而日长的年分布具有可比性（图5.2）。Mildura的平均产量大约为Wagga Wagga的一半（1.13t/hm2对2.01t/hm2）。
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采用上述模型，在当前气候及气候变化条件下，就两个地点100年间产量对两个生育阶段参数P1[播种至拔节，TU（DD）]和P2[拔节至开花，PTU（DDH）]变化的反应进行了研究。气候变化采用全球环流模型所预测的年平均温度提高3℃、[CO2]从350μl/L提高到460μl/L。模型寻优后的平均产量超过了1t/hm2的最低阈值，且年际间变异最小。模拟结果总结如下：
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模型预测了当前气候条件下Mildura的最佳组合（P1=240 DD，P2=7600 DDH）以及Wagga Wagga的最佳组合（P1=240 DD，P2=8000 DDH）。这些数值与同时期广泛种植品种“Olympic”的数值相当（表4.5）。产量变异系数（CV）比实际记载要低，特别是在Mildura，因为模型假设播期及农艺措施均为最优。
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5.6 重要概念复习
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形态学
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·发育是由分化、特化以及新器官的生长来决定的，并在植物的生命周期过程中使植物的形态发生改变。器官的形成速率取决于温度以及同化产物和基本营养物质的供应情况。
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·对于有限生长型作物，开花意味着营养生长的结束；而对于无限生长型作物，营养生长和生殖生长同时进行。
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开花
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·根据对日长（光周期）和温度的反应，茎分生组织从叶片的形成转向花的分化。这种反应有多种不同的组合，例如，长日植物、短日植物和日中性植物，每一种又包括前期有无冷凉温度需求（春化作用）。这些反应使得植物能够成功适应广泛的气候条件。
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·在农业生产当中，通过调控开花反应来满足品种最佳的特定环境需求，或通过抑制开花来实现品种的广泛适应性。特别需要注意的是，不管其他时间的生长条件如何，但有性繁殖阶段一定要避开最有可能发生环境胁迫并由此而降低产量的时期。
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产量
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·作物生产能力依赖于不断向作为利用或贮藏同化产物场所的新器官供应同化产物。同时也需要维持营养器官（叶和茎）与生殖器官（种子和果实）之间的生产和活性的平衡。
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·成功的作物能够在可利用的生长季节内完成生殖发育。在生长季节变化不定的环境条件下，这就涉及到能够完整利用或长或短的季节来实现最大产量的发育反应。
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·作物产量的提高更主要的是通过调节物候发育来适应环境，而不是改变植物固有的生长能力。
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·作物模拟模型方面的工作促进了物候发育的定量分析，但仍需要大量的工作来确定主要农用品种的物候反应。在品种—管理组合的设计中，定量分析和遗传分析将会起到越来越重要的作用，特别是在变化不定的胁迫环境条件下，最佳组合需要经过多年多点来评价作物的表现，而传统的田间试验则做不到这一点。
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需要记忆的术语：
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最小日长，最大日长，临界日长；基础温度；有限生长型作物，无限生长型作物；发育速率；去春化作用；吸胀；最佳转换；生育阶段；生育时期；光周期现象；出叶间隔期；日中性植物，短日植物，长日植物；热量单位，光热单位；兼性反应，专性反应；种子库，种子休眠（胚休眠、二次休眠），种子萌发，种子硬实；成苗；春化作用；冬性小麦，春性小麦，中间型小麦。
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第二编 物理和化学环境
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第6章 大气环境
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6.1 辐射的概念
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6.1.1 热辐射
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所有温度高于0K的物体都是电磁辐射连续光谱的辐射源，这种辐射因其来源而称为热辐射（thermal radiation）。热辐射的强度和光谱分布可以与一个称为“黑体”的参照物比较。黑体是物理学家的术语，表示某一热辐射的理想发射体，用一个穿有针孔的中空的球体表示。黑体一词之所以被应用，是由于类似的球体也是理想的辐射吸收体：射入孔内的光根本不可能再反射出来。
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来自黑体辐射的强度和光谱分布随温度的变化如图6.1所示。图6.1中各曲线的最大值（λmax）可由维恩位移律（Wein's Displacement Law）确定：
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λmax=2897/T（μm） （6.1）
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式中T是绝对温度（K）。发射的所有光谱的总能量（E）可以由斯蒂芬－波尔兹曼定律（Stefan-Boltzmann Law）算出：
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E=εσT4（W/m2） （6.2）
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式中ε是发射率（emissivity）（即辐射体相对于黑体标准的效果），其数值在0到1之间；σ是斯蒂芬－波尔兹曼常数[5.67×10－8W/（m2·K4）]；T是绝对温度（K）。虽然图6.1中光谱分布的尾部已远远超过红外区，直到无线电波的非常长的波长，但是主要的能量波长都是在λmax附近发射的。以斯蒂芬－波尔兹曼定律计算出的能量通量即为某辐射源单位面积上的辐射度（radiance）（有时也指辐射强度），而辐照度（irradiance）是离辐射源一定距离上单位面积所接受的能量。通量密度（flux density）也用来描述某个辐射束以能量或量子形式表现出的强度。
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大多数地球上的物体，包括作物和土壤在内，绝对温度都接近300K。在这样的温度下，λmax为9.6μm，亦即处于红外区内的长波段（LW）。在这一温度下，作物和土壤的发射率都接近0.95，表示其发射效果近似于黑体。与此相对照，太阳的表面温度接近6000K，λmax接近0.5μm。这是可见光谱区内的短波段。因此，来自太阳和地球的辐射在光谱特征上有很大差异（表6.1）。
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图6.1 用普朗克分布计算的在300、1000和6000K时物体的黑体辐射光谱分布
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表6.1 在不同温度下物体的热辐射（黑体辐射）特性
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Kipp（欧洲）和Eppley（美国）设计的热电堆辐射强度计是测量SW辐照度的标准仪器。热电堆对于大范围的波长都很灵敏，因为这种仪器依靠一个黑色吸收体和一个白色反射体的差示加热起作用。它的接收器用特制的玻璃穹顶保护以防热对流。由分层半导体（如硅）构成的光电池提供电流，电流与仪器接受的量子（如肉眼可见即为光子）成正比而不是与能量成正比。硅光电池只对特定波段敏感。但是，假若辐射的光谱特性保持恒定，则可以校定光电池来测定短波辐照度。配合适当的过滤器，硅光电池可以用来测定光合有效辐射（photosynthetically active radiation，简作PAR，指0.4～0.7μm）的量子数。人眼对这一波段也同样敏感，所以我们也称之为“可见”辐射。PAR的单位一般是mol/（m2·s）；1MJ典型的短波辐照度携带约2mol PAR。
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6.1.2 另外的2个辐射定律
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框图6.1 太阳的位置和运动
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太阳相对于地球观测者的位置可以由纬度（L，以°为单位）、一年中的日期[D，以°为单位。D=360×（日数÷365）]和赤纬角（declination angle，d）计算出来。实际上，赤纬角就是在太阳真午时地球上受到直射的地方的纬度。如图6.4所示，一年之中的d值在6月22日的＋23.5°（太阳直射23.5°N）与12月22日的-23.5°（太阳直射23.5°S）之间变化。
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某特定日期的d（°）值可以由下式足够精确地计算出来：
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d=－23.5cos（D＋9.863） （6.4）
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与此相一致，一天中任意时间的太阳高度（α）可以由下式计算：
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sinα=cos L cos d cos h＋sin L sin d （6.5）
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太阳与正南方的方位角（Φ）由下式求得：
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sinΦ=cos d sin h/cos α （6.6）
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当在北半球的某个人的方位角是180°（在南半球是0°）时，太阳在当地的真午时[α午=90－（L-d）]达到其最大的高度（altitude）。以下两点很有用处：一是记住地球每小时自转15°（360°/24h），二是要知道日落时角（sunset hour angle）h0可以由下式求得：
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cosh0=－tan L tan d （6.7）
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日出时间角为-h0，那么昼长以度计算为2h0，以小时计算是0.1333h0。不同纬度，一年中不同日期的昼长分布见图5.2。日出前和日落后只由漫射天光照亮的曙暮光时间，未包括在0.1333h0之中。曙暮光时间随纬度而增长。
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6.2 短波辐射源
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据估计，宇宙中大约有1016个不同体积、不同年龄的热核恒星，太阳不过是其中一个非常普通的天体而已。太阳的大小中等，几乎全部由液态气体构成。太阳大约形成于4.6×109年前，它是由大约15×109年前的宇宙“混沌”之初散布在宇宙中的尘埃和气体构成的。而太阳广袤的空间和有关的能量关系却蔚为壮观，动人心魄。太阳的直径为54万km；质量为2.1×1027t，占整个太阳系质量的99.9%。太阳的质量产生巨大的引力，引发其内核中发生低级热核反应，反应过程中氢元素和中子熔化而生成氦。在此过程中，质量丧失，能量却以辐射形式释放出来：E=mc2（放射能量=质量损失×光速2）。太阳以4×1026W的量级发射能量，相应的质量损失为4.6×106t/s。尽管放射能量如此巨大，在距今5×109年后太阳塌陷为冷却的白矮星之前，仅有不到1/109的质量转化为能量。
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太阳的外表面，亦即光球，是阳光的主要来源。用望远镜观察，太阳表面呈颗粒状；上面有许多巨大的气体漩流，漩流周期性地被称为太阳黑子的持续性爆发风暴和瞬时性的耀斑所阻断。太阳光球辐射光谱为6000K，但是由于太阳气体的原子吸收作用和绵延到太空中数百万千米的冠状极光的辐射作用，其辐射谱值有微小的变化。所以，用斯蒂芬－波尔兹曼定律求得的太阳温度（5760K）与用测得的峰值波长及维恩定律求得的值（6170K）都略有不同。
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6.3 太阳与地球的几何关系
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太阳光向四面八方辐射。而地球距太阳非常遥远（1.5×108km），所以我们一般认为，太阳辐射是由一个点光源射来的平行光束。事实上，对于地球上的观察者来说，从太阳光球相对的两个边缘射来的光的角差是0.2°（如把冠状极光也考虑在内，角差会更大）。这就是说，太阳阴影实非黑白分明，而是如图6.3所示，在光暗之间有一片漫射的边界（半影）。结果，分布在很大的垂直距离上的小叶子所组成的冠层（如在松林中），使未截获的光以漫射阴影而不是以黑影和光斑出现。
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图6.3 由太阳大小的有限性造成的半影效应所导致的叶片阴影的漫射现象。直射光辐射造成的实影只出现在全影区内。距离d以外是全漫射区，d约等于叶宽的100倍（未按比例画）。
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地球接收的太阳能的量可以用置于室外且与太阳光线垂直的辐射传感器测得。随着太阳黑子的活动，太阳能量有微小变化，因为黑子活动影响光谱中的X射线、紫外线和无线电波部分。在一年当中，地球接收的太阳能量变化更大些，可以达到百分之几，原因是地球以略呈椭圆状轨道绕太阳运转，因而太阳到地球的距离也相应有所不同。出于实际需要，把太阳到地球距离的平均值时地球接收到的辐射能1360W/m2定为太阳常数（solar constant）。
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地球接受太阳辐射的平均数量，受其自转和曲率的影响。计算时要考虑下列因素：被截获的阳光的面积等于地球的投影面积，这些辐射分布在全球各地。地球的直径为6365km，因此其投影面积（πr2）为3.18×1013m2，总表面积（4πr2）为1.27×1014m2。这样，地球大气层的平均能量输入为1360（πr2/4πr2）=340W/m2；年接收能量为1360W/m2×1J/（s·W）×3.15×107s/a×3.18×1013m2=1.36×1024J/a。余弦效应造成赤道地区和两极地区能量分布不均衡，而地球自转又造成能量的昼夜分布不均衡。由此造成的不同地区气流和洋流的循环和混合，是天气系统的驱动力。
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如图6.4所示，地球自转轴与其公转轨道平面呈约23.5°的倾角，这一倾角进一步改变着地球表面辐射的不均衡分布。在地球绕太阳旋转一年中，自转轴的倾斜加上公转，就导致日长的变化。而由于地球两极位置交替面向或背向太阳，就导致了季节的交替。在大约是12月22日的一个至点（Solstice），北极背向太阳倾斜。在北半球，白天很短，正逢隆冬季节；而在南半球，则白天很长，正是仲夏时候。到6个月之后的另一个至点，也就是6月22日左右，南北半球情况恰好易位。两个分点（Equinoxes）则标志地轴处在与阳光垂直的平面位置上的日期（约3月21日和9月24日）。这时两极也受到辐射，各纬度日长均为12h。冬夏之间的分点称为春分，而秋分则在夏季和冬季之间。这些节气的日期在年度之间略有不同，这是因为，地球绕太阳公转一周需要365.256d，而现行的公历要对多余的0.256d进行调整，于是在闰年多加一天。要想知道哪一年各个节气的确切时间，航海天文历是很有用的参考。
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图6.4 地球每年绕太阳公转一周过程中的太阳－地球几何位置图。两个分点和至点根据北半球季节标出；每一位置的赤纬角d也分别标出。
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地球轨道的椭圆形状并非一成不变，而是以约97000年为周期变化着。由于地球自转轴的倾斜角度（现在是23.5°）以41000年为周期的变化，太阳和地球的几何位置也在随时变化。这些变化使历法编纂者和神职人员苦恼不堪，因为这些人必须预告某事件发生的准确日期。而地质学家对此却兴致勃勃，他们从这些现象中找到了包括冰川周期在内的远古气候变化的答案，并以此为基础预测未来的气候变化。幸运的是，上述诸种变化过程缓慢，不至于对人类一生的农业生态造成影响。
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了解天空中的太阳与地球上的观测者（或作物）的相对位置，对于从事许多工作都很有用途。不但对作物生态学，而且对地形学、建筑设计及航海航空都可谓裨益匪浅。有关计算公式见框图6.1。
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6.4 短波辐射对大气层的穿透
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太阳辐射穿过大气层时会发生很大变化，这是由于臭氧（O3）对紫外线和蓝光区的吸收，O2对可见光的吸收，CO2、水蒸气及其他气体对红外线的吸收所致。如图6.5所示，大气中各种气体的吸收光谱，对地球的辐射平衡有巨大影响。各种气体对超过1μm波长的红外区的吸收，都以“带状”出现。每一条带都由许多单独的线组成，这些线与气体分子的振动和旋转频率有关。CO2和水蒸气具有最强的吸收带。
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图6.5 标准空气和各种气体成分的吸收光谱（仿Fleagle和Businger, 1980）。注意在0.3～0.7μm波长的大气光谱中PAR的谱带，以及在3～4μm和8～12μm波长的红外区大气“窗”的宽度是如何受到二氧化碳吸收带限制的。
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小分子和尘埃也使直射的光线形成散射。散射光在天空经过数次再散射，才离开大气层或抵达地球表面，在明朗天空的各个部分形成漫射的天光（diffuse skylight）。蓝光比其他较长波的光散射强烈，所以，我们看到的天光是蓝色的。
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太阳辐射在大气中的吸收和散射，与辐射通过的空气的量成正比。太阳接近地平线时与直射时相比，观测者与太阳之间的空气质量大许多。把太阳直射时的“空气质量”（m）定为1.0；m=1/cosθ（这里θ是天顶太阳角），所以当太阳高度为30°（θ=60°）的位置时，相对应的空气质量为2。太阳在这一高度，如果天空晴朗，在水平表面的辐照度由于入射几何学的作用（cos 60°=0.5）要减少50%，而且由于吸收和散射，还要另外损失15%～20%。
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空气质量为2和6（太阳高度角10°）时，地球表面太阳辐照度的光谱分布如图6.6所示。在图6.6a中，辐照度是相对于波长λ绘出的。在空气质量为6时，PAR光谱部分中的短波（0.4～0.5μm）的减少要比波长0.5～0.7μm之间的减少大得多。这一效应称为“红间移动”。在红外区（0.7～2.5μm）的吸收带与图6.5中所示的水的吸收带相符。在图6.6b中，辐照度是相对于频率v画出的（v是光速3×108m/s除以λ）。在图6.6b中，曲线以下的面积与辐射中的量子数成正比。这是因为，每摩尔量子的能量（Eq）与频率v成正比：
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Eq=nhv（J/mol） （6.8）
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式中n是阿佛伽德罗数，h是普朗克常数（6.63×1/1034J·s）。
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图6.6 （a）空气质量（m）是2和6时地球表面短波辐射的波长分布。（b）以频率的函数画出的与（a）中相同的光谱
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直射辐射和漫射辐射的总量即全球辐射。这三者作为太阳高度的函数的分布情况见图6.7a。该项测定是在墨尔本（38°S）附近全年不同时间的晴空条件下获取的。由图6.7a可见，在太阳高度低时，漫射辐射占全球辐射的30%以上，而在太阳高度高的时候只占不足10%。
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图6.7 （a）澳大利亚墨尔本附近全年中在晴空条件下测得的每小时的全球辐射、直射辐射和漫射辐射[用Paltridge和Platt（1976）确定的回归计算]。（b）全年中短波辐射日总量的期望值随纬度的分布。S表示冬至和夏至时的时间，E表示春分和秋分时的时间。单位为MJ/（m2·d）。太阳真午时的天顶位置（虚线）也一并标出
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在大气因含有较多的水蒸气和尘埃而混浊程度增加时，总辐射会降低，而漫射辐射则增加。云对辐射的吸收和反射，对于地面的辐射也有重要影响。如果天空阴云密布，辐射则完全为漫射，而且只有很少部分抵达地面。一般说来，在中纬度地区的夏季50%的时间多云，也就是只有一半的时间达到晴空条件。因此，潮湿地区的平均每日日射率一般比干旱和半干旱地区少20%～30%。晴空条件下每日总全球辐射随纬度的分布，作为一年中时间的函数列于图6.7b。该图是按照辐射在大气中70%的透射率（潮湿条件）计算的：在这种条件下的最大值接近24MJ/（m2·d），而在加利福尼亚州的戴维斯（北纬38°30′）及其他半干旱地区的仲夏，接受的辐射超过29MJ/（m2·d）。在接受的总短波辐射通量中，光合有效辐射区（0.4～0.7μm）所占的比率依情况而不同，在天空晴朗且空气质量小的半干旱地区为0.44，在以较大的漫射天光比率接受短波辐射的地区为0.50。
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6.5 辐射平衡
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框图6.2 温室效应
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大气层对短波辐射是相对可透射的，而对地球发出的长波辐射则几乎是不可透射的，原因是水蒸气、CO2、N2O、CH4及其他“温室气体”强烈吸收长波辐射。地球辐射的λmax接近9.6μm，而对长波辐射的“大气窗口”（“atmospheric window”）存在于8～14μm（图6.5）。这一窗口是长波辐射散失到空间的重要途径。以较短或较长波长（即4～8μm和超过14μm）发射的辐射会被几米厚的空气完全吸收。
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当空气由于吸收短波辐射和长波辐射（也由于云中水分的凝结和与温度较高物体的接触）而变暖时，长波辐射的发射也增加。大气的长波辐射发射方向是随机的，它的一部分作为向下的通量被地球表面吸收。这种通量的值在中纬度高达15～20MJ/（m2·d），是维持地球温度的主要因素。然而，地球表面温度通常比大气高，因此就成为更强的向上长波辐射通量[在中纬度高达30～40MJ/（m2·d）]的来源。由于几乎没有来自外层空间（其温度接近0K）的长波辐射，所以就逐渐出现长波辐射向外层空间的净“喷发”。
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窗玻璃对大气的作用与此类似，它也是相对可透射长波辐射，而相对不透射红外线。这样就增加了被封闭的温暖空气，这也是用于在寒冷的气候里栽培作物的温室的基本原理。同样道理，二氧化碳、水蒸气、其他气体和云对维持地球温度所起的作用，就被称为温室效应。
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6.6 能量平衡
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6.6.1 Rn的构成因素
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在Rn的交换中涉及3种形式的能量。最明显的便是显热通量（sensible heat fluxes），这与空气温度（H）、土壤温度、植物温度或水的温度（G）升降有关。这种热能称为显热，是因为它可以用温度计“测定”。另外还有潜热通量（latent heat fluxes），与水的状态变化有关。冰和液态水的互相转化需要水的熔解潜热（latent heat of fusion，简作F，等于334J/g H2O）的吸收或释放；液态水和气态水的相互转化（蒸发和凝结）则涉及汽化潜热（latent heat of vaporization，简作L，在25℃时为2442J/g）。在这些过程中，大量的能量进行交换，而水的温度没有变化，能量也不能用温度计“测定”；所以被视为“潜藏的”或“潜伏的”。辐射能还可以在光合作用（P）中转化为化学键能（chemical-bond energy），然后在呼吸作用（R）过程中作为显热或热辐射释放出来。
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空气中的显热和潜热含量，通过对流随着空气传输。由于与高空的空气相混合并流到极地，低纬度多余的能量最终作为长波辐射消失在太空。云进行大量的潜热交换，属于这些过程中特别复杂的构成成分。洋流也在热带和极区之间输送巨大的显热。
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6.6.2 能量守恒
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利用守恒定律，可以用上面定义的能量形式，建立作物表面Rn交换的能量平衡：
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Rn-H-G-LE-P-R=0 （6.12）
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汽化潜热（L）乘以蒸发或凝结的水量（E），就等于包含的能量通量。能量平衡中的每一项都值得注意：H和G是作物环境中周围温度的重要决定因子；LE是水分关系中的核心问题；P和R则决定着初级生产和碳的循环。我们习惯上的符号是，如果能量向上式中某一个构成因素流动使其获得能量，就用正号（＋）表示；如果使其失去能量，则用负号（－）表示。
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交换既在能量平衡的各项之间进行，也在各项与辐射之间进行。例如，土壤表面可以通过与暖空气接触（空气即被冷却，-H）或通过水的凝结（-LE）而变暖（＋G）。相反，土壤可以通过把热能传给空气（＋H）或通过土壤水的蒸发（＋LE）而被冷却（-G）。各项能量之间相似的交换也发生在植物表面。应当指出，虽然短波辐射是初始能源（地热通量数量很小），Rn在时间上却可能与之分离得很远。冬季土壤丧失的热能（-G），可能代表着之前的夏季得到的热能（＋G）。相似的情况还有，今天融化冰川时消耗的能量（＋LE），正是恢复几千年前冻结过程中失去的能量（-LE）。地球表面大量水的存在与水的相变中涉及的极大能量的共同作用，使水在调节全球温度方面起着巨大的缓冲作用。
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作物的G、P和R一般都很小（约为Rn的1%～5%）。G的讨论将在第7章进行；G值受土壤较小的导热性的限制，而且由于被作物覆盖，使土壤不能进行辐射交换。P和R将分别在第10和11章讨论。在整个年周期中，G≈0（土壤温度没有净变化），而P约等于R，因为有机物质的生产与腐烂相平衡。这就是说，LE和H是作物表面和大气之间主要的交换内容，对于气候学分析，能量平衡可以简化为：
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Rn-H-LE=0 （6.13）
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LE在湿润系统中占主导地位，而H在干燥系统中占主导地位。图6.8中包括了LE和H的全球平均值；在该例中，109-34-75=0W/m2的关系式，满足式6.13。Rn、LE和空气温度日变化模式的示例见图6.9a。图中Rn通量的最大值接近700W/m2，而日平均值为195W/m2。图6.9表现了射入的太阳辐射、Rn与LE的变化之间在时间上的密切耦合关系。
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图6.9 （a）在美国加利福尼亚州戴维斯暮春的晴天黑麦草群体的太阳辐射、Rn和潜热交换（LE）按小时的分布。空气温度（Ta）也一并列出。短波辐射（I0）和Rn日总量分别为31MJ/m2和19MJ/m2左右；全天微风。（b）2天后风力变强而其他条件相似的同一群体的情况。在这种情况下，LE＞Rn
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6.6.3 流向空气的显热通量
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空气吸收短波辐射的能力很差，其加热和冷却主要是通过与土壤和植物表面的接触，以及吸收和发射长波辐射。空气热含量的变化取决于空气的比热（ca）、密度（ρa）及空气温度的变化ΔTa（°K）：
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H=ρaca ΔTa （6.14）
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（土壤热通量的类似方程是G=ρs cs ΔTs。）空气比热（ca）在27℃时只有1kJ/（kg·deg），在密度为1.17kg/m3时即为100kPa（ρaca是1.2kg/m3，这个数据作为空气的体积热容量便于记忆）。可见，空气的热容量只是液态水热容量[4.184MJ/（m3·deg）]的0.0003倍。要使空气携带大量的热，必然需要大量的空气和巨大的温度变化，而事实正是如此。
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因接触作物和土壤表面而加热（或冷却）的空气，通过盛行风的对流作用，以及通过热空气的浮力（或冷空气的浓缩）而离开表面。热空气比周围的冷空气密度小，因此即使在没有风时，也会像气泡一样离开表面而上升。而空气被冷却时则正好相反。空气密度变化的基础可以由理想气体定律导出：
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PV=nRTa（L kPa） （6.15）
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这里的P是气压，以千帕斯卡（kPa）为单位（100kPa=0.987个平均大气压），V是以升（L）为单位的体积，n代表气体的摩尔数（空气的平均分子质量是29g/mol），R是通用气体常数[8.314L kPa/（mol·K）]，Ta是空气温度（K）。在海平面及300K（27℃）时，1mol气体的体积是24.9L，所以其平均密度是1.17g/L（29/24.9）。由于空气的一般质量使气压（P）不变，所以随着Ta升高，V增大。结果是n/V值变小，这团空气相对于较冷的空气来说就变得轻而上浮。上升的轻气团又为较冷且密度较大的向下气流取代。这种空气上浮运动很容易观察到，在山区体现为上坡风和下坡风，在沙漠则表现为海市蜃楼，小飞机可以遇到强烈的气流。
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6.6.4 潜热交换
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框图6.3 某种作物的日蒸散作用（ET）
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中纬度夏季的日总蒸散量一般为6mm的水。这需要Rn通量接近＋14.7MJ/（m2·d）{[14.7MJ/（m2·d）]/（2442kJ/g H2O）→6020g（水蒸气）/（m2·d）}。6mm的水看起来微乎其微，然而在其蒸散作用（或凝结和降水）中所涉及的潜热，等于每公顷中有15t甘油炸药的能量！典型暴雨凝结所涉及的潜热交换，有时相当于几百万吨的甘油炸药。
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6mm水蒸发为蒸汽要占据很大体积。按气体定律（式6.13）及P=100kPa（1大气压时），水的分子质量为18g/mol计算，则为8060L纯水蒸气，这能在1m2大的面积上充盈8.1m高的柱子。除非这些水蒸气很快与大量空气混合，否则我们将很难呼吸！但是，由于与很大体积空气混合的稀释作用，这种情况并不会发生。类似于显热向空气流动的情形，这种混合是通过风的运动和浮力实现的。浮力作用之所以能够实现，是因为潮湿的空气比干燥的空气密度小（水的分子质量是18g/mol，而空气的分子质量是29g/mol）。
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6.6.5 蒸汽压和蒸发
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向不饱和空气的蒸发
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在一定体积的空气中，H和LE之间可以发生“绝热”交换。在绝热过程中，该体积中的总能量保持不变（-H=＋LE，反之亦然，且与Rn无关）。当蒸发作用发生时，Ta及空气含热量下降；凝结时则Ta增加。在此类密闭系统中，由于蒸发而冷却的变化坡线从图6.10b中的P点向着在W点的饱和点移动，直至空气饱和（ea=e*）时，过程停止。
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在把温度计的水银球用湿布包上，就像一个“悬挂式干湿球湿度计”那样置于迅速流动的空气中时，也会发生相似的冷却现象。当湿布包裹的空气在W点达到饱和时，温度计就记录下湿球温度（wet bulb temperature）Tw。这可以作为测定空气中实际水汽压ea的一种方法。沿直线PW的任何一点上：
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ea=e*Tw-γ（Ta-Tw） （kPa） （6.17）
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式中的γ是图6.10b中直线PW的斜率，也是湿度参数。γ随大气压和空气热容量而变化，不过在20～30℃范围内，数值仍保持在0.066kPa/deg左右。现在的湿度计一般用电动湿度感应器制成（而不用干湿球）。
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在图6.10b中，沿PW线前后的运动，描述的是在非饱和空气中的绝热蒸发和凝结过程。在田间条件下，绝热和非绝热过程都会发生。如果冠层中的空气与外界空气交换，这个系统就是开放的（非绝热的）。例如，温暖干燥的风可以为水分自植物叶子和土壤的蒸发提供能量；由于空气冷却另外产生能量，LE可能超过Rn。在第9章中，将把这一概念引入估算作物水分向非饱和空气散失的公式中。
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向饱和空气的蒸发
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在叶子内部，空气处于饱和状态，并发生平衡蒸发（equilibrium evaporation）。如果叶子内部的e*等于ea，则不会发生蒸发，因为不存在水汽运动所需要的梯度e*-ea。在这种情况下，Rn变为H，使叶子升温（＋G）。随叶温（T1）升高，叶子内部空间的e*也增加，于是水汽压梯度恢复，蒸发（LE）便继续进行。在图6.10b中，在饱和空气从W点开始与自由水的平衡中，辐射能的投入引起蒸发作用沿e*曲线进行。对于平衡蒸发，H/LE的比率由γ/s给定，这里的s是曲线e*在T1点的斜率。由于Rn=LE＋H，所以LE和H可以写成：
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LE=Rns/（s＋λ） （W/m2或mm） （6.18a）
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H=Rnγ/（s＋λ） （W/m2或mm） （6.18b）
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随T1升高，Rn变为LE的部分不断增大，因为s/（s＋λ）的值增加：在7℃时，该比值为0.50，而在27℃时为0.75。
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一点重要的结论是，蒸发作用能够使非饱和空气冷却，从而为蒸发作用提供热能。而饱和空气若要保持更多的水汽，就必须提高温度，才能从蒸发作用中获取热能。
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6.7 湍流传导
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二氧化碳传导
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框图6.4 作为二氧化碳库的生长中的作物
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某种生长率中等[生物量30g/（m2·d）]的作物，含碳量为0.44，净摄入量为13.2g C/（m2·d）或48.4g CO2/（m2·d）（CO2的分子质量为44g）。为了维持作物生长以及补充夜间12%的呼吸损失，作物必须摄入至少55g CO2/（m2·d）。目前大气中二氧化碳浓度接近0.67g/m3或约340μl/L（v/v）。要获取55g二氧化碳，作物白天必须完全消耗82m大气中的全部二氧化碳[（55g/m2）/（0.67g/m3）=82m]。虽然由于土壤和植物的呼吸作用，某些二氧化碳来自作物群体内部，但是二氧化碳浓度很少降低1/6（63μl/L）以上，所以混合高度必须至少在82×6=492m。
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6.8 平流热传导
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框图6.5 Bowen比和作物ET的测定
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H/LE之比，也就是Bowen比（Bowen ratio，β），可以用于通过分配能量平衡（式6.12）中的各主要组成项来估算LE。省略式6.12中的P和R将其简化，然后再整理得到：
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ET=LE=（Rn-G）/（1＋H/LE）=（Rn-G）/（1＋β） （6.24）
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作为分步计算中的一步，β值可以从两个高度的温度和水蒸气梯度估算出来，一般以作物群体上方0.5m和1.5m两个高度为代表。计算公式如下：
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β=[kHρaca（dTa/dz）]/[kw（dea/dz）] （6.25）
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式中的ea是蒸汽压，其他参数已经在前面定义过。如果假设kH=kw，即两者可以互相约分，则式6.25可以进一步简化。
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ΔTa和Δea传感器的输出端可以与Rn和G传感器的输出端相结合，并且以一个单件的仪器进行自动处理，就像早期的能量分离蒸发记录仪（EPER）那样（McIlroy, 1971）。现在，从商品化的设备制造商那里已经可以获得组合系统，这些仪器能够进行长达一周的周期性无人操作。
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6.9 小气候
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6.9.1 小气候剖面
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在湿润的作物群体中，各种小气候变量的昼夜理想剖面如图6.13所示。在冠层中任何平面测得的Rn通量，都是通过该平面的向上和向下辐射通量的平衡结果。正值（白天）表示辐射能分配到能量平衡中的各项支出。在图6.13所示完全封垄的作物田中，受光的叶子占据了Rn交换的绝大部分。在白天，受光叶所形成的平面，也是空气由于与蒸腾的叶子接触而不断被冷却的部位。与白天已经升温的作物相比，夜晚的天空是微不足道的长波辐射源，因此Rn在夜间呈负值。冠层中的叶子周围都是温热的物体，而最上端的叶子则暴露给天空。正如白天的情况，暴露的叶子形成了该作物群体辐射损失的主要层面。这种现象在图6.13中表现为较上层叶子层面上Rn通量的急剧下降和较低的Ta。
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图6.13中的传导是从某因素的高水平区域（“源”）流向该因素的低水平区域（“库”）。例如，水蒸气的剖面图表明，包括土壤在内的整个作物体系是水蒸气的源，而较干燥的大气则是库。在白天，受光的叶子是主要的二氧化碳库，而土壤（那里由于“土壤呼吸”而释放二氧化碳）和大气则是二氧化碳源。
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图6.13 小粒谷物群体中Rn、风速（u）、Ta、ea和二氧化碳浓度（C）理想的昼夜剖面分布。箭头表示由较高到较低的浓度
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由于长波辐射反复被截获和发射，并且在能量平衡的各项之间进行交换，能量的源和库存在于作物群体中的各个层面。例如，在土表受热的空气可以被叶子截获，叶温因此升高，然后能量又作为LE或长波辐射通量进一步消散。这是水分有限时农作战略的重要因素。通过减少叶面积可以降低蒸腾作用，但是剩下的叶子却暴露于土壤中增加的长波辐射通量之下，空气因此变得干热。这些因素又提高了单位叶面积的蒸腾量，似乎又抵消了节水的本意（参看第9章和第13章）。
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6.9.2 露和霜的形成
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在夜间，暴露的叶子释放的能量比吸收的多，因此比冠层其他部分的温度要低。这解释了为什么暴露的叶子上会形成露和霜，而冠层下部的叶子则不然。图6.13表明了露的形成：在那一夜，上部的叶子是水蒸气的库。在Rn=－50W/m2（LW发射=350W/m2，而LW入射=300W/m2）的夜间，露的最高形成速率是-0.02g H2O/（m2·s）[（－50W/m2）/（2480J/g），这里的分母是接近10℃时的汽化潜热]。这相当于72g/（m2·h），或者说大约0.07mm/h的深度。由于在作物田中空气的潜热不断下降，所以这里的LE用负数表示。当叶温为0℃时，与上述相同的冷却速度会引起更大量水的冻结，因为此时叶子的融解潜热仅有335J/g。因此，-50/335=-0.149g（冰）/（m2·s），即每秒每平方米将形成0.149g冰。
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水分供应也制约着露的形成。如果没有风，叶子周围的空气中水蒸气会很快耗尽。通过扩散再补充水蒸气的过程很缓慢，但是如果有微风提供湍流传导，露的形成就较快。相比之下，静风之夜的霜冻为害最重，因为一旦供冻结的水分供应枯竭，温度便急剧下降。
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强风能防止成露或成霜，因为作物顶部平流传导的温暖空气阻止叶子的冷却。果园里使用风机来防止霜冻就是依据了这一原理。防霜冻的其他方法还有通过辐射热和浮力作用与空气形成纵向混合的加温装置。喷灌也有防霜冻的作用。喷灌防霜冻是靠灌溉水在结冻时所释放的潜热；植物组织内的水之所以不冻结，是因为溶质的存在，这可以使冰点降低到零下1～3℃。
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6.10 气候和天气
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6.10.1 全球性循环
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大气运动的形式是环绕高气压和低气压中心的大的环形涡流。热带上升的热空气飘离赤道向两个方向运动。在高空，由于长波辐射损失便冷却下来，在接近30°的纬度时向地面沉降，从而形成副热带高压气流。地球自转把动量传给大气，这就使高压气流做水平旋转（北半球顺时针，南半球逆时针）。下降的高压气流在中纬度与空气上升的低压气流相接（低压气流转动方向与邻近的高压气流相反）。强烈的自西而东的气流的运动（西风环流）出现在南北两个半球30°～70°的纬度之间；而赤道和两极地区则盛行东风环流。
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在中纬度地区，在冷热气团交汇处发育形成了锋面体系。携带热空气的高气压与携带冷空气的低气压持续发展便形成每天的天气。天气类型又受海洋和陆地的强烈影响。在陆地上，Rn的交换受有限的水分供应的制约，也受陆上物体低导热率的制约。夏天陆地天气的主流是＋H和上升的低压环流，冬天的主流则是-H和下降的高压环流。山脉对于天气有很大的影响，特别是对降雨分布的影响更甚。当携带水气的地面风被抬升越过山顶时，就会绝热冷却到露点，形成云层并产生降雨。这种“山形学”效应与无山地区的锋面降雨和雷暴降雨不同。山形学效应造成的一个后果是，在风向下刮的山的背风面，海拔越低含水量越少，因此云层越稀薄，降雨越少。这种效应造成了世界上许多地方的半干旱和沙漠气候特征。例如，在北美洲西部，盛行的西风环流所携带的大部分水分，在科斯科达和赛拉内华达山面向太平洋的山坡以及落矶山地区形成降雨，而这些山脉东坡的降雨则少得多。洋流对气候也有显著的影响。北大西洋湾流把暖流和温和的气候带给欧洲的高纬度地区。从菲律宾流来的类似洋流使日本和阿拉斯加气候温和。相反，美国加利福尼亚州、智利、摩洛哥和非洲西南部诸海岸却受冷洋流的影响。在那里，平衡水汽压低，沿岸气候干燥。
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6.10.2 地形的影响
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除了山形学降雨的方式以外，丘陵和山脉还以其他方式影响天气和小气候。例如，由于空气的绝热膨胀，气温随海拔升高而降低。海拔5500m处的气压约为50kPa，或者说仅为海平面气压（100kPa）的一半。其结果导致上升的空气绝热膨胀，根据气体定律（式6.15），其温度则下降。不饱和大气Ta的标准“下降率”（lapse rate）是，海拔每上升100m下降1℃。饱和空气在冷却过程中水分凝结，由于在形成云的过程中释放了潜热，每升高100m温度的下降率也仅为0.6℃左右。温度下降对气候的影响类似于纬度增高的影响。因此，在热带地区，你只需爬上一座高山，就可以从海平面潮湿的热带气候走出而进入极区气候，并遍览各自的特色植被。山形学降雨的沙漠化效应也与温度的下降率有关。潮湿空气在山脉一侧每上升100m，温度下降0.6℃；而通过降雨丧失水分后，在山脉的另一侧每下降100m升温近1℃。结果是下降的空气既干又热。
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图6.14 在35°S的坡度和方位对年日照的影响
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海拔高度相同而坡度和方位不同的地方，其气候也有所不同。向阳坡比背阳坡接受日照多（根据余弦定理），因此温度较高，潜在蒸散作用也较大。由图6.14可以看出，在南半球，坡度为10°的北向山坡，比南向山坡的年日照多30%。因此，通常南坡和北坡在自然植被和农作方面都有显著区别。在法国和德国，这种效应最为明显，那里的葡萄园和果园一般都在南坡上。谷底和周围的山坡温度也不同。在夜间，Rn为负值，空气由于和地面接触而冷却，高密度的冷空气从山坡流向山谷。结果，在谷底种植的作物比在较高山坡上的作物更容易遭受霜害。不管是由于空气的平流沉降，还是由于长波辐射使地面冷却，近地面冷空气的积累造成正常温度下降率的逆温（inversion）。在夜间，逆温消除了作为湍流传导一部分的浮力作用。
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6.10.3 农业气候分析
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Trumble（1939）及Trewartha和Horn（1980）就土地对于农业和其他产业的适用性作了开拓性的描述和分析。而现代的数据获得和分析方法，已经使这些描述和分析发生了革命性的变化。其出发点仍然是进行短期分析，以便使平均温度和降水与某些种类的作物相吻合。但现在已经延伸到要考虑由地形和土壤保水性特征决定的水分可给性的季节分布模式。分析的框架是由地理信息系统（geographic information system，简写作GIS）提供的，GIS能够提供描述气候、地势和土壤类型等数据的空间参考层。然后，就可以利用水分平衡、作物发育、作物生长、产量（第5、10、13章）等模型进行分析，以解决关于土地可利用性、作物可持续性、作物生产力，以及像灌溉和施肥需求等问题。分析结果是以相似反应地区的表或图的形式输出。这种分析方法的最大优点是，当能够得到新的地理参考数据或者这些数据有用时，就可以很容易地加入新的数据层次，以不断完善模型，并扩展可能的应用范围。
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这方面的一个重要例证，是在过去20多年中由联合国粮农组织（FAO）开发的农业生态区域法（AEZ）（Fischer等，2002）。其最近的通用版本（AEZVIN）可见于FAO（2007）。《联合国粮农组织／联合国教科文组织世界数字土壤图》提供了由大约220万纬度和经度各为5弧分步长的网格单元组成的土地表面数据库。气候数据库包括历史数据，也包括由天气生成器和可能的未来气候事态全球循环模型输出的数据。其他地貌、土壤、地势及土地覆盖度的数字化全球数据库，提供了为植物生长和生产力供应水分、能量和养分的必需组成要素。其应用结果是利用农业生态区域法对全世界发达国家和发展中国家的农业潜力进行评估，以量化历史上的气候变化和潜在的未来气候变化条件下不同管理策略对土地生产力的影响。但是，这些数据库的尺度用于单个地块的管理措施还过于粗放（见第12、13和16章）。
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6.10.4 气候变化
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历史关联
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地球的自然温度范围很大。在最近的地质时期，地球的平均温度比目前的15℃高10～15℃之多。而在过去的100万年期间，地球的平均温度一般比现在的15℃低得多。例如，在此前1.8万年前的最后冰期的高峰时期，地球的平均温度比现在低大约5℃，而北半球可能要低15℃（Schneider等，1990）。在那个时期，冰的累积使海平面比现在低近120m。最近，世界在10到12世纪经历了一个中世纪暖期，格陵兰就是那时候有人定居的。紧跟着经历了17世纪到19世纪的小冰期，当时英国伦敦的泰晤士河结冰屡见不鲜。
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在较短期的尺度上，每当火山爆发把大量的尘埃和硫酸散入大气中，气候就会发生极为剧烈的变化。这些因素降低了短波辐射的穿透力，结果形成一种反温室效应。例如, 1815年印度尼西亚的坦伯拉火山爆发，致使1816年北半球的气温降低了1℃。在美国新英格兰的一个“无夏年”，温度比常年低3℃（Bryson和Murray, 1977）。结果作物普遍歉收，物价飞涨。当前一个流行的理论是，冰期可能是由火山爆发引起的。
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人为的全球变暖（AGW）
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陆地数据显示，从1900年到2005年，全球平均陆地温度增加了0.74℃。而且有证据表明，在过去的最近50年中增温的速率更大。现在使科学界焦虑的问题是，陆地变暖是否受到人类活动的促进。他们关注的是，目前温室效应气体浓度的变化趋势，特别是二氧化碳浓度的持续提高，会影响大气窗的透明程度（图6.5），从而造成大气温度和地表温度的提高。通过对冰核中禁锢气体的研究和对树木年轮中碳同位素比率的测量，可以重建过去二氧化碳浓度的模式。重建结果表明，在1850年以前的10万年期间，二氧化碳浓度似乎一直保持在300μl/L（v/v）以下。1960-2008年在夏威夷毛诺罗亚天文台的持续测定，证明了从310μl/L到380μl/L（v/v）的轻微加速（非线性）增长。如果持续这种趋势，大气二氧化碳浓度可望在本世纪达到500～600μl/L（v/v）左右。
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通过与海洋的平衡，大气二氧化碳浓度可以保持正常稳定状态。在海洋中，二氧化碳以HCO-3和CO2-3的形式被隔绝。然而，大气与海洋交换的时间常数非常大（数千年），以致不能减弱目前二氧化碳陡增之势。海洋中大约只有浅层的600m是参与每年温度和二氧化碳循环的混合层。二氧化碳向海洋中的大量运动只出现在高纬度，在那里，被溶解的二氧化碳由沉降的冷水携入深海贮藏起来。在中纬度地区，被溶解的二氧化碳最后通过上涌的海水释放出来。向深海传输二氧化碳的能力很小，结果海洋调整生物圈碳循环中巨大变化的过程非常缓慢。甲烷在冷水和冰中的溶解度可以高达0.5mol CH4/mol水，因此，深层盐水中的甲烷库是另一种温室气体的有效贮藏库。
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近来二氧化碳浓度的增加，主要是缘于化石燃料的燃烧，但也部分缘于扰乱了土壤中生物圈碳库和森林生物量（Trabalka和Reichle, 1986）。来自于湿地嫌气微生物代谢及动物和昆虫消化系统产生的甲烷、来自于土壤释放的一氧化氮（N2O）、来自于制冷剂和气雾剂产品的氟氯碳化物，也影响大气的透明度。提高的二氧化碳浓度增加对10～15μm光谱的吸收，从而使大气窗的有效宽度变窄。增加的甲烷浓度在7～8μm波长处会有更大的效应。以摩尔计算，甲烷的吸收能力大约是二氧化碳的15倍，而一氧化氮的吸收能力大约是二氧化碳的280倍。随着大气中温室气体的增加，对云量、太阳辐射和ea的精确预测是个巨大的挑战。水蒸气的浓度有高度的变异性，它通过云量变化对辐射平衡和气候产生直接影响，但水蒸气也是主要的温室气体（图6.5）。
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农业的未来
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用总环流模型（GCMs）预测温室气体浓度增加的影响非常困难，这也是科学界目前仍有很多争论的原因。这些模型敏感性的比较，显示了在二氧化碳浓度加倍时，全球平均温度的提高值为1.5～11.5℃的较宽范围（Stainforth等, 2005；Kiehl, 2007）。在实践中，由于不同规划的巨大差异，不同区域GCM-RCM组合的范围也是非常大的。在一项全欧洲范围11个RCM的比较中，Fronzek和Carter的结论认为，其变化大得不能进行影响分析的确切选择。
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几度的温度变化范围，与上个世纪的变化比较是个极大的变化。而如果与上一个地质时代地球的温度变异来比较，则是非常小的变化。并非所有科学家都接受，世界的温度已经升高到了此前报道的那种程度，而且会持续升高；也并非所有科学家都认为温室气体是近几十年来温度升高的主要原因（IPPC-AR4, 2007）。虽然全球温度在大约1850年的小冰期末期就一直增加，但他们不相信这种趋势在持续，或者持续增高的大气二氧化碳浓度是温度升高的主要驱动力。首先，由于使用仪器的变化、测定地点的变动、以及最近几十年中很多测定的不连续性，陆地温度数据是众所周知地难以用于分析长期趋势。城市测点的增温效应是一个特殊问题，如何消除这种效应还不能确定。进一步说，海洋占了全球70%的面积，但海洋温度却不包括在温度分析资料中。另一些分析（Idso和Singer）强调，1998年以来陆地温度并未提高。而且卫星测定显示，低对流层温度从1998年以来有所降低。他们坚持认为，现有的气候模型总体上过高估计了增加的二氧化碳浓度对温度升高的贡献，与水蒸气相比，二氧化碳只不过是温室效应很微小的气体。对于温室气体引起全球变暖的程度，其缓解措施必须包括控制水蒸气，因为水蒸气占辐射压力的90%。最后，他们从作物生态学的角度指出，较高的二氧化碳浓度不但不是一种大气污染，而且对作物生产力具有积极作用（第10.2.2节）。在新闻报道和科普读物中经常出现的由全球变暖将导致的即将发生的主要灾难的警告，应该谨慎对待。
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由于温室气体造成的地球变暖会伴随降雨的变化，然而这两种变化的方向和力度更不一致，关于变异的程度迄今尚不能预见。为了减少二氧化碳排放而重新调整我们对化石能量的应用，需要多年的努力和大量的财力。1997年，许多工业化国家签署了把二氧化碳排放减少到1990年水平的《东京议定书》。10年之后的今天，当第二轮协议的谈判被搁置时，这些国家中的多数国家产生了比1997年更多的温室气体排放，而且正在为确定可实现的目标而争论不休。然而，能源政策是世界重要的议事日程，农业被要求使用更少的能量，而且要贡献更多的（生物）能量到更广泛的非常规能源（非化石燃料）混合体系中（第15.5节）。如图6.15所示，目前直接来自农业的大约每年6Gt CO2当量（约为世界排放总量的10%）的温室气体，主要是来自土壤的一氧化氮，以及来自反刍动物和水稻生产的甲烷。但是，还应该加上大约与此等量的来自开垦土地的排放量。
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图6.15 直接来源于农业的温室气体排放量的相对组成。年总量为6.5Gt CO2当量，即世界排放总量的10%。来自土壤的N2O包括固有土壤氮的转化，也包括施入的氮素化肥和厩肥
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如果气候真的发生变化，农业当然会受到巨大影响。最大的变化将是高纬度地区的冬季温度，这种变化趋势在上一个世纪已经出现（Schneider等，1990）。如果此言不虚，那么山区的积雪和许多旱区的灌溉用水都会受到很大影响。虽然热带和温带生长季节的预测升温比现在的年度间温度变化幅度要小，但是该地区的农业可能要受到巨大影响。但是，在适应变化的气候以保持生产力，甚至在某些地方增加生产力方面，具有很大的潜力（框图5.3）。下一个世纪将证明对农业是一个非常富有挑战性的时期，这需要更加详细地关注对作物生态学各个层面的理解，关注从基因的生产系统的潜在调控，关注在其他章节里广泛涉及的问题。
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6.11 重要概念复习
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辐射
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·太阳从其表面以小于3μm（峰值波长为0.7μm）的波长发射辐射，用维恩位移律计算的辐射温度为6000K。在地球与太阳的平均距离时，大气层以外的辐射强度（太阳常数）为1360W/m2。地球的气候是由这种短波（SW）通量穿透大气层到达地表所受的大气层的影响所决定的。地球是一个球体，在椭圆形的轨道上围绕着倾斜的轴心旋转，所以接受的辐射因纬度不同而有日变化和季节性变化，造成了大气层中强烈的垂直和水平运动（风）。
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·短波辐射受到云的反射，被大气吸收，因此只能被地球上的物体不完全地吸收（反射率大约是10%）。地球上的物体被加热，并且以大于5μm的较长波长（LW）辐射能量，当物体在300K时，最大波长约为10μm。地球物体发射的长波辐射几乎完全被其他地球物体（黑体）吸收，而且被水蒸气和大气中的温室气体（水蒸气、二氧化碳、甲烷和一氧化氮）强烈吸收。
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·作物群体的辐射平衡包括短波和长波项，每一项都有向下和向上的通量。向下的短波通量因不同纬度及一年中的不同日期而有日变化，它白天较大，夜间为零。只源自于反射的向上短波通量很小，约为10%。长波辐射取决于辐射体的温度（K）。大气温度低于地球的温度，因此向下的长波辐射小于向上的长波辐射。与短波辐射通量相比，长波辐射在一天中的不同时间相对恒定。
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能量平衡
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·向下和向上的短波与长波辐射的平衡即净辐射（Rn）。净辐射分配到显热（H）和潜热（LE），以及通过光合作用和呼吸作用实现的化学键能中。作物冠层内Rn的交换，形成各具特征的小气候，小气候的特征取决于整个系统是湿润还是干燥。只要作物有充分的水供应，Rn就主要消耗在蒸散过程（LE＞＞H），以致作物生产过程中要用大量的水。
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·在干燥系统中，Rn成为显热形式（H＞＞LE），这种情况下作物几乎不能生长。
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·显热向作物的侧向和垂直传导（平流热传导），有时使蒸散速率高于仅根据辐射平衡推算出的数值。
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·在作物和大气之间进行着大量的二氧化碳和水蒸气的交换。在这些交换过程中，湍流传导和浮力作用要涉及很深的空气深度。传导这些气体的涡流也传导显热。
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气候和天气
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·地球的不同地区具有不同的降水和温度模式，这是由于它们相对于太阳的位置和地形各不相同，也是由于大气和海洋环流模式不同的缘故。这些环流是由纬度间巨大的辐射平衡的差异造成的。
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·由此而形成的温度和降水的变化就构成了我们所看到的天气；多年长期平均的一般天气模式规定着气候。气候决定了采用的农业生产系统的可持续性；作物管理旨在降低因天气变化引起的低生产力的风险。
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·由于太阳与地球之间几何位置的自然变化以及其他因素，气候会发生变化。即使人类活动导致的温室效应气体只起着非常小的作用，在下一个世纪中气候发生巨大变化的可能性也确实存在。如果确实如此，则向农民们提出了一个新的挑战，也向所有支撑农业和自然资源管理的学科提出了一个新的挑战。
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需要记忆的术语：
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平流热传导；反射率；辐射平衡，能量平衡；黑体；Bowen比；作物边界层；涡流湍流；发射率；平衡蒸发；蒸散作用；风吹程；通量密度；地理信息系统（GIS）；温室效应；逆温；辐照度；下降率；漫射，直接辐射（直射），全球辐射，长波辐射，净辐射，光合有效辐射（PAR），短波辐射，太阳辐射，热辐射，可见辐射；余弦定理，基尔霍夫定律（Kirchhoff's law），斯蒂芬－波尔兹曼定律（Stefan-Boltzmann Law），维恩位移律；太阳高度，太阳常数，太阳分点，太阳至点，太阳天顶角；潜热（凝结潜热和汽化潜热），显热；空气温度，露点温度，湿球温度；饱和蒸汽压，蒸汽压差；传导系数。
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第7章 土壤资源
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7.1 土壤化学
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7.1.1 溶液
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第三编 生产过程
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第8章 氮素过程
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8.1 氮循环
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8.1.1 氮的氧化—还原状态
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氮在土壤—植物系统中以从＋5价（氧化态）到－3价（还原态）的稳定氧化状态存在。图8.1中的箭头表示氮循环中出现的不同形态的转化，多数转化需要微生物作为媒介。土壤有机质中及生活有机体的蛋白质和核酸中的氮为－3价，是还原态的。大多数植物利用从土壤中吸收的硝酸根（＋5价）或铵（－3价）离子中的无机氮，来制造蛋白质及其他还原态氮化合物。铵离子可以直接参与氨基酸和其他化合物的生物合成，而硝酸根必须首先得到8个电子以还原成－3价（硝酸还原，nitrite reduction）。呼吸作用为硝酸还原提供必需的能量和还原力；葡萄糖（C6H12O6）是呼吸作用的代表性底物，当碳从0价变为＋4价的氧化状态时，葡萄糖释放24个电子（见第11章）。与此比较，人类和大多数动物一样，需要依赖在食物中吸收的还原氮。
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图8.1 在硝酸根（NO-3）、铵（NH＋4）离子和氮气（N2）中的氮元素的氧化－还原水平及各水平之间的形态转变。亚硝酸根离子（NO-2）在与硝酸根离子相互转化过程中多数情况下呈＋3价，但本图为简单起见略去。
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土壤微生物已经进化出利用土壤中各种形态氮的途径。它们参与土壤有机质中氨态氮的释放（矿化作用），同时也与植物竞争生长所利用的氮。图8.1也表明了铵氧化为硝酸盐[硝化作用（nitrification），去掉8e-]以及硝酸盐还原为气态氮[反硝化作用（denitrification），加上5e-]的微生物过程。反硝化作用生成氮气[或氧化氮（N2O）等气体]是氮返回大气的主要途径。
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一些微生物，包括与高等植物共生的微生物，可以把气体的N2还原为氨[固氮作用（nitrogen fixation），每个氮原子加3e-]。化肥作为商品生产的主要过程也是把气态氮转化为氨。从理论上说，空气中丰富的气态氮本来可以氧化为硝酸盐，并且以这种形式进入生物土壤系统。氮气氧化所需要的自由能变化也足够，但是活化能却非常大，因此，上述过程在自然状态下只能通过大气中闪电的放电以及在某种程度上通过柴油机马达才可能发生，结果在降雨中含有少量的硝酸根[1～5kg N/（hm2·a）]。
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8.1.2 氮循环的一般过程
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框图8.1 2007-2008年全世界含氮化肥的应用
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2007-2008年全世界含氮化肥的应用
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上图表明了2007-2008年总共100Mt化肥氮施用到各种作物上的比例（Heffer, 2009）。占优势的是施在了3种大宗谷类作物上：小麦17.4Mt，玉米16.9Mt，稻15.7Mt。其他谷类作物作为一类，包括高粱、大麦、燕麦和谷子，一共5.1Mt。谷类作物一共占氮肥施用总量的55%。在高价值的园艺作物果树和蔬菜上施用量也很大，一共15.7Mt。棉花（4Mt）和包括油菜、油棕、大豆的油用种子（6.3Mt）施用量也比较大。种类繁多的其他农作物和园艺植物施用了剩余的氮肥。按照表4.1中各种作物的面积数据，小麦、水稻和玉米每公顷的平均施用量为107kg N。实际的施用量变化很大，范围是0～300kg N/hm2。
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8.1.3 微生物种群
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有四大类有机体参与氮循环过程：细菌、真菌、蓝细菌（蓝绿藻）和藻类。每一大类中又有很多种类。蓝细菌和藻类一般在水面生存，通过光合作用为自己制造碳素，所以是自养生物。而多数细菌和真菌是异养生物，从有机质中获取还原碳。也有一些重要的例外情况，这就是化学自养方式，即通过氧化铁、硫和氮获取碳素还原所需要的能量。
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在土壤中，各种微生物的数量和活力，随着基质和物理条件的变化而迅速变化。各种微生物生长速率的差异，影响寄生在作物残体中的微生物群落的演替模式。速生微生物的繁殖速率高达0.5/d，而其他微生物生长则非常缓慢。微生物种群也受诸如原生动物等的吞噬的影响。Paul和Clark（1989）报道说，微生物生物质的平均存续期，从巴西甘蔗田中的0.24年到加拿大小麦—休闲轮作地中的6.8年。存续期长，说明多数微生物以休眠孢子存在，即处于休眠状态。
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微生物生物质的数量，可以用熏蒸孵化（fumigation-incubation）的方法估计出来。把新鲜的土壤样品用氯仿之类的化学制剂熏蒸，从而杀死其中的微生物并释放其内含物。一些微生物得以存活，并且在代谢中利用释放出的物质。这样，就可以用嗣后的孵化期中呼吸释放的二氧化碳的数量，作为测定被杀死的微生物生物质的量度。用这种方法测得的微生物库出乎意料地大：为干物质1000～6000kg/hm2（Jenkinson, 1988）。这样大的微生物库表明，基质的供应肯定是制约微生物活性的主要因素。干的微生物生物质似乎具有相对稳定的碳比例（0.45）和氮比例（0.067）；这样，微生物生物质的C/N比就接近6.7（0.45/0.067），从而微生物库中就可以保持大量的氮（67～420kg N/hm2）。
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除营养因素外，土壤微生物过程还依赖于温度、水分和pH。在接近0℃时微生物几乎没有活性。而随着温度上升直到接近40～50℃的最适范围，过程的速率也以Q10=2的数量级提高。
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8.2 分解和固定作用
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8.2.1 分解
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植物的生物质中，碳水化合物和蛋白质很丰富，因此也可以说，在新鲜有机质中上述物质很丰富（第2章）。蛋白质类、脂类和非结构性碳水化合物是细菌生长的极好基质，这些物质在分解过程中消失得很快，而纤维素和半纤维素分解得比较缓慢。其他化学物质，包括木质素、酚类以及高级芳香族和杂环化合物的代谢很缓慢。因此，随着分解过程的进行，这些物质的含量就会相对增加。在分解过程中也会释放无机元素，如钾、钙、镁、磷和硫。在分解残体的微生物的整个演替过程中都有细菌存在，而且在最终阶段一般还起主导作用。在分解过程的早期阶段，以及对于酸性残体和土壤，真菌的作用非常重要。在pH值较高的时候，细菌的作用就比较突出了。
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上述各种有机基质的消失，通常可以用一级动力学描述，即：消失速率与剩余基质的数量成比例地降低：
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dX/dt=-kX （8.1）
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式中的X是基质的数量，k是基质消失的速度常数。通过合并，在时间t时的剩余量可以根据初始供应量X0计算出来：
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X=X0e- （8.2）
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在实验室的最适宜条件下，蛋白质的k值约为0.2/d，纤维素和半纤维素的k值是0.08/d，木质素的k值是0.01/d（Paul和Clark, 1989）。物质的生命半期为0.693/k。那么，在最适条件下，作物残体中木质素的一半将在69d[0.693/（0.01/d）]中腐烂，而3/4的木质素会在138d内消失。各种基质中的大部分氮素和很大一部分碳素都转化为微生物的生物质。当基质耗尽时，微生物就形成孢子或者死亡。从死亡细菌中释放出的物质，可以被其他细菌或高等植物利用，而抗性孢子则可以在土壤中留存许多年。
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在田间条件下，水分和温度起伏变化，一般不是最适宜的，所以分解过程比在实验室中缓慢且变化更大。分解过程中有些行为的差异，是由于残体大小引起的：粗糙的残体比细碎的残体要分解得慢。
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8.2.2 固定作用
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固定作用是指无机氮（NH＋4、NO-3）进入微生物的生物质，进而更为永久地固结在腐殖质里。新鲜残体的含碳量比含氮量相对要高，因此具有高碳氮比（carbon-to-nitrogen ratio，C/N=25～100）。土壤微生物利用还原碳作为呼吸基质，而在蛋白质和体壁中不断积累碳和氮。结果造成分解过程中残体的C/N比下降。在农用土壤中，较旧的有机质的C/N比通常稳定在10～13之间。除了作物残体中的氮以外，周围土壤中的铵和硝酸根离子也非常适合作为微生物的基质，并且这些无机物形式也被固定到微生物的生物质和腐殖质中。
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图8.3 秸秆（低含氮量能源）混入土壤前后几周里，土壤中微生物种群生长对NH4－N和NO3－N的固定作用，以及随着秸秆消耗和微生物种群分解释放出NH＋4和NO-3的时间进程示意图。向下的箭头表示秸秆混入土壤的时间。
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在含氮量少的残体的分解过程中，固定作用表现得尤其明显。在这种情况下，微生物的生长和残体的分解都受氮的制约，土壤中的游离无机氮的浓度可以降低到很低的水平。谷物秸秆含有0.5%的氮和45%的碳，其C/N比为90；而如上所述，微生物库的碳氮比接近7。如果碳源充足，微生物生物质的增加就取决于土壤无机氮（包括化肥氮）的利用。这样，不但无机氮库被耗竭，而且持续矿化出的氮素也会被微生物夺走。在固定过程中，无机氮库变化的时间进程如图8.3所示。在好气性土壤中，甚至C/N比低至25（即干物质中含氮1.8%）的残体也可以发生固定作用，但要想看出（速效）无机氮供应的明显效果，C/N比至少需要45（含氮1%）。
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较长期的固定作用过程导致腐殖质的形成，这对于保持土壤有机质水平是非常重要的。但微生物生物质中氮的短期固定作用，会影响作物需要吸收的有效氮的充足供应。由于高含碳的残体进入土壤，高达200kg N/hm2可能暂时变成无效性的。因此，为使作物残体和厩肥中投入的氮实现高效利用，必须预先考虑到矿化作用和固定作用的时间性和数量。一个解决办法是在休闲期间施入残体，而不要到临播种前施入。这种办法的好处是，在腐烂过程中，就可以把遗留的无机氮固定起来，从而避免了淋溶。另一个解决办法是和残体一起施入化肥氮，亦即为进行分解活动的微生物种群提供食物。以氮素形式进行的这种资金投入要冒一定风险，因为这些氮可能损失掉，将来未必能从腐殖质中收回利用，虽然与残体一起施用并与土壤混合而进入腐殖质的氮的数量相对很小。以秸秆为垫圈物而收集的新鲜厩肥，在土壤中分解的初期一般会引起氮的固定作用。为了避免这一问题，可以先把粪肥贮存相当长的时间，让它分解到C/N比值较低的时候再施入田中。
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固定问题是下列现象的原因之一：禾草类和谷物根茬有时被焚烧或留作地表覆盖物（免耕系统），从而减少进入土壤的碳。在地中海型气候区，焚烧秸秆的做法十分普遍，因为那里的湿季，亦即腐烂时期，恰好与小麦和大麦等冬性作物的生长季吻合。焚烧加速了无机养分的循环，由于焚烧而损失的氮（如每千克秸秆含0.005kg N，每公顷秸秆量为3000kg，即损失15kg N/hm2），与节省的克服固定作用所需的氮素化肥中的氮相比数量甚微。焚烧的其他作用还有控制病害，避免土壤酸化，而且在耕地和整地过程中需要较少耕作。
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8.3 矿化作用和硝化作用
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8.3.1 氮的矿化作用
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NH＋4和NH3从有机物中释放称为氨化作用（ammonification），或称为氮的矿化作用（nitrogen mineralization）以与其他养分的释放相比较。氨化作用是由微生物种群在分解死亡细菌、残体和腐殖质期间，以及由非细胞的水解酶，如蛋白酶、肽酶和尿酶等一起完成的。这些酶是由正在分解的植物材料和细菌释放的，可以在土壤溶液中处于游离状态，或者吸附在土壤胶体上。
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胞外酶和微生物对pH、离子浓度和温度都很敏感。一般说来，氨化作用主要依靠好气细菌，而pH适中，潮湿而透气性良好，充分的碳基质都是促成氨化作用的有利条件。有时施用氮化肥能促进细菌的生长，从而对氨化过程起着引发作用。土壤耕作促进土壤的透气性，又能打乱土壤团聚体，暴露其中本来不能被利用的土壤有机质供微生物分解。土壤耕作还把一部分细菌翻到地表面，暴露于干燥及对其有害的其他条件下。这些细菌的死亡有助于氨化作用进行。
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腐殖质的氨化作用速率，与存在的有机质的数量成很小的比例关系。用相对量表示，在耕作的温带土壤的根区，每年有机质总量的0.01%至0.04%可能被矿化。大部分NH＋4来自残体（及有机改良剂）、微生物生物质和活性有机物质（Ha）。需要强调的是，矿化作用不但依天气和耕作的变化而变化，而且也依施入土壤中的残体和粪肥的数量和种类的不同而变化。另一点也很关键，即氨化作用速率比硝化作用速率慢得多。因此，当无机氮的供应量超过植物吸收或通过其他途径的损耗量时，土壤中将会积累NO-3，而不是NH＋4。
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8.3.2 硝化作用
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NH＋4氧化为NO-3称为硝化作用（nitrification）。这一重要过程是由硝化细菌科（Nitrobacteraceae）的化学自养细菌以及包括细菌和真菌的多种异养微生物为媒介进行的。自养硝化细菌从NH＋4（或NH3）的氧化中获取能量，用于固定碳酸氢盐并把它还原为有机物。硝化作用分为两个步骤进行。第一步，亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas）一类的细菌把NH＋4氧化为亚硝酸（NO-2）。第二步，主要由硝化杆菌属（Nitrobacter）和亚硝化螺菌属（Nitrospira）的细菌把NO-2氧化为NO-3（Norton, 2008）。当氧气的供应受限，NO-2被用作终端电子受体时，硝化作用过程会产生少量的副产品氧化氮（N2O）。与自养硝化作用不同，异养硝化作用则利用有机碳源的好气性呼吸作用产生的能量，把NH＋4和有机氮氧化。亚硝酸根还是中间产物，很多自养硝化细菌也利用一些亚硝酸根作为电子受体，因此释放出氧化氮（Warge等, 2001）。
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铵氧化为亚硝酸的过程通常是制约步骤，而且游离亚硝酸根离子在土壤中很少能积累到高水平，尽管pH高的时候会有例外。在大多数农业土壤中，硝化作用非常迅速，而在很多自然系统中则会受到强烈抑制。在落叶植被覆盖下，以及在热带的氧化土和老成土中的酸性土壤是一个抑制因素，但是似乎也有天然的硝化作用抑制因子存在。与被阳离子交换剂固定的NH＋4不同，NO-2和NO-3在土壤溶液中都处于可移动状态。它们被与水一起（随蒸腾流，见第9.1节）吸引到植物根部，但当排水把它们带到根区以下时，同样也可以造成淋溶损失。
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8.4 氮的损失
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8.4.1 氮源物质
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一般的看法是，大部分氮的损失和污染只是由于施用化肥才发生，而有机氮源不会造成氮的损失。其实这个看法是不正确的。实际上，大量的氮直接或间接地从有机物质中损失掉。一旦土壤有机质和作物残体被矿化为铵离子和硝酸根离子，这些高度可溶性的无机氮分子就与商品化肥中释放的铵离子和硝酸根离子一样，以相同的机制受到损失。如果有机物质得以进入地表水径流中，所含有的氮的矿化作用和气化作用又把它直接传输到溪流和湖泊中去。如图8.2所示，氮主要是通过淋溶作用和反硝化作用从硝态氮库中损失掉的。土壤有机质的矿化作用为该贮存库提供的氮，与化肥提供的氮数量相等，甚至更多。如果施肥得法，化肥中的氮可以通过植物的吸收和微生物的固定作用很快变成有机形式。当这些作物残体和微生物的生物质循环到土壤有机质的旧库中时，氮的最初来源与其他来源变得难以区分，包括豆科植物固氮和厩肥中的氮这些来源。尽管施肥可以掌握好施用时间和位置以便被植物有效利用，但是不管有没有作物，一旦条件适合，有机质的矿化作用就会发生。因为有机农作制度下需要高水平的有机氮投入和高速率的矿化作用以满足作物的需要，所以这种农作制度更经不起硝酸盐的损失。
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8.4.2 反硝化作用
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把硝态氮返回大气的过程就是反硝化作用（denitrification）。这个过程的途径遵循NO-3→NO-2→NO→N2O→N2的顺序。反硝化作用是由一系列的异养细菌进行的，包括假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）、硫杆菌属（Thiobacillus）和丙酸杆菌属（Propionibacterium）（Snyder等，2009）。该过程的主要终端产物是N2，但也正如硝化作用中一样，也可能有N2O的损失。在嫌气（anaerobic）条件下，细菌利用NO-3作为呼吸活动的电子受体而从碳基质的代谢中获取能量，而不是利用氧气作为呼吸活动的电子受体。如果硝酸根含量丰富，那么反硝化作用就会造成土壤中氮的大量损失，而这些氮原本可以被作物利用或者被从土壤剖面中淋溶掉。反硝化作用也提高土壤pH，因为每损失1mol氮，也要同时使用掉1mol氢离子。
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在多数土壤中可以见到的地下水位，以及排水不良的黏重土壤，为硝化作用提供了有利的嫌气环境。在排水良好的土壤上，短暂的水分饱和期间和团聚体内部嫌气的小空间中，也会发生反硝化作用。除了嫌气性条件以外，反硝化作用还要有硝酸根和碳基质的供应。正因为如此，反硝化作用的日变化和季节性变化模式具有强烈的阵发性。排放高峰与偏暖的温度、降水或灌溉、以及施入有机肥料或无机肥料的时间相一致，也与放牧动物的存在时间相一致。Rolston等（1978）在大量施入硝态氮肥（300kg N/hm2）和厩肥（34t/hm2）的潮湿土壤条件下，观察到了高达70kg N/（hm2·d）的反硝化作用高峰值。该生长季节的总损失量为198kg N/hm2，当然这只是代表了过度投入氮肥的情况。在适宜的氮肥管理条件下，硝酸根的供应量很少能多到足以维持这样的峰值达几个小时，而且对作物整个生长季中的观察也发现，反硝化作用的速率比这要小得多。实际上，作物与反硝化作用竞争有效硝酸根的效能很高，可以使硝酸根的减少量达到10kg/（hm2·d）。作物的蒸腾作用使土壤变干，从而改善了透气性，进一步降低了反硝化作用的速率。IPCC-AR4（2007）在范围广泛的多种农业系统中测定了反硝化作用速率，并根据测定数据的元分析结果估计，平均田间水平的反硝化作用为有机和无机投入总氮量的1.0%，另加上占总氮量0.8%的通过淋溶液和径流流出的反硝化作用和挥发作用损失。在高产种植系统中，要持续施入肥料，以满足作物的吸收能力。即使在这种情况下，把反硝化作用控制在投入氮量的1%以下也是可能的（Adevineto－Borbe等，2007）。
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淹水稻生长在利于反硝化作用发展的特殊条件下。淹水稻土壤的一层很薄的表层，由溶解的氧造成良好的通气性，在这个区域有利于矿化作用和硝化作用。然而，土壤剖面的大部分都是嫌气性的，由淋溶进入嫌气区的硝酸根就被反硝化。解决稻田施氮问题的办法就是施用铵态化肥，而且要施在还原层，在那里硝化作用受到抑制。另一个解决办法是在关键生长期多次少量施入肥料，以避免在土壤淹水系统中出现高浓度的铵离子。
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8.4.3 淋溶和径流
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铵离子受到土壤胶体的强烈吸收，土壤胶体具有很大的阳离子交换量，使土壤溶液中保持相对较低的铵离子浓度，因此降低了淋溶损失的可能性。而土壤的阴离子代换能力很弱，因而硝酸根随着水的运动颇为自由。硝酸根向下的运动与水向下的流量成正比。因此，对硝酸根离子损失最有利的条件是，多雨季节、渗透性土壤和丰富的硝酸根供应。一旦硝酸根被淋溶得超过植物根的深度，或者移动到嫌气层而被反硝化，就会出现硝酸根的流失。因淋溶而流失的氮，可能变为地表水和地下水的污染物。另外，硝酸根的淋溶还是土壤酸化的重要因素（第7.4.4节）。长期休闲和土壤耕作形成有利于矿化作用的条件。但是，如果C/N比大于50的作物残体随耕地施入土壤并使无机氮被暂时固定，就可以阻止淋溶作用的发生。
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在冬季温和而雨量充沛的地方，在两种主作物之间的休闲期间可以种植覆盖作物（cover crop，如黑麦草），以利用硝化作用产生的氮。这样就减少了硝酸盐污染的潜在可能性，但是却增加了费用（增加耕地次数和种子），以及残体施入的新问题，并增加了下一种植季节无机氮通量的不确定性。
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天然植被比牧场和农田较少发生淋溶。在牧场中，粪尿造成区域性的高氮浓度，这样就促使硝酸盐淋溶（第7.4.4节）。Steele和Vallis（1989）有实例报道说，新西兰不施化肥的黑麦草—三叶草牧场，由于粪尿淋溶每年造成100kg N/hm2以上的损失。
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在土地休闲期间施入铵态化肥（ammoniacal fertilizer）比较方便，因为这时比整地和播种的农忙期间更容易找到劳动力。休闲期施肥在气候温和地区效果很好，因为那里冬季的低气温限制了微生物的活动。但在温暖条件下氮长时期暴露期间，硝化作用、反硝化作用和淋溶作用都可能发生。这类问题促使人们研究如何控制铵态化肥的硝化作用速率。硝酸吡啉、二氢胺、二甲基吡唑磷酸盐等化学药剂减缓氨的氧化，作为化肥改良剂在农业上有一定用途，尽管为此要付一笔开支。有些氮肥（如尿素甲醛化合物）本身就是硝化作用的抑制剂，因而起着延缓释放剂的作用。C/N比大于50的作物残体和厩肥，在分解过程中氮的释放也很缓慢。
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一般来说，对于在生长季中施入作物田，并期望能用于改善氮供应不足的物质来说，缓慢释放是一种不良特性。与此相反，控释（controlled release）氮肥使用一层很薄的有孔塑料膜包被每个化肥颗粒，用物理的方法限制颗粒中的无机氮扩散到土壤溶液中。膜的厚度和孔的大小决定释放速率，因此可以通过调节使释放过程与作物旺盛生长和需氮时期相耦合。虽然这样使氮的供应与作物的需求更为一致，但控释化肥更为昂贵，因此迄今为止只在高价值的园艺作物和苗圃作物上有广泛的商业化应用。
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地下水和地表水的硝酸污染，引起两方面的环境问题。一是氮可以促进地表水中藻类的生长。二是在消化道中的嫌气条件下，由于细菌活动可以由硝酸盐产生亚硝酸盐，而亚硝酸盐能引起动物的毒性血紊乱（高铁血红蛋白血症）。在干旱地区，牲畜可能由于饮用含高浓度硝酸盐（500μl/L NO3－N，即36mmol/L）的地表水而引起亚硝酸盐中毒。对于人类，这种高铁血红蛋白血症主要发生于婴儿，而且比较少见。美国公共卫生总署已经制定了饮用水的安全标准，最高限定为10μl/L NO3－N（即0.7mmol/L）。这一标准远低于已经观察到的引起健康问题的水平（Powlson等，2008），因此是比较保守的。
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8.4.4 挥发作用
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第四编 资源管理
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第12章 土壤管理
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12.1 空间差异
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12.1.1 基于土壤性状的位点特异管理
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能显著影响作物对管理反应的土壤性状包括有机质（SOM）含量、持水能力、pH、盐分浓度、质地、穿透阻力（阻抗）以及必需养分的供给能力。其中，有机质、持水能力、pH和质地的变化相对较慢（稳定），因此，对农田中这些性状的制图投入可为多年提供有用信息。其他较难测定的土壤性状如土壤水分特性，可用相对稳定的基本土壤性状通过适宜的土壤转换函数（pedotransfer function）来估算（Van Alphen等，2001）。土壤中移动性相对较差的养分（如P、Ca、Mg，以及移动性稍差的K），其供应情况的空间差异在一定时间内也相对稳定。相比之下，土壤NO-3以及土壤生物学特性（微生物数量和种类构成、酶活性等）的空间分布在年际间以及在每个生长季中都变化很大。虽然从公共领域可获得一些稳定性状的数据，如美国国家自然资源保护局（NRCS）（http：//soils.usda.gov/survey/geography/ssurgo/）的土壤调查地理数据库，但所提供的数据尺度太粗，不能用于指导农田水平的SSM。运用基于土壤的SSM的最初尝试采用了由一个或多个土壤性状测定数据绘制成的土壤图，这些数据是在田间按方格法或相似方式取样，并用克里格法（Kriging）进行地统计学分析后得到的。农田内任意一点的某个土壤性状的克里金插值是根据最近位点的测定值计算得出的。这种方法的成本很高，因为必须要采集大量的样本并进行标准的实验室分析。
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基于土壤的SSM在那些不同地带间稳定的土壤性状存在较大差异的农田上应用潜力最大。尽管在播种时的土壤NO-3是估算玉米经济最佳N肥用量的一项敏感指标，但该项指标的时效性太短，农田内的每个地点年际变化非常大，因而每年都需要为SSM进行测定并绘制N需要量分布图。相比而言，在不施用大量石灰或P的情况下，土壤pH和植物有效P（以及各项指标的缓冲量）随时间的变化则非常小。在一块农田当中，这些性状常常与土壤有机质含量和土壤质地密切相关，而后者与土壤颜色密切相关。因此，裸露土壤的航拍照片或高分辨率卫星照片有时会提供一些详细的空间信息，按照土壤颜色来划分大致的管理分区，以作为石灰或肥料施用量变化的依据。由拖拉机或小型机动车牵引的可绘制低成本电导率、pH、SOM、质地、紧实度等分布图的土壤传感器（soil sensor），是否可用来绘制NO-3和有效P、K图正在研究之中（Adamchuk等，2004b）。
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12.1.2 基于植物状况的位点特异管理
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框图12.1 用以改进作物管理的产量分布图
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装有成本相对较低的全球定位系统（GPS）的收获机械，可为大块农田产量的空间差异提供有用信息。传感器测定通过收获机械的籽粒流量及其含水量，在用地理信息系统（geographic information system，GIS）软件对收获机械速度和割幅进行校正后，这些信息将被转换成产量并绘制出产量分布图，如下图所示内布拉斯加灌溉玉米田连续3个年度的产量分布情况（引自Adamchuk等，2004a）。通过图片分析可以说明两点：首先，每个地点年际之间的产量都有明显差异；其次，差异的空间分布与明确界定的高产或低产地点相一致。土壤取样分析SOM、P或K的水平、pH或其他土壤性状可以对这种差异作出解释。
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上图中产量的空间分布以4种同级别的阴影来表示
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在产量差异大、差异的空间分布在一定时间内稳定、引起差异的原因可通过管理来消除的地方，采用降低农田内产量差异从而提高投入的利用效率的精确定位管理（SSM）最有可能获利。Adamchuk等（2004a）推荐用下面的决策树来确定进行SSM投资是否有望得利的选择。稳定的产量差异空间分布在雨养系统中比较少见，特别是在坡地上；高坡地湿润年份的产量最高，但在干旱年份产量较低，而此时低坡位置则处于更适宜的水分状态。
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12.2 植物营养
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12.2.1 必需营养元素
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只有少数几种化学元素被认为是作物生长的必需营养元素（essential nutrients）。植物干物质主要由C（来自于大气CO2）和O（来自于CO2和H2O）所构成。如表12.1所示，植物体当中85%以上的干物质通常由C和O构成，H一般占6%左右；其余部分则由从土壤中吸收的N和矿质元素构成，农业生产中普遍缺乏的就是这些养分。
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某种元素出现在植物组织中并不意味着就是植物生长所必需的，它可能是一种表面污染物，或者是吸收水分时的被动伴随吸收物。在高粱（表12.1）和水稻的干物质中有大量的硅（二氧化硅，SiO2），但目前尚不清楚Si是哪种作物所必需的。一种营养元素是否为植物所必需应通过下列表现来确定：缺乏该元素时植物生长不良或根本不能生长，而且其作用不能被其他元素所替代。C、H、O、N、S以及一些金属元素的必需性还因其作为特定代谢化合物的结构成分的存在进一步得以确认。
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根据植物生长所需要的量可将必需营养元素大致分为两组，即大量营养元素（macronutrients）和微量营养元素（micronutrients）。在农业生产当中，最常见的是N、P、K这些大量营养元素的缺乏。有些微量养分的需要量实在太小，以至于很难确定它们是否是作物生长所必需的养分，另外一些痕量元素的作用目前尚不明确。不过，较小的需要量同时也意味着在农田土壤中缺乏该元素的概率也比较小。微量养分中Zn的缺乏最为常见。一个缺乏微量元素的经典案例发生在澳大利亚，那里大面积的豆科作物对施用很少量的钼（Mo）反应敏感，Mo是根瘤菌固N作用所必需的。
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大多数养分的全球储备相对于农业的需求来讲是无限的。例如，氮气占大气（体积）的78%，而地幔火成岩中的N素含量是大气的近50倍。相比之下，土壤和作物当中的N素含量只有大气含量的0.006%。海洋和盐矿中含有丰富的钾。适于开采的高品位磷矿石相对稀缺令人担忧。低品位的磷资源虽然比较丰富，但要用于农业还需要进行很多处理。未来从污水或海底沉积物中进行P的循环再利用有可能成为现实。对于农业而言，问题不在于营养元素的供给有限，而在于需要耗费工作将其加工浓缩成适合于施用的肥料形态。
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有时候元素的存在量会高于植物健康生长的需要。酸性土壤中的Al3＋和Mn2＋以及盐渍土和碱性土壤中的BO3-3和Na＋的毒害最为普遍。在干旱地区，饲草和给水中Se的含量有时会对动物形成毒害。由富Mg贫Ca的蛇纹岩矿物演化的土壤会出现一些特殊问题，较低的Ca/Mg比值不但使植物生长不良，而且还会遇到重金属元素如Ni和Cr的毒害问题。在含Fe量高、还原性强的淹水土壤上生长的水稻，Fe2＋可能会达到毒害水平。在这类厌氧条件下，相对难溶的Fe3＋会成为电子受体并被还原成可溶性较强的Fe2＋，之后在土壤溶液中达到较高的浓度。Fe毒害的症状包括叶片颜色发红，此时Fe的水平可能达到正常值的10倍到100倍，根际当中Fe2＋氧化为Fe3＋后形成的氧化铁沉积使根表面呈现棕红色。即使在土体处于高度还原状态时，大气中的O2也可通过水稻茎薄壁组织向根系移动，从而使根际保持氧化状态。
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表12.1 几种作物和牧草地上部干物质及玉米和高粱籽粒的元素组成（%干物重）
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12.2.2 作物对养分水平的响应
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作物对养分供应的响应从肥料试验中看得最清楚。图12.1a所示玉米籽粒产量与N肥增加量之间的报酬递减关系是所有养分的基本模式。这种类型的响应一般是该种养分的供给量或有效性不足的明确迹象。不施N肥时获得的产量完全依赖于对土壤N素供给的吸收，即土壤本底氮供应（indigenous soil N supply）。如同中世纪的农业生产那样（第8.7.1节），图12.1中的土壤极度缺N，在不施肥的情况下，土壤供N（31kg/hm2）仅够获得900kg/hm2的籽粒产量。施肥量为224kg N/hm2时产量最高。产量对增施N响应的斜率提供了对表观肥料利用效率（apparent fertilizer-use efficiency）的量度。当养分极度缺乏时利用效率较高（曲线的上升部分）。该例中，在0～112kg N/hm2范围内，施用每千克N可获得58kg的籽粒产量。在试验中，研究人员可根据使用的贫化15N肥料的消耗量，来估算出作物所吸收的N素中来自肥料或来自土壤本底的比例。施用N肥后，由于促进了N的矿化作用（激发效应，priming effect）或者促进了根系的生长、拓展了吸收养分的土壤空间，对土壤本底N的吸收量明显增加，达到50～80kg N/hm2。当施肥量为112kg N/hm2或224kg N/hm2时，大约64%的肥料N被作物的地上部所摄取。当施用量低于224kg N/hm2时，收获后土壤中无机N存留很少，但当施N量超过最高产量需要量时，土壤无机N的存留量急剧增加。试验期间土壤保持湿润，似乎有15%到22%的N素被反消化，施用N素的其余部分积累在土壤有机质中。
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N素在缺乏与充足供给之间的转换相当迅速（图12.1a中曲线的转折部分），玉米尤为典型。N肥的经济最佳施用量、外源能量的最大利用效率（图15.2）通常出现在最高产量的90%～95%区域，这取决于籽粒与肥料的价格比。在图12.1a中，最佳N肥施用量可能要略低于224kg N/hm2。转折区较宽时，说明报酬递减迅速或养分资源昂贵，经济最佳施肥量出现在产量略低于最高产量的位置。大多数作物N肥响应曲线的平台期相当长，表明耐受过量施肥的数量相当大。在图12.1a中，施N量超过224kg N/hm2后产量稍稍降低，这是由于该灌溉农田中盐分的影响而非N素的毒害作用所致。对于易发生倒伏的作物如小麦和水稻，即使是较少的过量N素供应也会导致明显的产量降低。引起旺盛营养生长的过量N素会导致更有利于发病的冠层环境，增加叶部病害的发生。根据经验，当N肥水平处在（或低于）经济最佳施用量时，N素肥料效率最高且N损失最少。
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图12.1 玉米对氮肥的响应。试验由Broadbent和Carlson（1978）用贫化15N标记的硫酸铵在加利福尼亚进行。此图及图12.4和图12.5依据Van Keulen（1982）方法绘制。
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在图12.1b中，干物质产量（假定HI为0.5时用籽粒产量计算得出）被绘制成N素吸收量的函数。该曲线同样遵循报酬递减规律，但达到平台期后很短时间即停止。单位N素施用量所生产的干物质量这一曲线斜率被定义为养分投入效率（nutrient input efficiency，NIE）（表1.2），即作物将增加的单位N素吸收量转变为干物质量的程度。
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图12.1b揭示出与植物组织养分含量范围有关的两个重要概念。第一个概念从两条虚直线的斜率便可看出，它们明确了玉米每千克N素吸收量所能生产的地上部干物质的最高量（128kg）和最低量（80kg）。这两个数值的倒数分别为玉米在成熟时可能的最低N素含量（8g N/kg干物质）和最高N素含量（12g N/kg干物质）。N素含量的变化幅度很小，这是由胞壁物质（极少N）和蛋白（高N）含量构成所决定的（表2.2）。当作物达到其可能的最大N素含量时便停止对N的吸收，从而引出第二个概念。与“奢侈消费”（luxury consumption）作为普遍现象的观点相比，本例中过量施肥（如施用560kg N/hm2）的玉米，其N素含量只比最佳施肥量（224kg N/hm2）的植株高12%。高出的N素中有一部分会以硝酸盐的形式存在于作物体内，起着有益的渗透调节剂的作用。
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12.3 土壤肥力的管理
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12.3.1 养分消耗
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图12.2 1880-1960年间在德国进行的不施肥试验中黑麦籽粒的产量。产量以负指数方式下降直至接近900kg/hm2的平衡水平
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耗竭式农作情况下产量逐年下降的实例见图12.2。黑麦的籽粒产量并未降至零点，因为这种作物不需要太多养分，另外也可通过自然降雨、非共生固N（第8.6节）以及土壤矿物质的溶解来获得少量的养分补给。本例中，产量在900kg/hm2左右时趋于稳定。900kg/hm2的黑麦籽粒平均每年带走大约20kg N、4kg K、3kg P和1kg或稍低的Ca和Mg。
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在伊利诺伊州的Morrow试验区用玉米进行的长期试验（图7.5）以及在英格兰洛桑试验站用小麦进行的长期定位试验都有明显相同的响应模式。与上述黑麦的情况一样，这些试验重现了在低投入农业当中出现的产量接近800～1200kg/hm2的情况。这种产量水平是中世纪欧洲农业的特点（第8.7.1节），而且在靠近撒哈拉沙漠的非洲大部分地区的自给式粮食作物生产（如高粱、粟类和玉米）目前仍处于这种水平。农田在耗竭农作条件下保持低水平持续生产的原因，是因为土壤从几种途径获得了少量稳定的养分输入。已经确证N素的输入有几个重要来源。成土母质的风化、自然降水和灌溉水以及尘降，这些都是矿质养分K、Ca、Mg和S的主要来源。N通常是禾谷类作物的限制性养分。另一方面，豆科作物能够提供自身所需要的N素，但会大量消耗P、K、Ca和Mg，这些元素决定了豆科作物的生产力。
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12.3.2 营养需求诊断
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可见症状
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当吸收养分的速率低于当时生长的需求时，植株便会出现典型的可见症状，这种症状因矿质元素和植物种类而异。在某些情况下新生组织受影响最大，而有些情况则是老的组织出现症状。例如，缺N通常会导致老叶变黄、衰老，因为N素要从这些老组织中调用出来用于新的生长。新生叶片可能具有正常的绿色，但它们通常会较小且数目较少。缺N的作物除了叶面积较小外，单位叶面积的光合作用能力也比较弱。这两方面的影响合起来便可导致生长速率和产量的急剧下降。对可见症状的辨识非常重要，许多作物可以借助图册来进行。
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土壤分析
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土壤样品的化学分析可用来预测养分供应是否充足，从而避免养分的缺乏。土壤分析需要有化学实验室作为支撑，并需要建立一套土壤临界养分含量（critical soil nutrient concentration，CNCs）指标，高于该指标时作物生长所需养分供应充足，低于该指标则不足。对单个样品的分析可包括一系列养分以及盐渍度和pH的测定（由此可计算石灰的需要量）。由于土壤之间的差异，另外也由于某种作物或某一产量水平意义上的充足供应相对其他作物或其他产量水平而言可能是不足的，因此有必要建立本地的CNCs值。对“植物有效”养分供给的确定存在一定难度，因为我们无法知晓一种作物是否能够真正接触到这些养分。例如，植物有效性P已经有水溶性P、酸溶性P或Olsen-P等多种定义。
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对植物有效性N的确定尤为复杂，因为植物可利用的矿质营养源（NH＋4和NO-3）是动态的，反映出矿化速率和固持速率的变化。在一些测定方法中，土壤无机N的测定需要进行两次，第一次在取样后立即测定，第二次则在湿润条件下培养几周后进行，以估算出生长季节中可能被矿化的有机N。Blackmer等（1989）将此法简化为在晚春作物出苗后取土样，对硝态N只进行一次测定。此时的硝态N含量反映出休闲季节中的矿化作用、基本耕作时因秸秆还田引起的固持作用以及施肥的添加作用之后的净值。采用这种方法发现，在同一气候区域内的许多土壤上，玉米生产当中硝态N的临界水平是相同的。正如在第12.1节所讨论的那样，当采用基于土壤诊断的养分需求来进行作物管理时，土壤[NO3-N]的空间差异常常是一个难题。
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植物分析
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植物组织中的养分浓度反映吸收与生长稀释之间的平衡，即相对于后续生长速率的前期养分获取情况。
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图12.3 （a）表明甜菜氮素状况的CNCp，以刚刚成熟的叶柄中约1mg NO3-N/g组织干重来界定。这种关系是用田间试验中不同供氮条件下种植的植株建立的。（b）不同供N条件下（N素分两次施用）甜菜叶柄中NO3-N含量随时间的变化过程，同时标出（a）中建立的CNCp水平。蔗糖产量范围从不施N的7.5t/hm2到最适供N量（90＋90kg）的9.4 t/hm2
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植物的营养状况可通过总干物质或选定器官中的养分含量来确定。例如，相对于图12.1b中两条直线的植物干物质中的实际养分浓度可以同养分的缺乏程度联系起来。不过，单个器官比总干物质取样要容易些，而且幼嫩器官中的养分含量与作物近期的养分状况关系最为密切。对于大多数元素可分析其总含量，但就N素而言，有时分析未被同化的[NO3-N]而不是[总N]更能反映吸收—同化之间的平衡。同样，[SO4-S]是比[全S]更为灵敏的作物营养状况指标。如图12.3a所示，通过选择与吸收有关的养分形态和一个敏感的指示组织（index tissue），便可得出相当准确的植物临界养分浓度（critical plant nutrient concentration，CNCp）。对于甜菜而言，新成熟叶的叶柄[NO3-N]含量是最为敏感的指标。
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定期进行“叶柄分析”（petiole analysis）在甜菜生产养分管理中的应用如图12.3b所示。图12.3a中通过试验所建立的CNCp在图12.3b中被绘成一条水平直线，其[NO3-N]水平和变化趋势界定了作物的N素状况。施肥后叶柄中的[NO3-N]提高。当作物对硝酸盐的利用超过其吸收额外N素的能力时，叶柄[NO3-N]便下降。作物对硝酸盐的利用包括还原为NH＋4以及结合为有机N分子（如氨基酸和核酸）。
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与土壤分析不同，植物分析不能为养分的需要量给出处方。低于CNCp的数值只表明作物体内该种养分不足，但不能确定养分不足的原因或者需要多少养分来进行矫正。植物体内养分含量的下降可能是由于土壤养分耗竭所致，也可能是因为病害或土壤变干导致养分的吸收大幅度下降。相反，一种养分的缺乏会降低植物生长对其他养分的稀释速率，因此这些养分的浓度会趋于增高。
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在确定一种作物的养分施用量时需要有当地的作物田间经验，这种经验与平均产量水平密切相关。一般而言，植物组织分析由于花费较高因而并非大田作物的常规测定，而只是用来确定可见症状是由养分缺乏引起还是由其他因素引起。相反，在高价值的水果、坚果和蔬菜作物上多数组织测定是作为常规进行的，监测这些作物的组织营养水平对于产量和品质至关重要。
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12.4 施肥技术
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养分供应的管理
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框图12.2 基于产量预测的作物养分需求
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植物组织需要所有必需的养分达到最低浓度来维持其生理活性和生长。预测N素的实际需要量比其他养分更难，因为当土壤无机N超过植物短期的吸收能力时，N素可能会损失掉。实现供给与需求之间的同步就需要在生长季多次施N，而不是在播种时一次大量施用。能够估测植株N素状况的传感器（第12.1.2节）虽然可以确定作物缺N，但却不能估算出需要施用多少N素。作物模拟模型加上20年以上的气象数据，为估算最终产量的概率分布提供了手段，模拟产量与实际产量随着生长季接近结束差距逐渐缩小。下图是用杂交玉米模拟模型（Hybrid-Maize Simulation Model）对2003年在内布拉斯加Mead种植的玉米进行的每周产量预测（Yang等，2006）。每个数据点代表利用当天的实际气象数据并顺序替代历史气象数据直至收获时得出的模拟预测值。可能的产量范围由最好和最差收获产量（最高和最低产量预测线）以及能够获得75%、50%（中值）和25%产量的年份进行界定。长期的中值产量以水平虚线表示，最终实测产量以实线表示。各种产量预测值逐渐收敛，而且，在得到完整的气象数据后，模型能够对低于平均值（实线）的最终产量作出解释。在该生长季中，7月中旬吐丝前预测的产量低于平均值的概率较大。虽然此时调整玉米的施N量为时已晚，但在相同生育时期对小麦产量进行预测，将为追施N肥保证籽粒蛋白质含量以符合面包小麦品质标准提供有益的指导。
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吸收效率
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图12.1所示作物产量对增施N的响应可以扩展为N肥施用与N素吸收之间的关系，如图12.4c所示。吸收量总体上是施肥量的线性函数，直至生物产量达到平台期（Van Keulen, 1982；Van Keulen和Van Heemst, 1982）。该曲线的斜率定义为肥料回收效率（fertilizer recovery efficiency）。在不同的试验中，由于影响植物生长速率的气象条件、施用的养分形态、施用方法、土壤性状以及其他因素的差异，肥料回收效率也不相同。实际上，对于上述差异的控制，也正是为什么对矿质肥料的管理能够比厩肥更精确、境环问题更少的原因之一。
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图12.4 玉米对氮肥的响应：（a）籽粒产量；（b）生物产量（同图12.1）；（c）施入土壤中的氮素量与作物吸收量之间的关系。曲线上升部分的斜率为肥料吸收效率。
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商品肥料
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化学形态的重要性在磷肥当中尤为明显。磷灰石[即磷矿石，Ca10Z2（PO4）6·CaCO3，其中Z一般为F或C1，且Ca和P有多种不同的取代形式]是主要的磷源。与过磷酸钙和重过磷酸钙这类可溶性更强的肥料相比，磷矿石即使被粉碎得很细，其溶解性也依然很差，肥料吸收效率很低。用硫酸处理磷矿石后形成过磷酸钙[Ca（H2PO4）2·H2O＋CaSO4]，用磷酸处理后则形成重过磷酸钙[Ca（H2PO4）2·H2O]，将磷矿石进行蒸馏甚至可以把磷进一步浓缩为多聚磷酸[（H3PO4）n]。现在用磷酸可以制造出多种用NH＋4和K＋取代的磷肥。西澳大利亚大量田间试验的经验（Bolland和Gilkes, 1990）表明一个基本规律，即在同等施P量情况下，作物对磷矿石粉的反应只有过磷酸钙的5%～20%。在上述试验中，矿石来源的磷不像过磷酸钙那样能够满足较高产量的需要，而且在之后几年中的残效也小得多。
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氯化钾（KCl）是最常用的K肥。与不太常用的硫酸钾（K2SO4）相比，氯化钾在多个大陆都有相当大的地下蕴藏量。由于其溶解度高，因而很容易用热水进行提取。在大多数情况下两种形态的K源同等有效。
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N化合物的表现取决于其溶解性以及主要的N源是NO-3离子还是NH＋4离子。在土壤中，铵离子易于被阳离子交换复合物迅速吸附，而NO-3离子则更容易随土壤水自由移动。交换性离子只有在接近根系时，或者像NH＋4离子那样在经过细菌硝化之后并移动到根系附近时才对作物有效。氨气及NH3的水溶液应该注入土壤；以条带状方式施用时，这些肥料物质会形成对土壤的局部杀菌作用，因此使细菌侵入施肥区域后开始的硝化作用延缓。硫酸铵和尿素都是可溶性肥料，它们在土体当中随水扩散的范围要比氨大得多，而且随后的硝化作用也更加迅速。硝酸铵为高度可溶性肥料，它对作物的有效性几乎同硝酸钙一样迅速。作物对氮肥反应快慢的顺序为：硝酸盐肥料＞尿素＞硫酸铵＞氨（Loomis等，1960）。尿素和NH3（气体或水溶液）目前是最便宜、应用最广的N肥，尽管对氨操作的安全性忧虑正在减少其应用。在美国，由硝酸铵、尿素、硝酸钙等配制成的各种液态复合N肥正在得以广泛应用，因为其安全性要好于NH3，而且在施肥时间和施用方式上具有更大的灵活性，特别是作为追肥。
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施肥方式
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将固态肥料撒在土壤表面是最简单的施肥方式，而且也是唯一适合草场的施肥方式。然而，撒施肥料后如不通过土壤耕作使之与土壤混合、或通过降水或灌溉水将其带入土壤，其肥效就会较低。例如，氨态肥料存留在地表时，特别容易挥发（volatilization）损失。
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肥料的吸收效率取决于施肥方式。在第8.4.2节对淹水稻田的反硝化损失进行了阐述。图12.5a对铵态N在土壤表层施用和在免受反硝化作用的还原层施用时的水稻产量作了比较。对于中耕作物，在作物行平行开沟条施可使植株快速接触到肥料。与撒施相比，条施可使作物根系更多地接触到肥料（图12.5b）。条施肥效更高的另一个原因是减少了养分被固定和固持的数量。在富含铁、铝氧化物的土壤上，撒施时可能需要高达300～500kg P/hm2才能使固磷能力达到饱和（第7.3.2节）。条施时很少量的可溶性磷便可使施肥区的固磷作用达到饱和，因而施入的肥料大部分保持对作物的有效性。相比之下，从磷矿粉中缓慢溶解出来的磷可能主要被土壤的固定过程所占用。含有伊利石和蛭石矿物的土壤对K的固定作用也可能是一个问题。在有些情况下，需要高于1000kg K/hm2才能克服长期种植作物但没有足够K肥投入的固K土壤对K的消耗（Cassman等，1989）。
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图12.5 作为养分吸收量函数的水稻（a）和芜菁甘蓝（b）的经济产量[依据Van Keulen和Van Heemst（1982）重绘]。（a）印度尼西亚水稻籽粒产量对尿素表层撒施（回收率27%）或在0.1m深的还原层深施（回收率56%）的反应。（b）英格兰芜菁甘蓝鲜根产量对磷肥撒施并混合或在种子附近条施的反应。
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养分在土壤剖面中的分布也会影响作物的表现，特别是扎根深的直根系作物，如框图12.3所示的棉花。随着时间的推移，作物根系从整个活跃根区当中吸收养分，大多数作物的活跃根区可能伸展到远超1米的深度。反过来，养分又会随作物秸秆残茬或化肥和厩肥的施用返回到表层土壤。在对P、K和多数阳离子具有固定特性的土壤中，这些被交换性复合物强烈吸附的养分通过淋溶或扩散进行的移动非常缓慢。因此，在20cm耕作层下或免耕系统中5～10cm表层土壤下的浅土层中养分变得相对富集，但在更深的土层，养分因被吸收且得不到补充而缺乏。为纠正这种不平衡，一些研究人员尝试在免耕系统中定期进行土壤耕作或将肥料深施，以使土壤剖面中养分的上下分布更加均匀。
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通过叶面施肥可以避免土壤对养分的固定。当地面过湿不便通行或地面通行可能会损伤作物时，可以用飞机进行叶面施肥。不过，叶片只能容许施用少量的肥料，因为当养分溶液浓度过高时叶片就会受到“灼伤”。在有灌溉条件的地方，有时可将养分随灌溉水一同送入田间（灌溉施肥，fertigation）（第14.6.2节）。在漫灌或沟灌系统中，养分投送的均匀度通常较差，但指针式（中心支轴式）灌溉和滴灌的养分均匀度大幅度提高。灌溉施肥节省了田间通行道路占地，而且施肥成本较低。
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施肥时间
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框图12.3 根系与养分吸收
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不同作物的根系形态结构差异很大。最大的差异存在于须根系的禾谷类作物与直根系作物如棉花和豆科作物之间。根系的扩展还与局部的N和P的供应有关。因此，在靠近肥料条施的地方根密度较大。有些作物比其他作物对非均匀分布的养分做出反应的能力更强，特别是垂直的非均匀分布。例如，无论土壤多深，大麦的须根系主要分布在表层土壤中，而棉花的直根系则分布得更均匀。在下图所示Gulich等人（1989）的试验中便可看出这两种类型作物之间的显著差别。作者构建了加利福尼亚州圣华金地方具有不同表土深度的土壤剖面来研究K的缺乏与K肥的需求，棉花是那里唯一的一年生大田作物。虽然这些地区表层土壤当中有效K充足，但下层土壤缺K严重。图中，土壤剖面处理的设计示于每列的顶端，其范围由D1（全部底土）到D6（36cm表土）。黑线表示由表土向底土的过渡。
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在这些土壤上棉花易受缺K的影响，因为其根系的垂直分布与土壤中有效K的分布不一致。相比之下，大麦的根系分布与养分的分布很协调。因此，大麦单位深度表土的K吸收量比棉花高6倍。因其根系生长需要较高的土壤水分临界值，棉花根系不能利用表土的养分。这似乎是棉花在其起源中心中美洲滨海地区对生存的一种适应，在那里，棉花的存活依赖其能够到达地下深处淡水层的较深直根系。两次灌溉间隙也会发生严重的表层土壤干旱，这就限制了棉花根系在最上层土壤的生长。大麦根系生长的水分临界值比棉花低得多，这就使得大麦根系的扩展能够对表土层更多的养分供应做出响应。
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归还施肥
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一些农业专家提倡施入与作物带走同样多的N、P、K量，以此作为对农民进行农作消耗养分本质教育的方法。然而，这对于作物营养来讲是一种错误的方法，因为土壤可能有无限地供应某种养分的能力，而另一种养分可能只是临界缺乏，第三种养分可能会严重缺乏。环境学家提出了一种归还施肥的改良方式：即不应该允许农民施入比作物移出量更多的养分。这一概念忽略了一些养分不可避免的损失以及其他养分在土壤中的固定。在大多数情况下，这种方法会导致产量和施肥量的不断降低，并伴之以能量、劳动力、资金、太阳辐射和水资源的低效利用以及食物供应的短缺。
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12.5 土壤耕作制度
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12.5.1 传统土壤耕作制度
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基本耕作
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用铧式犁（之前和之后通常用圆盘耙）进行的土壤耕作叫作传统土壤耕作（conventional tillage）。传统土壤耕作用来将秸秆混入土壤、去除杂草以及破碎土壤，为播种提供良好的条件。将秸秆与土壤混合可以促进其腐烂以及养分的有效循环，并有助于防治茎部和叶部病害与虫害。粗大的秸秆（如玉米）以及产量高的细秸秆（如小麦），在翻耕之前可能先要用切碎机或圆盘耙切碎，否则种床可能会过于疏松和粗糙，使播种深度难以控制，种子也不能很好地与土壤水分接触。
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秸秆的含氮量影响其处理方式。C/N比高于45（干物质含N量＜1%）的秸秆分解缓慢，同时会固持土壤中的有效N。如在耕前焚烧地表秸秆，N素和C素就会损失到大气当中，但叶部病害会得到控制，随后的土壤耕作会变得比较简单，N素固持这一复杂问题也会得以避免。在有畜牧养殖的农作制度中，作物秸秆残茬可用来放牧动物，或将秸秆收获后作为褥草，尔后再作为堆肥返还到农田。将秸秆全部还田或移走并不总是最好的解决办法，因为地表的秸秆残茬对控制土壤侵蚀和保持土壤有机质非常有用。不过在坡耕地上秸秆覆盖对于避免严重的土壤侵蚀至关重要，免耕制度在这方面的作用特别有效（第12.4.2节）。
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土壤耕作机具
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铧式犁自18世纪发明以来一直是西方文化中土壤耕作的基本农具。其巨大贡献在于提供了一种切碎和翻转表土的方法，这使得作物秸秆能较好地分布在整个耕作层当中。耕作深度通常为20～25cm；用标准铧式犁作业时，大约只有10%的秸秆残茬留在土壤表面。翻耕后农田表面处于粗糙状态，可以阻止土壤水蚀。铧式犁是土壤黏重、杂草繁茂和（或）有大量秸秆时的首选耕作工具。
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圆盘犁和重型圆盘耙也有一定翻转土壤的作用，将秸秆混入土壤的效果较差（约50%）。圆盘犁由一组倾斜安装的大圆盘（直径可达1m）组成，耕深可达12～15cm。重型圆盘耙采用更多、更小的圆盘（直径可达0.6m），通常以前后“串联”方式安装在两根横轴上。这些圆盘安装的迎角较小且耕深较浅（8～13cm）。圆盘犁适用于秸秆量适中时（例如小粒作物）的基本土壤耕作，有时用缺口圆盘耙来帮助切碎秸秆。
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凿形犁由一组带有小翼形铲尖的安装坚固的凿铲组成，作业深度设置为15～20cm时，这些凿铲对土壤产生搅动作用，作业后土壤表面处于粗糙状态，50%以上的秸秆留在土壤表面。耕作后土壤的渗水速率较高，耕作过的土壤表面一般能很好地抵抗风蚀和水蚀。带有扭曲的铲柄和（或）较大铲尖的凿形犁可产生更强的搅动作用，能将更多的秸秆混入土壤。中耕机通常是带有宽翼铲尖（30cm或更宽）的轻型凿形犁，也可产生搅动作用，作业深度15cm左右。中耕机在对付多年生杂草方面比凿形犁更为有效，高达90%的秸秆留在土壤表面。中耕机用于有少量秸秆时的土壤基本耕作。
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凿形犁每米幅宽所需要的牵引力大约只有普通铧式犁的60%，如果用大型拖拉机牵引，其作业速度更快、作业幅度更宽，劳动生产率为普通铧式犁的两倍。圆盘犁耗能也比铧式犁少。各种土壤耕作机具和耕作方法的能量需要列于表15.4b。
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辅助耕作
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的主要目的是准备种床以及播后杂草的防除。刚刚翻耕过的疏松土壤并不适合播种，因为播种深度以及种子与湿润土壤的紧密接触都无法得到保证。多种农具可用来平整和压实翻耕过的土壤，最常用的有中耕机（设置较浅深度）、轻型圆盘耙、弹齿耙和钉齿耙。齿耙上装有成排的弯曲弹齿或短而硬的钉齿。在半干旱地区，含有机质较少的土壤通常是在干燥条件下进行耕作，圆环镇压器（在一个主轴上能轻松转动的排列紧密的齿形轮）可用于破碎土块和压实土壤。
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肥料、除草剂以及土壤改良剂（如石灰）的施用有时随辅助耕作一起进行。例如撒施肥料可以同中耕机结合起来。在一些耕作制度中，作物种植在垄上或台畦上以防止土壤侵蚀、利于排水、调节土壤温度、或便于灌溉。垄和台畦可用多种开沟和做畦装置来完成。开沟前先将肥料和除草剂条状撒施在畦台或垄的中间，然后再开沟起垄或做畦台。
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12.5.2 保护性耕作制度
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带状土壤耕作
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是保护性土壤耕作的一种方式，只在大约15cm窄条上进行耕作，但仍具有免耕的大部分优点。在上季作物（如玉米）产出大量秸秆的情况下，带状土壤耕作的播种均匀度要好于免耕。没有覆盖的耕作带的土壤温度因吸收光辐射而高于秸秆覆盖带，土壤温度的提高可加快种子萌发和出苗的速度。
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在比较湿润的气候条件下免耕存在一些缺点，包括：春季土壤干燥较传统土壤耕作慢而使播期延迟，在施肥方法上灵活性较差，病虫害发生率更高（特别是在连作玉米制度中）。在半干旱地区，土表作物秸秆的保护可促进雨水的入渗并减少径流。在发展中国家的非机械化种植制度中很少采用免耕，一方面是因为在土壤表面有大量秸秆的情况下人工播种非常困难；另一方面，在土壤表面没有大量秸秆的地方，作物秸秆常被用作动物的草料。即使是使用小型机械设备的种植制度，通常也不愿意采用免耕。
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12.5.3 播种和中耕
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在传统土壤耕作制度中，大多数播种作业也都包括一些土壤耕作。在美国大平原高粱生产中开沟播种机的应用即是典型例证—在排种器前面用一个小犁尖开出均匀的沟，以便将种子播入沟底的潮湿土壤中。在以后中耕时将沟填平，这样还可以起到防除杂草和促进茎基部产生不定根的作用。在土壤表面没有秸秆的情况下通常用装有滑刀式开沟器的播种机，而在表面有秸秆的耕作制度中，就需要用各种类型的犁刀开沟器或单圆盘开沟器和双圆盘开沟器。在土壤表面有大量秸秆的免耕制度中，需要在土壤开沟器上加装翼形铲来清理出播种行。大多数播种机的最后部件是一个覆土器和镇压轮，以使种子和土壤紧密接触。播种机械的最新进展，使行内种子间距和播深更均匀、速度更快的精密播种技术得以应用，这就使播种更加及时，特别是在大规模种植制度当中。
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杂草防除可以通过几种类型的土壤耕作来完成。高速（大约18km/h）牵引的宽幅弹齿式除草机（排列密集的小弹齿）和旋耕机（排列紧密的带齿的轮），可在作物生长早期用来灭除较小的杂草和破除土壤结皮。轻型圆环镇压器也是常用的破除土壤结皮的机具。在行间进行中耕的主要机具由一排带翼形铲尖的长杆组成，正好对准行间进行耕作。这些机具在狭窄的行间运行缓慢（6km/h），因而劳动成本和燃料成本都高。行内杂草的防除可用翼形铲向作物行培土形成小垄来完成。
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12.5.4 土壤温度的调节
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土壤耕作可用以避免或改变不利的土壤温度。在某些极端情况下，可通过改变土壤的形状将农田变成暖畦，使有限资源（短波太阳辐射）呈非均匀分布。图12.6所示的斜畦即是蔬菜促成栽培当中的一种复杂方式。这种生产方式显然是劳动集约型且成本高昂，因而只适用于高价值作物。但是，其成本低于温室生产或从温床上进行育苗移栽。随着长距离空中运输越来越多，本地水果和蔬菜的促成栽培已被暖温地区及地球上反季气候区的常规生产所取代。虽然直觉上这种方式似乎是高耗能的，但运输只占高价值水果和蔬菜生产总能耗当中非常小的一部分。
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图12.6 在冷凉气候条件下用于蔬菜促成栽培的带有纸遮板保护的斜式种床。这种设计可产生不均匀的土壤温度（遮板后冷凉、向阳处温暖），同时保护植株免受风以及夜间辐射霜冻的危害。
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大田作物所面临的激烈的市场竞争从未证明采用像园艺作物那样的促成栽培具有合理性。不过，对地形、秸秆残茬、中耕和灌溉时间的关注也会从中获益。例如，秋季起垄、春季在温暖的垄上种植即可实现早植。垄作制度是保护性土壤耕作制度的一种，秸秆被清理到垄沟内，因此只有垄背没有覆盖。在土壤温度过高而危及植株存活的地方，在深沟内种植（沟播）、在残茬或秸秆覆盖下种植或通过灌溉降低土壤温度，均不失为有效的措施。
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土壤表面的秸秆通过提高净辐射（R）交换水平以及保护土壤免受湍流交换而影响土壤温度。在温带地区，留茬越冬能够积存一层降雪，使冬小麦这样的作物免受冻害，并使其分布向更冷的气候区扩展。秋季用铧式犁翻耕可以保护休闲地免于深层冻结，因为孔隙度的增加可以降低土壤的热传导率。在春季，耕过的深色易吸热的土壤表层升温和干燥都比较快，因此，春季种床的准备作业可比表面有覆盖的土壤提早完成。
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12.6 排水
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排水措施的目的在于去除土体中过多的水分以及防止洪涝或水分向农田的渗流。耕过的农田和重度放牧的草场由于绿色覆盖期较短和（或）覆盖度较低，其年蒸散量要低于自然植被，径流量和排水量因而也都比较大（见方程9.1，水分平衡）。因此，在易于遭受洪涝或渗流的地区，堤坝、渠道和排水瓦管是必不可少的，以便将水引走和排除根区过多水分。
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除水稻以外，很少有作物能够经受住超过几个小时或几天时间的淹水土壤的厌氧条件。然而，排水的益处远不只是改善作物的生存条件。在温带气候条件下，潮湿土壤在春季升温较慢，这种特性和（或）较高的地下水位限制了可种植作物种类的多样性及其根系发育的深度和扩展范围。在潮湿土壤上，生物质的腐烂和矿化作用变慢而反硝化作用加快，金属离子的毒害作用以及根系病害问题更加严重。潮湿土壤不能承受机械或牲畜行走，严重制约了作业的及时性。对潮湿土壤进行耕作会使土壤结构变差，草场的潮湿区域会因动物的践踏而遭到破坏。排水的主要作用是显著提高作物产量。由于土壤空间和时间差异的主要来源被消除，因而稳产性也会得以提高。
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许多区域性或农场上的遭受季节性洪涝或水渍的旱田通过排水已变成高产良田。此外，洪泛平原和湿地的很大一部分地区也都采用排水技术。已知最早的排水先例是2000多年前由罗马和中国农民做出的。公元1100年至1300年间，东欧农田和定居地的一次大范围扩张都是建立在排水基础之上。目前，英国和荷兰有近70%的农田已经实现了排水，而美国大约为25%。世界上几乎所有的灌溉稻田都需要有排水设施来控制淹水的深度。
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排水的首要条件是有一个地势足够低的排水口或备有水泵，以便能迅速将多余的水分排掉。每个农户然后将自己的排水道与这些渠道相连。排水口通常由地方当局通过修建主排水渠或修直弯曲的河道来提供。修直河道可增加其坡降，提高水流速度以冲刷河道。水流缓慢的河流容易被沉积物淤塞，导致水流泛滥而引起季节性洪涝，而且还会冲刷出新的水道。
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简单的田间排水系统只能依靠修建在低洼地形与出水口之间的水渠排除多余的地表水，或沿山脚修建水渠以防止因径流或渗流所造成的山前平原的洪涝灾害。土体水分饱和问题则需要更为复杂的工程来解决。目前世界上许多地区仍在采用的一种最古老的方法是修建由排水沟分隔而成的台田。拱形的台面可以形成径流，而高于水沟的台面高度则可排除地表以下的水分。19世纪20年代，苏格兰农民通过试验，用永久性地下排水道对排水方法进行了革命。他们最初的设计是先挖一个壕沟，填上部分砾石，然后再用土回填。这种方法惊人的益处和昂贵的砾石价格很快导致黏土陶管（最初为简单的倒U形槽，后来发展为圆筒形）以及制陶机械的发展。1835年起，纽约Geneva的苏格兰人John Johnston将砾石排水法以及随后的陶管排水法用于自己的农场。他的经验以及相关著述使这种措施在美国得以传播。到20世纪中叶，机械化掘沟机的出现大大减轻了铺设排水管道的工作强度。
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现代的地下排水设施采用塑料管来建造，在管上间隔打孔以接纳水分。这种管道可以用掘沟机铺设或用鼹鼠犁（mole plow）拖入，同时在朝向排水口方向保持一定的坡度。并行排水管道的埋深及其间隔距离可根据地下水和土壤质地情况通过工程公式计算得出。在水分传导性能较差的黏性土壤上，排水管道需要比在质地较轻的土壤上密集一些。
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通过排水来除掉盐分是所有灌溉系统的关键内容，将在第14.3.4节进行讨论。
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12.7 土壤侵蚀
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12.7.1 土壤流失与修复
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侵蚀作用由于带走富含养分的表层土壤、使能够保持水分的土层变薄以及改变地形而导致土壤生产潜力下降。与侵蚀相伴发生的异地危害可能有空气和水的污染以及河道和水库的淤塞。世界许多地方的古老梯田、河道工程以及防风林清楚地表明，人类很早就已经对这些问题有了认识。然而，人类继续在犯严重的错误。20世纪30年代美国大平原的“沙尘暴”（Dust Bowl）危机、20世纪60年代苏联新土地开垦计划的失败以及在许多地区仍在持续的高侵蚀速率都表明，对于侵蚀问题尚需更深入的了解并为控制侵蚀付出更大的努力。实际上，表土的最大价值在于对作物生产力的贡献，这可通过某一区域作物产量与表土厚度之间的关系来作出评价。
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在种植作物期间有些侵蚀是不可避免的，不过所有的地点也都有一定程度的耐侵蚀性（tolerance to erosion）。使土壤流失速率等于或小于土壤形成速率时的绝对耐蚀性将可保证生产无限持续下去。未经扰动地点土壤形成速率的估测值一般接近0.1～0.2mm/年[即大约1.3～2.6t/（hm2·a）]。降雨使土壤形成速率加快。上述数据是用最后一次大的地形扰动（例如最后一次冰川运动）之后的土壤剖面深度除以时间计算得出的。但在这种扰动之后的一个或两个世纪里，所观测到的成土速率有10倍之高（即1～2mm/a，或13～26t/hm2·a）。持续受侵蚀的农用土壤可能就属于那种高成土速率的类型，因为当表土被侵蚀掉以后，下层土壤便会受到土壤耕作、渗透、淋溶以及风化作用的影响（Morgan和Davidson, 1986）。
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水土保持工作者把土壤的耐侵蚀性看作是可测得的产量下降幅度（如10%）的时间或与成土剖面深度相关的时间。“可接受的”土壤侵蚀速率的产量下降时间范围一般为25～50年。然而与可持续观点相比，这只是一个短暂的时间。实际上，只有发生极度严重的侵蚀时才能测出产量的下降幅度；在大多数情况下，侵蚀所造成的产量下降被技术措施的进步以及增产作用所掩盖。此外，产量水平通常可以通过一些替代性措施而得以迅速恢复，如施肥或与牧草轮作。
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深厚的黄土耐蚀性通常较强，为10t/（hm2·a）或更高，相应的土层厚度大约为0.8mm/a。在中国，尽管有些黄土在甚至更高的侵蚀速率下历经数千年，但也有许多大面积被沟蚀作用所毁坏的例子。与黄土相比，下面有集块岩或基岩的浅薄土壤，其耐侵蚀能力很小或没有。
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未来土壤的耐侵蚀性可能不只是用可持续性来判定，还要与大气污染水平、沉积物和化学物质流通量以及地表水的浑浊度等要求更高的指标相联系来判定。换言之，公众对于土壤侵蚀造成的异地环境影响可能会采取越来越强硬的态度。
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12.7.2 侵蚀过程
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水蚀
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降雨和融雪可引起几种类型的土壤侵蚀。土壤表面均匀的侵蚀称为面蚀（sheet erosion）。土壤表面的薄层水受到降雨的扰动后会剥离土壤颗粒并顺坡冲走。坡面较长时，这种搬运过程会加速并形成细沟。在因冻融交替而变得疏松的土壤，融雪形成的涓涓细流会引起相当严重的细沟侵蚀（rill erosion）。细沟内的侵蚀作用很强。由面蚀和细沟侵蚀引起的长期顺坡而下的土壤运移，会使坡顶逐渐降低、坡面逐渐后退，并在山脚下逐渐堆积成冲积平原。
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较大的激流在同一水道反复冲刷便会形成冲沟。细沟很容易被土壤耕作或植被所平复，而冲沟则会毁坏农田。冲沟可由细沟或排水时的地下通道引起，最常见的是水流经过坡面上的小坑时冲刷而成。冲蚀作用有时会非常惊人，但如果发现得早就可以很容易得到控制，或通过简单的工程和管理措施来引导顺坡而下的水流来彻底避免冲蚀。
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大量的物理学和工程学方面的知识可用来对水蚀作用进行解释、预测和预防。影响水蚀作用的主要因素总结于表12.2。当表层土壤被融化的雪水浸透或遇到强烈暴雨时，面蚀和沟蚀作用最为强烈。雨滴的冲击使受浸泡土壤中的土粒松动并使之悬浮。降雨对土壤的迁移能力取决于降雨强度（mm/h）以及雨滴的动能[J/（m2土地·mm降雨）]。这种关系随雨滴的大小、进而随降雨的类型而改变。图12.7中的例子说明，该地区强度超过25mm/h的降雨所产生的动能最大。只有少部分暴雨的降雨强度和持续时间足以造成严重的土壤侵蚀。因此，每年或每5年才发生一次的暴雨所造成的侵蚀，可能几乎会达到农田或流域长期的平均侵蚀水平。
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粗砂和土壤团聚颗粒较大，足以抵御水的迁移作用；在降雨量超过土壤入渗能力时，很细的砂粒和粉粒最容易被径流冲走。缺少对表面起保护作用的砂粒成分的黄土特别容易遭受侵蚀。相对于通常超过20mm/h的降雨而言，黏土的入渗速率只有2～5mm/h。相比之下，排水良好的砂土的入渗速率几乎可以接纳任何降雨。
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表12.2 影响水流造成的土壤运移的因素
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图12.7 在密西西比州的Holly Springs作为降雨强度函数的降雨动能
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风蚀
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风蚀是主要在半干旱和干旱地区发生的一种灾害，因为干燥的土壤会随风离散，而潮湿的土壤则不然。此外，在能量平衡受显热流支配的地区，强风更为常见。风蚀过程与水蚀过程大不相同。团聚的粉粒和黏粒不易被风吹散；粗砂粒的质量相对其横断面而言太大，因而不易被风吹动。风蚀首先从易于被吹散的细砂粒（0.1～0.25mm）的移动开始。被风吹动的砂粒带着强大的磨蚀作用沿地面跳跃（跃动）。植物的幼苗特别容易受到磨蚀的危害，因为它们几乎没有什么阻力来降低风沙的速度（第6.8节）。砂粒在撞击干燥的土壤时使团聚黏粒散开，致使土壤侵蚀加剧并形成尘暴。砂粒的跳跃作用随风区长度增加而加剧，因此，宽阔、平坦地区的风蚀最为严重。
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预测风蚀的方程已经建立（如Woodruff和Siddoway, 1965）。这些风蚀预测方程一般比水蚀方程更为复杂，但同时也更好地应用了力学原理。
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保持植被覆盖是控制风蚀最基本的措施。植被取代了零平面（第6.7节），因而靠近地表的风速变得很小，使其不再具有侵蚀能力。休闲土壤上的秸秆（特别是固着在土壤上的秸秆残茬）覆盖很有益处，这是只进行心土耕作的残茬覆盖耕作制度的主要特征。休闲地可通过垄作或通过对潮湿土壤耕作形成粗糙、多土块的地表从而在某种程度上形成对土壤的保护。翻耕或开沟之类的土壤耕作措施用来在紧急情况下控制活跃的风蚀作用。在风蚀危害较为普遍的地方，永久性草地是防治风蚀最好的办法。
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与盛行风风向垂直成行种植乔木和灌木风障（防护林）是解决风蚀问题的一种古老的办法，如今在许多地区仍被采用。透风率大约为50%的灌木树篱，可通过在地表形成缓慢移动的气流层来控制风蚀。防护林的高度非常重要。一般来讲，一个透风的防护林在十倍于其高度的下风距离内，可使靠近地表的相对风速降低50%。依此计算，一个10m高的防护林对于农田的防护距离大约为100m；不过，防护林本身可能要占据10m宽的地带。
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面对强大的向岸风，加利福尼亚海岸早期的农民在防风林带内成行种植生长高大的桉树。不过，这些树木在较大土地范围内摄取水分和截获阳光，现在趋向于用在农田间隔种植的玉米带来取代这些桉树。在加利福尼亚三角洲地区，泥炭土的风蚀这一特殊问题也是用类似办法来解决的。栽培白芦笋时需要不断进行土壤耕作，使之在伸长时保持被土壤所覆盖，但这会导致黑泥炭尘暴的发生。在有风的日子进行喷灌并成行间隔种植大麦可使风蚀得以控制。
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12.7.3 侵蚀量的估算
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通用土壤流失方程
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人们已经提出许多定量的方法来预测土壤的侵蚀量（Morgan和Davidson, 1986）。例如由美国农业部水土保持局提出的通用土壤流失方程（Universal Soil Loss Equation，USLE），是在对美国湿润地区逾万个涵盖多种土壤、作物和气候的多年小区的试验数据进行统计分析后得出的（Wischmeier和Smith, 1978）。原方程试图用来预测年平均土壤“流失量”A（t/acre或t/hm2）：
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A=RKLSCP （12.1）
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Ri为与当地暴雨能量有关的降雨—径流系数；Ki为当地土壤的易侵蚀性系数；LS为坡长和坡度的综合系数；C代表作物和秸秆覆盖；P代表防止侵蚀的管理措施（如梯田）的有益作用。LS、C和P这3个参数表示在特定坡度和坡长以及沿坡向进行耕种时可能发生的相对于裸露土壤的侵蚀速率。如Wischmeier和Smith（1978）所提供的数据表中LS值所表明的那样，坡长（L）和坡度（S）在该方程中一般起决定性作用。
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作物和秸秆所提供的覆盖可保护土壤免受雨滴的冲击并减缓径流。裸露土壤的C值为1.0；当土壤表面有作物或秸秆覆盖时，C值大大减小，如同在免耕制度中那样：
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优良的草地作物（用于生产干草的禾本科和豆科牧草）和禾本科草场的C值小于0.01。在轮作周期内纳入牧草的可大大降低土壤迁移的可能性。
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在USLE当中“流失”一词并不贴切，因为所预测的是在农田内的迁移而非该区域向外部的迁移。例如，在密西西比河的年沉积物流量中，来自于冲沟侵蚀及河岸切蚀的沉积物多于来自农田的侵蚀。该河流中沉积物和溶解矿物的迁移总量只是用USLE方法预测的其流域土壤迁移量的10%。要么用USLE公式所做的预测偏高，要么大部分侵蚀物沉积在了低洼地带或留存在水库当中。
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像USLE这样的经验公式需要做大量的试验工作来建立适于当地土壤条件和技术措施的参数值，还要随着技术措施的改变进行调整。实际上，极少出现的侵蚀性暴雨使得Ri值难于确定，而Ki值有时必须靠推测得出。在美国，USLE的应用还需要有详细的土壤图、大量的表格、能为方程中各项参数提供数据的图表以及当地经验的支持。然而，这种方法对于实际侵蚀量的预测效果并不理想，改进或取代这一方法的研究工作仍在继续。基于（侵蚀）过程的模型很少受特定地点的限制，似乎更有希望（Rose, 1985）。尽管USLE方法存在一些不足，但其参数值足以反映不同农作措施对侵蚀的相对影响，因而在美国被作为国家和地方制定水土保持计划的依据。虽然USLE方法取得了更多新的进展（http：//fargo.nserl.purdue.edu/rusle2_dataweb/userguide/RUSLE2-2-2-03.pdf），但方程结构基本未变。
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12.7.4 侵蚀的防治
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梯田和等高种植
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除了免耕和其他保护性土壤耕作措施（第12.5.2节）外，其他土地管理措施也有助于减轻侵蚀。等高种植使土壤侵蚀量比上下坡向种植减少大约一半。等高带状种植和梯田通过缩短坡面长度从而达到更好的效果。然而，由于坡度短距离地不断变化，等高只能是沿土地的大致走向。
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图12.8 中国甘肃省定西县黄土高原上的梯田。种植的作物主要有小麦、玉米、马铃薯以及谷子等小粒谷物和油用亚麻。玉米采用地膜覆盖方式种植。
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从具有石头护墙的水平台地可以看出梯田的显著作用，这种方法在亚洲、南美洲以及地中海地区已经沿用了几个世纪。图12.8的照片展示了中国中部地区黄土高原极易侵蚀的山坡上目前在使用的广阔梯田。遗憾的是，高昂的成本和大量的用工限制了目前对这些梯田的维护（及其扩展），即使种植高价值的作物也不例外。用移土设备做成的“窄基”（种草）或“宽基”（在上面耕种）的较简单梯田，被广泛应用于大田作物。这些方法被设计用来减缓径流速度，将积水排出农田（湿润气候），或通过入渗将水保存在土壤当中（半干旱气候）。
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季节性水道
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两个山坡交接所形成的季节性水道给农作带来了特殊问题。这种水道将相邻山坡的渗流汇集起来，因而可能会变得过于潮湿而难于通行。此外，大的水流可能会将水道冲成沟壑。一种解决办法是沿修整过的水道种草，在导引水流的同时又可避免细沟侵蚀。植草区还可保持足够干燥以便通行。
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农场边界与侵蚀
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侵蚀和排水是属于流域层面的问题，而农场的分界则通常依据不同的原则，极少是沿等高线划分的。小农场一般只掌管有问题的山坡和水道的一部分。对他们而言，将一部分土地用作永久性种草的地头和水道，其年收益将比大农场受到更大影响。大农场在退耕或纠正问题地块方面会做得更好，部分原因是他们更容易负担水土保持及改变土壤耕作技术所需要的资金成本。不过，像修筑梯田这种工程，其未来收益的当下投入肯定比在水土保持方面的花费要少。因此，大多数西方国家设立政府项目来部分补贴像修筑梯田这样的水土保持工程。
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12.8 土地价值与土地潜力
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12.8.1 土地潜力分级
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现已有两种方法用来评价土地的农业适用性。例如，赋予土地的易管理性以及伴随农作可能出现的灾害以不同权重，用土地的可耕种潜力而不是生产潜力来进行评价就比较实用。对土地评价时应当包括湿度、侵蚀危害、易耕性、空间差异以及土层深度等因素。美国农业部（USDA）自然资源保护局（NRCS）的土地潜力分级系统即是这种评价方法的例子。此外，我们还可考虑用一些主要作物的可获得产量来表示生产潜力。区域或地方规划设计人员对这两种方法都广泛使用。
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美国农业部土地潜力分级系统根据易于农作的程度将每块土地划归为8个级别当中的某一级。这种划分（总结于表12.3）为可能的农用土地利用图的绘制提供了依据。通过强调侵蚀和排水问题，这种分级方法与可持续性很好地联系起来。在区域内部，“级”进一步划分为“亚级”和“组”，均用罗马数字来表示。这种土地适用性指标还可供政府机构用于土地利用规划，以避免在优质农田上进行非农业开发。
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类似的土地潜力分级方法目前在其他国家也有应用。葡萄牙的分级方法基本上仿效了美国农业部的模式。在英格兰和威尔士，Ⅴ级被略去，而且给坡度对机械适宜性的权重高于对侵蚀影响的权重。加拿大在保留强调侵蚀作用的同时也省略了Ⅴ级。
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表12.3 美国农业部土地潜力分级
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当基础设施建设和新技术使受严重制约的土壤能够成功进行农作时，土地的潜力便会发生变化。例如，对区域排水系统或保护性堤坝系统的投资，就能够使长期遭受水患的区域进行农作。对土壤化学和肥力制约方面知识的加深，可带来土壤管理方面的革新去克服这些问题。巴西的热带高原草原即是例证。在那里通过施用石灰和大量的初期P肥投入来克服P的固定能力，并通过保护性土壤耕作控制侵蚀，酸性贫瘠的土壤现在也可以进行生产（第17.4.2节）。
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12.8.2 生产指数
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土地潜力分级为适宜农作的程度提供了定性的表述，生产指数（production index）则对农作的成功程度给出了定量表述，而且更容易被农民所理解。最近，美国农业部自然资源保护局（USDA-NRCS）根据土壤特性和气候来评价在美国非灌溉条件下某种土壤对玉米、大豆、小粒谷物或棉花等作物的适宜性，为上述每种作物制定了国家商品作物生产力指数（National Commodity Crop Productivity Index，NCCPI）（Dobos等，2008）。尽管NCCPI不能对作物产量进行预测，但较高的产量估测值被看作与高产潜力相关，至少在区域基础上是如此。更加明确地强调产量是欧洲许多国家评价土地潜力的基础。例如，荷兰科学家广泛应用基于太阳辐射的产量潜力模型。如在第18章所讨论的那样，Buringh和Van Heemst（1979）用de Wit等人的生产潜力模型，在不同纬度地区结合当地的土壤、降雨和生长季长度等数据，对地球上每个区域的农业生产进行了估算，估算结果以小麦当量作为标准单位来表示。性能的提高以及地理参照土壤图（geo-referenced soil map）和气象数据库的使用，将可能促进基于能对作物产量潜力作出更为精确预测的强大作物模型的改进的土地生产力评价方法的发展。
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12.9 重要概念复习
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作为基础资源的土壤
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·土壤质量，主要是土壤为根系吸收提供水分和养分的能力，是农业可持续性的核心。作物生产消耗土壤中的养分储备，土壤耕作使土壤处于更容易被侵蚀的状态。充分排水是土壤质量的重要属性。好的土壤管理措施必须考虑消除明显的空间差异，即使是在看似均匀的农田。
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·通过调整田块的大小和形状以及作物的种植顺序来对土壤进行管理。土壤耕作、土壤改良剂及排水措施可根据各个田块内的空间变化特点进行调整。为达到上述目的，地理信息导航设备和地理信息软件在机械化农业当中的应用日益增多。
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植物营养与养分管理
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·除了C、O和H以外，至少还有15种元素是植物生长所必需的。其中6种（N、P、S、K、Ca和Mg）被看作是大量元素，因为植物对它们的需要量要大于微量元素（Fe、Zn、Cu、Mn、B、Cl、Co和Mo）。元素的缺乏可依据临界充足含量通过土壤和（或）植物分析进行诊断。
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·养分可通过秸秆残茬和厩肥进行再循环，但这些养分不足以归还通过径流、动物饲养及人类食物链被转移出去的养分。养分缺乏诊断以及对施肥应有的关注是农场管理的重要内容。N、P、K的缺乏最为普遍，因为土壤中这些元素的供给量不多，而作物的需求量却相当大。
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·肥料利用效率取决于养分的缺乏程度（响应函数的典型特征是报酬递减）、肥料的施用时期和施肥方式、施用养分的形态以及土壤的固定和固持等活动。对N素供应的管理难度最大。
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土壤耕作
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·目前在应用的基本土壤耕作制度有多种。在耕后还要使用圆盘犁和圆盘耙的传统铧式犁翻耕，使秸秆与土壤的混合及再循环效果最好。翻耕也是耗时最多、成本最高的土壤耕作方式，而且因为没有秸秆覆盖，所以在某些情况下使农田容易遭受侵蚀。
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·免耕和保护性土壤耕作制度尽管依赖于除草剂的使用，但成本较低，而且在防治土壤侵蚀方面效果更好。这类土壤耕作制度会导致养分和pH在垂直土层之间形成明显的梯度。在温带气候条件下，免耕制度中土壤升温和干燥速度慢，在湿润年份可能会成为早季作物成苗的不利因素。在较干旱的地区免耕可以保蓄水分。
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土壤保持
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·农业的可持续性依赖于保持土壤养分水平，并将侵蚀控制在低于土壤形成速率之内。耕作土壤的形成速率比不耕土壤要快，但对有关土壤形成和侵蚀方面的认识都还很粗浅。试验研究已经揭示出不同农作措施之间土壤侵蚀存在很大差异，而且其相对效果可以体现在侵蚀预测方程中。秸秆残茬和生长中的作物（特别是多年生）所提供的覆盖对于最大限度地减轻水蚀和风蚀非常有效。与草地作物轮作以及带状种植（水蚀区等高种植或盛行风区正常种植）也都有助于在侵蚀易发地区保持土壤。
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需要记忆的术语：
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地理信息系统（GIS），全球定位系统（GPS）；标志组织；克里格法；土地潜力分级；土壤转换函数；植物养分，植物临界养分含量（CNCp），必需大量元素，必需微量元素，养分吸收能力；基本耕作；归还施肥；位点特异管理（SSM）；土壤养分，土壤临界养分含量（CNCs），土壤本底养分供应；土壤耕作制度，保护性土壤耕作制度，传统土壤耕作制度，覆盖耕作制度，免耕制度；梯田，等高种植；耐侵蚀性；通用土壤流失方程（USLE）。
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第13章 雨养农业的策略与技术
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13.1 湿润地区的农业
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框图13.1 水稻的耐涝性
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水稻是唯一能适应淹水环境条件的作物。因为发育良好的通气组织（aerenchymatous）能够通过与叶片相连的连续空间来进行氧气的扩散，根系在这种环境条件下不会患缺氧症（anoxia）。导致植株淹没的涝灾阻断了氧气的流通，并对植株的生长、存活和产量有害。大多数品种不能忍受超过一周的淹水条件，在居住着1.4亿贫穷农民的东南亚，雨养的低洼农田经常发生这种情况，因此经常遭受短暂洪涝的不利影响。
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耐涝性一直是水稻育种的一个长期目标（Mohanty等，2000），IRRI近期的研究（Xu等，2006）已经在籼稻（O. sativa spp.Indica）的地方品种FR13A上确定并克隆了一个耐涝基因位点（Sub-1A）。该基因位点的存在提高了根系乙醇脱氢酶的活性，进而保护植株免受缺氧症的危害。通过分子标记辅助育种方法用该基因转育成的品种Swarna－Sub1被广泛种植，目前在印度和孟加拉国的种植面积已超过5Mhm2。该品种表现出的耐涝持续时间可达2～3周，而且在不影响籽粒品质的前提下可使产量提高1～2t/hm2。
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这一耐涝基因在水稻生产制度中还有其他潜在的优点。耐受淹水的能力为采取控制的淹水措施来消灭杂草，进而减少对除草剂的依赖提供了可能。该项技术目前正在用直播稻来进行评估。
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13.2 水分高效利用的原则
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作物可利用的水分供应由土壤储水和生长季的降水构成。对这些水分的有效利用，需要遵循的原则相对很少（Loomis, 1983）。然而，鉴于水分供应、水分利用与作物生长之间诸多可能的交互作用，有许多管理措施可用以实现这一目的。要在水分有限的条件下提高作物产量，管理措施必须依次针对以下几个目的：
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最大限度地提高每种作物的可利用水分总量；
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通过尽量减少土壤蒸发量（ES）来尽可能提高蒸腾量（EP）；
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选用经济产量生产蒸腾效率（TEy）较高的作物并加以管理。
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旨在最大限度提高ET的措施包括，通过改变休闲期的长短、促进深层根系生长、减少径流、增加入渗、选择储水能力强的土壤、以及种植生育期长的品种来调节水分供应。试图尽可能增加EP（尽量减少ES）的措施包括，防除杂草、表面覆盖（如免耕制度）、加大群体密度、及早播种、以及选用初期生长迅速的品种。其他力图最大限度提高TEy的措施包括，通过选用生育期长短适宜的品种并在最佳时期播种来避开潜在蒸发量高的时期，防除病虫害，以及施用化肥等（如Cooper等，1987）。
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有效利用稀缺资源的一个基本原则是，通过非均匀时空分配（non-uniform distribution in time and/or space）将其集中起来（第8.7.1节）。这方面的例子包括在时间上将水分集中供应的休闲－作物轮换，这样就可以提高和稳定作物产量。宽行距与低密度可延长作物在土壤水较多时扩展根系的时间，从而推迟胁迫的发生。这种方法还可以为单位LAI提供更大的降雨集水面。无论是哪种情况，有充足的水分来完成作物的生命周期是管理的关键目标，同时也需要注意防除杂草和病害以及保持适宜的肥力水平。
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13.3 缺水模式与作物类型
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雨养农作的成功依靠选用适宜的作物及其品种。当其发育周期（第5章）能够避开、避免或耐受缺水阶段、并在产量形成过程中能最好地利用水分供给模式时，作物生产将会获得最大成功。半干旱地区和干旱地区的一个共同特点是年际间降水量差异大。正是降水量的年际变化而不是降水量少，构成了这些气候下对高产农业系统管理的最大挑战。
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年际间生长季节长短相对稳定的地区最适合有限生长型作物。然而，有限生长型（尤其是禾谷类）作物实际上是半干旱地区农业生产中的主要粮食作物，而且对缩短产量形成持续时间的后期干旱特别敏感。在有可能出现后期干旱的地区（如地中海气候条件地区），可通过低密度适时播种短生育期的品种来最大限度地减轻后期胁迫。但这种方法的缺陷是，这类作物不能充分利用降水较丰沛年份的降水，并且其长期产量可能低于生长季长的品种。这种年度表现的变化，为通过选用适应预期气象条件的作物进行技术调整开辟了道路，后面的第13.9节将用各种例子对这些情况进行讨论。
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无限开花型种子作物很适合生长期间经常发生无法预料的干旱的地区。对于生命周期总共100～150d的作物而言，无限开花习性作物的开花期（譬如说50d）可使其在短期干旱之后有机会形成新的结实器官，而有限开花习性的作物可能会失去很大部分的可获得产量。
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在易发生干旱的地区，块根和块茎类作物为我们提供了一种有意义的选择，这是因为这类作物的产量积累是无限型的，而且伴随着每次降雨所出现的间歇性生长都会促进产量器官的增长。木薯是抗旱块根作物的一个典型例子。这种作物为多年生，能够在长期（3个月以上）干旱条件下存活，同时通过关闭气孔、限制叶片扩展、形成良好的LAI∕须根长度比值、以及最终通过落叶来维持植株内较好的水分状况（Connor等，1981）。降雨后叶面积迅速恢复，这可能与贮藏块根中淀粉的调用有关。在一年或几年时间里，木薯便可积累相当高的产量（＞20t鲜重/hm2，大约35%～40%的干物质）。
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在水分供应变率大、种子作物较低的可持续再生产概率阻碍其产量形成的地区，牧草和饲料作物可以派上用场。一年生的牧草每年都需要用种子再生，因此，土壤种子库（第5.4.4节）就起着克服在种子低产年份种量不足的作用。
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13.4 水分利用的最佳模式
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13.4.1 开花前与开花后的水分利用
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如何使生长时期最好地适应水分的供应状况，以及如何使水分供应在开花前和开花后的生长阶段进行最佳分配，是一年生作物的一个重要问题。如果水分供应量不多，就必须慎重地在两个阶段之间进行分配。一方面，过多的花原基发育在开花前所消耗的水分或许应该节省下来用于开花后的生长；另一方面，任何完成籽粒灌浆并在成熟时还有剩余水分的作物，本应有更多的籽粒发育从而获得更高的产量。
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Fischer（1979）用来自澳大利亚南部的资料对小麦生产中的水分有效利用问题进行了分析（图13.1）。留给籽粒灌浆期间用于源活性的水分随着花前生长（横坐标）的增加而减少，并形成一个“水分限制”的籽粒产量界限。图中所示另一个界限是“潜在库容量”，即用开花时的粒数与籽粒潜在大小的乘积来估算的作物最高产量。这一分析表明，开花后源的活性在生物量较大时受水分的限制。如果开花时的生物量有10%作为可转移到籽粒的同化产物贮存起来，即可实现对花前生长的最佳水分分配。本例中开花时的生物量为6.2t/hm2，籽粒产量为4.2t/hm2，收获指数为0.43。在该地的平均环境条件下，这种开花与生长间的分配策略将可使所用品种的产量达到最高。
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图13.1 开花后处于干旱条件下的小麦生长与籽粒灌浆之间的关系。花前阶段库容量的增大使留给用于维持花后源活性的水分减少
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这些概念被进一步发展为决定有限生长型作物HI的基本模型（框图13.2），这一模型对小麦和向日葵试验数据拟合的R2值分别为0.75和0.81（Sadras和Connor, 1991）。根据产量器官的产值（PV）调整后的收获指数（HIPV）（第11.2节）取决于以蒸汽压差（Δe）为背景进行归一化的花后生长期间蒸腾（p）的比例，以及与花前生长对生殖产量的贡献有关的两个品种参数（a，b）。最佳的蒸腾分布产生于小麦的a/b值为0.35、3个向日葵品种的a/b值分别为0.49～0.68之时。该模型能够区别出品种间的不同反应，从而为品种的选择和改良提供帮助。在该例中，“潜在”HIPV的排序为Beauty＞Cannon＞Dwarf Ⅱ。Beauty和Cannon具有相似的物候发育模式，但分配给茎的干物质比例较小的Dwarf Ⅱ，花后生长阶段也较短（全生育期的34%对41%）。当用未归一化的p与未归一化的HI相拟合时，由a和b所量化的种内差异不显著。
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13.4.2 雨养小麦的水分利用效率
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框图13.2 有限生长型作物HI的确定
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作物产量（Y）与生长量（B）之间的关系——收获指数（HI=Y/B），取决于作物生长的季节分配。有限生长型作物的HI可与开花前和开花后的蒸腾量以及作物产品的类型相关联，可由下式描述：
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HIPV=p[1－（a-bp）]-1 （13.2）
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考虑到谷物、豆科作物和油料种子作物相对于同化产物产量之间存在的较大差异，式中的HIPV是以收获产品的产值（PV）相对于含有纤维质的干物质产量（第11.2节）进行调整后的HI，且
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p=（E/Δe）/（E/Δe） （13.3）
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p是根据出苗至成熟（e-m）和开花至成熟（a-m）阶段的蒸发需求量（Δe）对进行调整后的开花后作物蒸腾所占的比例。
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参数“a”是开花前同化产物对产量贡献的“潜力”，即当p趋于0时（a-b p）的极值。当p趋于1时HI的极值为（1-a＋b）-1，代表“潜在（受库限制的）”HI。当p＜a/b时产量受源的限制，而当p＞a/b时则受库的制约。当花前生长所形成的库刚好被花后生长加上调用的同化产物所充满时，作物的水分利用模式达到最佳。任何其他水分利用模式所形成的库容量对于花后生长能力不是过大就是过小。
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13.5 品种与播期
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C3与C4作物的选择
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表9.4所示作物种类之间的比较表明，C4类型的TEB高于C3类型。这可能会导致一个错误的结论，即在所有水分有限的环境条件下C4作物都比C3作物表现好。但实际情况并非如此，因为C3作物在低温条件下更加高产，因而ET0也较C4作物低。在水分有限的环境条件下，将作物生产限定在比较凉爽、蒸发量低的季节，要比专注于那些只有在夏季较高温度和蒸发量大的条件下才会旺盛生长的C4作物，常常会获得更高的产量。前面述及的在西班牙早播向日葵的表现即说明了这一点（第13.4节）。
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13.6 作物轮作与施肥
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13.6.1 杂草
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杂草消耗本可用于作物生长和产量形成的水分。如不防除杂草，就不可能在缺水条件下建立获得最高产量所需要的最佳水分利用模式。杂草可以通过中耕措施以及通过在轮作制中形成的作物竞争和管理来进行控制。此外，有越来越多的广谱和选择性除草剂可在播种时或生长期间用来对付各种不同的杂草问题。在轮作中，如果休闲的目的是为了给后茬作物保蓄水分并活化硝态氮素，那么休闲期间必须保持无草状态（第13.8节）。
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当作物的杂草也是轮作中牧草种植期内所需要的牧草时，就需要采取折中的办法。澳大利亚南部的麦－羊农作区就属于这种情况（第16章），在该地，一年生黑麦草是牧草种植期内的高产牧草，但同时又是小麦的竞争性杂草，而且还是禾谷类作物某些根传病害的转主寄主。
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13.6.2 病害
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病害使用于作物生长和产量形成的同化产物的流向发生改变，从而降低作物水分利用效率。任何病害都会以这种方式使产量降低，但土传病害（soil-borne diseases）还会产生其他影响。这类病害会损害根系，因此限制作物的吸水能力和充分利用土壤水的能力。如果病害得不到控制，旨在提高作物水分利用效率的其他管理措施将难以奏效。
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表13.2提供了一个澳大利亚南部病虫害防治在小麦产量中重要性的例子。在那里，立枯丝核菌根腐病（Rhizoctonia root rot）与一种生活在土壤中的寄生虫禾谷类孢囊线虫一起，制约了水分管理和N素供给策略的应用。该表记录了几种轮作组合中小麦的产量、水分消耗和WUEy。连作小麦产量最低（0.87t/hm2），而紧接9个月休闲期种植的小麦产量最高（2.13t/hm2）。在其他4种轮作组合中没有休闲，小麦在豆科作物或牧草之后种植。所有作物的耗水量相当（平均255mm），因此可以得出结论，该地区休闲的主要优势在于防除杂草和控制小麦病害，而不是额外的水分和N素供给。
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表13.2 在澳大利亚维多利亚州Walpeup的地中海降水特征下几种轮作组合中小麦的耗水、产量和WUEy
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13.6.3 土壤肥力与养分管理
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作物在不受养分供应限制的条件下生长最好，并将有最高的短期水分利用效率。然而，在单个生长季节中，某一时期的生长和水分消耗可能会导致其他时期的水分亏缺。例如，早期生长会耗竭土壤贮水，而此时较大的叶面积使随后对水分的需要量增加，从而加剧对产量的不利影响。其中一个结果是，对经济产量的最适养分供给量要低于对干物质产量的最适供给量。
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这种反应适用于任何一种营养元素，但在实践当中对N素营养的调节通常最为重要。种植在地中海气候高肥力条件下的小麦，在发生严重后期干旱的年份会枯黄（hay-off）（Russell, 1967；López-Bellido，等1996；Van Herwaarden等, 1998）。其原因是早期的旺长对土壤水分的消耗过多，造成土壤含水量低，这就加剧了籽粒灌浆期间蒸发不断增强条件下的水分胁迫。相比之下，低N的作物叶片覆盖形成缓慢，所以在同样气象条件下Ep小，尽管产量较低，但作物能够继续生长直至成熟。在低肥力条件下，有可能做到使水分供应与每株的需求相吻合，营养生长和生殖生长阶段之间的耗水分配更为有利，与水分供应相关的籽粒产量最高。然而，较低的N素有效性虽然导致产量稳定但过低，且像短生育期的品种那样，WUEy也较低。
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在雨养农业这种条件多变的特点下，通过肥料最容易实现对N素的管理，因为它可以根据作物需求和气象条件对氮素的有效性进行控制。依靠轮作组合中的豆科作物来提供N素补充这种替代措施具有不确定性，这与作物生长随气象条件变化而发生的改变有关。这就给特定生长季节中使作物的需N量与水分条件所限定的可获得产量之间的相互匹配增加了额外的难度。
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半干旱地区的一个巨大挑战是，开发在针对长期产量的最高适宜N素水平下发挥作用、并能够在用化肥对氮素供应进行调控的基础上根据气象条件（和价格）进行技术调整的种植策略。在适宜的生长季节，通过生长期间追肥可增加N素供给。第13.9节和第16章就有这方面的例子。
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13.6.4 放牧管理
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在那些对于进行作物生产而言降水太少或太不规律的地区，放牧常常是收获草场上所生产饲料的唯一途径。适当的放牧管理取决于对放牧时间、分布及强度的选择，以保持草场发挥持续生产力的状态。鉴于植物生产的不稳定属性，这是一项艰巨的任务（有意将载畜量维持在低水平的粗放系统除外）。过度放牧首先使畜群喜食的草种消失，但最终会破坏整个植被，加剧土壤侵蚀。实践中，在许多降水量少的牧区，草场的有效利用更多地受畜群饮水供应的制约，而不是用于植物生产的降水少而不稳的属性的限制。如果饮水点分布不合理，在干旱时期畜群就不能在广阔范围内取食，转而集中在饮水点附近，结果是过度放牧以及对草场的破坏。
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13.7 密度与种植方式
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13.7.1 密度
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低密度种植的植株单位LAI所接受的太阳辐射要高于高密度植株，而且作物的空气动力学粗糙度（areodynamic roughness）较大，即作物与大气的“结合”更紧密（第9.6.3节）。因此，单位LAI的光合作用及蒸发需要量也较高。这就部分地解释了为什么辐射的吸收与EP和LAI之间的关系是非线性的（图9.14）。尽管存在这一缺点，但低密度种植是除休闲之外唯一可行的种植策略，可以使长生育期品种的植株在EP远低于ET0的低降水环境得到足够水分供应以完成生命周期。实际上，低密度种植通常是少雨地区的首选措施，在降水更少的地区又逐渐加入了休闲。
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13.7.2 种植样式
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作物种植密度可以通过改变行距或行内的株距加以调节。种植密度保持不变，但加大行距和缩小株距可以改变冠层发育及水分利用模式。这些效应主要是通过作物在可利用土体内根系之间的互作而起作用的。
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一年生作物对土壤储存水分的利用，部分地取决于根系向可利用土体的扩展速度。通过改变种植方式有可能控制作物接触到水分的时间。等距（即呈六边形）种植可使根系以最快的速度到达可用土体的边界。相比之下，大行距、小株距的种植方式（非均匀原则的又一个例子），会导致行内对水分的竞争出现过早而激烈，从而限制水分的利用和早期生长。在根区水分被耗竭之前，水分可在较长的时期内得到利用。
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在有些情况下，种植方式可以同时起到作物生产和休闲的作用，这是因为在作物生长早期，土壤裸露的部分可以蓄积和储存来自降雨的水分。一般来讲，均匀或非均匀植株排列方式的选择取决于土壤深度、持水能力以及在作物生长期间和此前的休闲期内降水的相对数量与分布。如果作物依赖于土壤储水，则适用非均匀排列方式，因为Es将比较小，可以慢慢地利用土壤储水。在这类条件下，可根据储水（土壤类型）和生长持续时间对密度进行调整。另一方面，如果作物依赖于生长期内的降雨，那么间距适宜的均匀排列将会使每个植株在有可利用的水分时都能吸收到水分，同时使ES（也许是渗漏）造成的非生产性水分损失最少。
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Myers和Foale（1981）对一些试验结果进行了分析，以检验旱地条件下高粱行距的重要性。他们对0.25m与1.00m之间行距所获得的产量进行了比较。在降雨少、高密度条件下产量不足2t/hm2的地点，行距最宽的产量最高。在窄行距的产量超过3.7t/hm2的地点，窄行距的产量最高。在2.0t/hm2到3.7t/hm2范围内产量表现差异不大，但产量优势逐渐由宽行距转向窄行距。这一分析被扩展到杂草控制。对行距0.3m和1.0m的作物产量进行比较的结果毫无意外地表明，在宽行距条件下以及在0.3m行距的产量低的降雨少的地点，杂草的影响最大。只有当产量＜0.4t/hm2时，杂草严重的作物采用宽行距（1m）种植效果才更好。Calvino等（2004）在对阿根廷多地进行的不同年份、品种、土壤深度、播期影响下向日葵对行距反应的分析中做出了进一步解释。窄行距在较湿润的条件下因粒数较多而具有产量优势，这与截获的辐射较多及作物生长量较大有关。在干旱年份，宽行距因籽粒较大而具有产量优势，反映出有更多的水分用于籽粒的灌浆，这与环境需求有关。
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行距的安排是对根系性能进行管理的一项实用措施。另外一种由一些研究人员（如Passioura, 1983）提出的办法是，选择具有不同根系生长模式或不同吸水阻力的作物品种。决定根系阻力的因素包括根长密度、根系的导水性以及作物生长期内根系生长的时间，对这些性状的选择可作为对播种前一段时间蓄集和储存水分措施的一种补充（第9.6节）。
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13.8 休闲
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13.8.1 休闲管理
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休闲管理的原则直接缘自土壤的持水特性以及裸露土壤表面的蒸发（Es）。在降雨穿过土壤表层成为不易蒸发损失的土壤水之前，必须使土壤表层由通常的风干状态再次湿润至田间持水量。对于砂土、壤土和黏土而言，这需要达到每次降水过程最初的6mm、10mm和12mm。因此，蒸发损失的降水比例随阵雨次数的增加而升高，且在入渗最慢的黏土上损失最多。尽管降雨在砂土中入渗深，但其总储水能力低，比如每米土层只有50mm；相比之下，壤土为150mm，黏土为250mm。因此，在砂土上最容易发生向下茬作物的潜在根区以下的渗漏损失。
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休闲管理的目的在于尽可能增加雨水的入渗，并尽量减少蒸发和渗漏损失。农民可以通过对秸秆残茬和地表水的精细管理提高休闲效率。即使在半干旱地区，降雨强度也可能足以超过入渗速度。在降雨强度高的地区，保留秸秆残茬、修筑梯田、建造水平堰、起垄以及其他不规则地表均可增加地表储水，从而减少径流、降低土壤受侵蚀的风险。梯田和起垄还可用来从空间上使水分集中，从而使水分渗入到将要种植作物的土壤。有些情况下，垄作甚至在相对平坦的土地上也有益处。在有径流问题的地方，农民必须努力维持土壤的入渗能力。入渗对于地表水管理如此重要，因此可以采用少耕、深松、有机质还田或施用改良剂（如石膏）等措施来提高结构不良土壤的储水能力。
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13.8.2 少耕
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以往保持休闲期无草的唯一办法是在每次大的降雨过后进行耕作。在澳大利亚和北美洲的一些地方，早期谷物生产阶段的休闲土地用马拉农具进行高达14次的耕作，其巨大代价是土壤有机质减少、土壤结构破坏以及土壤侵蚀的风险。农民和研究人员相信，土壤耕作起着切断土壤毛细管的作用，而土壤水正是通过毛细管蒸发损失到大气当中。实际上，土壤耕作的主要价值在于控制杂草以防止下层水分的蒸腾损失。了解休闲的动态可以使我们不采用土壤耕作对其进行管理。有证据表明，用除草剂维持的休闲（“化学”休闲）比采用耕作的休闲更为有效，尽管两者明显存在许多不同的特点。在美国大平原进行的一项休闲技术的比较结果表明，未用除草剂的残茬覆盖休闲（作物残体部分还田）保蓄了32%的降雨，而用除草剂维持的休闲保蓄了42%的降雨（Smika, 1970）。澳大利亚的经验与此相似，Cornish和Pratley（1987）对此进行了综述。有关耕作对土壤性状影响的更详细的内容在第7章进行过讨论，而免耕的优点包括在第12.5.2节中。
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图13.4 有无作物秸秆残茬对休闲土壤水含量的影响。（a）雨后第1天和第16天表层土壤的含水量。（b）短期休闲后残体量对土壤水分含量的影响
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残体覆盖可以防止湿润土壤表面的直接蒸发，特别是在湿润土壤蒸发刚开始时的能量依赖阶段。由于土壤表面保持湿润的时间延长（图13.4a），随后的阵雨穿透干燥表层土壤的机会增加。这有助于解释为什么表面有残体的休闲比残体被移走或与土壤混合的休闲能保蓄更多的水分（图13.4b）。此外，由于每次降雨后表层土壤保持湿润的时间更长，农民有更多的机会在最适宜的时间播种和定植作物，这是在水分有限的情况下进行有效管理的另一项决定性内容。相比之下，较湿润气候条件下免耕系统中的残体会使播种延迟，因为土壤的干燥过程要比传统耕作措施慢。
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13.8.3 休闲效率
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休闲不可避免地发生土壤蒸发、杂草蒸腾以及向接茬作物根区下渗漏而造成的水分损失。因此，休闲效率（fallow efficiency）（即总降水量中用于后茬作物生产的比例）低且年际间不同。休闲效率取决于土壤类型、降水量与降水分布及ET0。
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图13.5比较了春—夏休闲在南澳大利亚州两种截然不同的土壤类型（砂土和黏土）上的效果。在这一冬季降雨地区，夏季无草休闲的主要作用是防止前一个冬季所积蓄的土壤水的蒸腾损失。土壤储水在干旱季节没有明显增加。两种不同类型土壤的储水量差异显著，反映出其持水特性的不同。
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图13.5 1965-1966年南澳大利亚两种土壤上记录日期之间的土壤水含量和降雨量：
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美国农业部（1974）对美国大平原9个地点的休闲效果进行了比较（表13.3）。该地区属于季风性降雨，降雨高峰出现在夏季。一年种植一季小麦，在夏季和初秋可有短期（6个月）的休闲，期间200mm的降雨有65mm被储存起来，平均效率为32%。如果两年一熟（休闲→作物），较长时间（18个月）的休闲接纳了更多的降水（577mm），储存的也更多（107mm），但效率较低，仅为19%。在那些长期的休闲中，50%～70%的储水在第一个冬季结束之前即可完成，84%在至来年仲夏的12个月时间里完成，第二个冬季储水量只有少量增加。
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表13.3 美国大平原北部两种春小麦生产的种植制度中休闲期的降水量和储水效率
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13.8.4 产量稳定性
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图13.6 内布拉斯加North Platte 1940-1970年间休闲→小麦和连作小麦的产量累加概率分布
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休闲不但可以提高产量，而且会使产量更加稳定。对美国大平原30年的比较表明，连作小麦的长期平均产量为0.73t/hm2（CV=0.70），而休闲→小麦的长期平均产量为2.48t/hm2（CV=0.30）（Smika, 1970；USDA, 1974）。如果将生产成本考虑在内，有37%的连作小麦在经济上是不合算的，其产量低于0.4t/hm2；而休闲→小麦种植制度的损益平衡产量为1.2t/hm2（图13.6）。休闲→小麦制的年产量为2.48/2=1.24t/hm2，仍显著高于连作小麦的0.73t/hm2。因此，休闲→小麦制的种子、肥料、劳动力以及支持能的效率更高。
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13.9 模拟模型与种植策略分析
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13.9.1 高粱的生育期、根系深度、渗透调节和产量
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诸如抗病性和产品品质之类的遗传性状表现稳定，因此，对其在改良品种中价值的评价比较直截了当。然而，与抗旱有关性状的评价以及适宜的理想株型的鉴别（第11.5节）则比较复杂。在干旱条件下可能提高产量的性状有很多，但很难预测它们在各种可能的组合下的表现。另外，由于水分供应的变化，性状组合的表现在不同季节间会有所不同，对其进行评价必须用多年的结果。
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Jordan等（1983）用一个高粱生长模型对美国大平原3个地点粒用高粱的抗旱特性进行了评价。品种的物候发育、根的长度和密度以及渗透调节特点各不相同。开花早晚（在15叶期或17叶期）决定着开花前和开花后阶段水分消耗的平衡。渗透调节作用使作物从土壤中吸收更多的水分。此外，根系深度的增加（由2.0m到2.8m）使作物在降水量足以补充到一定土壤剖面深度时能获得更多的土壤储水。用30年的气象数据对作物表现进行分析，每年做土壤水平衡分析，就能在多变气候条件下作出评价。生育期长的品种在最湿润地点堪萨斯州的Manhattan优势明显（图13.7），但在最干旱的试验点德克萨斯州的Lubbock仍表现突出，尽管在这里其优势不大。在德克萨斯州Temple的作物表现证明，最好的品种在不同年份表现不同。从30年总体情况来看，生育期长的品种产量高于生育期短的品种。但有33%的年份产量低于长期平均值，这时生育期短的品种表现较好。如果有可能预测气象年型的话，就能够为每一个年份选择最佳品种。然而，考虑到天气的多变性，种植者必须在长期收益最大化与短期风险最小化之间作出选择。在试图最大限度地利用变率大的限制性资源时，情况总是如此。
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Jorda等（1983）发现，无论是在单独通过提高土壤水有效性还是通过与深根的结合，渗透调节在任何地点都未显示优势（表13.4）。由于该模型没有考虑渗透调节（osmoregulation）的代谢消耗（第9.6.3节），这种策略实际上可能会降低生产力。在Temple和Manhattan，有20%的年份深根使产量提高50%。深根的益处依靠下层土壤水分的不断补充，因而在最干旱的地方益处最小；此外还可能取决于额外根系生长和维持活动所消耗的大量碳素（第11.1节）。如同渗透调节情况那样，Jordan等（1983）也未考虑这些消耗，因而其实际效益会低一些。
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表13.4 用SORGF和TAMW作物模型预测的德克萨斯州Temple（TEM）、堪萨斯州Manhattan（MAN）和德克萨斯州Lubbock（LUB）种植的高粱和小麦品种定向基因修饰的效益
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13.9.2 降水低而不稳环境下的种植策略
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留茬的影响
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休闲→小麦组合留茬或不留茬对比清茬（在Dooen为4t/hm2，Walpeup为2t/hm2）的产量频率分布示于图13.8，休闲期间都有进行耕作和不进行耕作两种处理。数据显示，所有处理作物产量的变幅都较大，体现了这些降雨量低而不稳地区的特点。留茬提高了产量，特别是在得益于较湿润年份较多土壤储水的Dooen。在Dooen，与进行耕作的休闲相比，留茬的中值增产量为0.9t/hm2。在Walpeup获得的产量和留茬效益都稍低，该地相应的中值增产量为0.5t/hm2。与留茬相比，耕作的作用不大。在Dooen的留茬处理上免耕显现了微弱的优势，但在降水、土壤持水能力和留茬量都较低的Walpeup，免耕在每个处理上中都不具优势。
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氮肥的影响
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对留茬免耕和不留茬耕作的处理在施用和不施用氮肥（播种时或将要播种时施用40kg N/hm2）情况下进行了比较，施肥量和施肥时间均按农民习惯。氮肥在Dooen的增产作用不大（中值为0.2 t/hm2），在留茬、休闲期间不进行耕作的情况下，较湿润的年份增产量中值增加到0.4 t/hm2左右。不留茬时产量对N的反应仅为留茬的一半（0.1 t/hm2）。在Walpeup的结果相似，留茬施N的增产作用（中值＜0.1 t/hm2）比进行耕作的（未测到）高。
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13.9.3 降水分布、土壤蒸发与作物产量
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对田间测定的产量－ET关系（如图13.2）会因降水量或降水分布的改变而发生怎样的自然变化进行评价非常重要。这决定着产量的架构，在此架构内提高WUEY的调控措施必定发挥作用。在图13.9中，上一节中模拟的作物产量被绘制成与ET对应的坐标图。
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该模型可预测每个ET水平上可观的产量年际间差异。这种差异反映了相对于生育期间作物覆盖和ET*的Es和渗漏损失的变化，并且取决于降水量和降水分布情况。农民和农场顾问了解这种变化非常重要。休闲的管理、品种的选择、播期和密度、营养以及杂草防除都有助于提高WUEY，但要达到最高值就需要理想的降水分布。
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图13.9 由图13.8所示模拟结果得出的小麦产量与ET之间的关系
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13.9.4 休闲管理措施的变化
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休闲的效果年年不同，因气象条件、残体管理和土壤耕作、杂草生长以及养分和病害状况而异。在那些实行休闲属于长期策略中重要组成部分的地区，有些年份休闲的产量收益将不足以抵消其成本。例如，在澳大利亚新南威尔士进行的连作小麦生产期间的耕作试验表明，有些年份，在收获后（11～12月份）刚刚出现杂草时开始进行的几次锄草耕作（不定期休闲，Variable length fallow，VF），到播种时比未进行管理的休闲（NoF）保蓄了更多的水分。问题是这种不定期休闲是否是一项好的长期策略？对其采取一些措施调整会有多大价值？Fischer和Armstrong（1987）用一个小麦模拟模型（Stapper, 1984）对有气象资料的41年（1943-1983）期间的休闲管理措施进行了分析。分析结果（表13.6）表明，未进行管理的休闲承受了播种时的有效水大大减少的不利后果。秋季播种（5月1日）的不定期休闲有效土壤水含量平均增加了28mm，秋季播种获得满意收成的概率由56%提高到75%，而且最佳播期提早了一周。
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表13.6 模拟的相对于未休闲的几种休闲管理措施的优势
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该模型还被用来评价土壤水分和（或）杂草情况有利的条件下休闲的各种替代措施。在扣除耕作的实际成本后，作者将增加土壤储水的累加效益用小麦籽粒产量来表示。由于避免或推迟了在许多年份产量优势不足以抵消耕作成本的休闲，以收获时土壤有效水含量50mm、且夏季出现杂草为依据的措施比不定期休闲效果更好。
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13.9.5 因应农作
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在降雨多变的地区，农民有时需要调整其总体种植策略以适应当时的气象条件。例如，在主要作物为禾谷类的地中海气候区，随着首场降水的逐渐延迟，农民们首先做出的调整是将原计划种植作物的品种换为短生育期的品种，然后是换成生育期更短的作物（如把小麦换成大麦）。最后，当晚到获得满意收成的机会低至不可接受的程度时便决定不再播种。每一种选择都要求能够得到不同作物或品种的种子。
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这些就是因应气象条件年际间变化的措施（tactical）的例子，其中更换作物是试图改进长期的“不变”策略（“fixed”strategy）。进一步的可能是在能够明确一季作物可能的产量结果时改变对已成苗作物的管理。在能早期明确当季产量结果的情况下，这种“实时”（in-season）调整的可能性就会增大。
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Stewart和Hash（1982）（另见Stewart, 1988）在对半干旱的肯尼亚降水年型进行分析后提出了“因应农作”（response farming）的概念，其中可以看到“实时”措施的例子。在那里，年降水分布有两个高峰，形成每年两个截然不同而又多变的生长季节。较长的降雨阶段（“long”rains）出现在3～7月。针对该阶段的分析发现，生长季总降雨量与首场降雨的时间和特点之间存在一定关系。因应农作建议玉米应该在首场降雨时种植，然后根据生长早期的降雨情况进行管理，因早期降水与随后的降水相关。建议氮肥在播种后40～50天施用，此时发生较正常雨量大的降雨的可能性大，因而产量的响应可能也高。在降雨的前景可能低于正常雨量的时候，建议在同一生长时期进行疏苗，以获得尽可能高的产量。
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Wafula（1995）用CERES—玉米模型（Jones和Kiniry, 1986）对因应农作措施进行了评价。首先，根据肯尼亚的品种和土壤特性对模型进行了调校，并使其能够模拟施肥与疏苗等因应农作措施。图13.10所示是用连续29年降雨历史数据，对肯尼亚Katumani地区3～6月不同种植管理策略和措施的模拟产量分布进行的比较。传统管理的植株群体为20000株/hm2，不施N肥。因应农作则根据播种时间和生长早期降雨情况有若干选项，最终群体密度介于20000～50000株/hm2之间，施N量介于20～60kg/hm2之间。图中CN是C的一种变化形式，采用30000株/hm2的固定群体密度，播种时施N 30kg/hm2。
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图13.10a对3种管理体系的产量分布进行了比较。因应农作的产量始终高于传统管理，但CN的表现表明，其产量优势主要与N肥有关。除产量最高的生长季节外，CN这种更加简单的管理体系的表现实际上比因应农作体系要好。因此，具有较大群体和较多N素的因应措施能够更好地利用多雨的季节。
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图13.10 肯尼亚Katumani地方“长”雨阶段（3～6月）不同管理体系下玉米达到某一产量水平的累加概率。传统管理：C=20000株/hm2，不施N肥；CN=30000株/hm2，播种时施30kg N /hm2。因应农作（R）中，植株群体由50000株/hm2疏到20000株/hm2，根据生长季条件施20～60kg N/hm2。（a）籽粒产量。（b）扣除N肥成本后的籽粒产量，N与籽粒的价格比为10∶1（选自Wafula, 1995）。
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为生存而劳作的肯尼亚农民一般不施用氮素化肥，因为这需要大量的现金开支。为了研究施用化肥的经济回报，调整后的一组产量分布示于图13.10b。这是直接从图13.10a中，通过将施N处理的产量按每施用1kgN素减去10kg籽粒而得来的。在0～1t/hm2产量范围内，尽管因应农作确实比群体小、施氮少的CN管理表现得好，但化肥的支出使其几乎没有优势。因应农作也比传统管理表现得好，但其优势依赖于N素的施用，因此简单的措施也许已经足够。
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13.10 重要概念复习
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水分的高效利用
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·在缺水环境条件下，产量与作物蒸腾（EP）之间的关系最为密切。因此，水分的高效利用需要对其他限制性因素进行矫正，最大限度地提高EP，并使其在营养生长和生殖生长阶段合理分配。这种分配在有限生长型作物上非常明确。开花前水分的利用应该为产量建立尽可能大的库（粒数），而且为以后生长留存的水分能够使这一产量得以实现。任何其他水分利用分配模式将导致要么库变小要么产量受源限制的后果。
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·管理面临的挑战是，在尽可能地减少因排水、径流、土壤蒸发（Es）以及杂草蒸腾所造成的EP损失时存在诸多选择。生产者必须选择成本或劳动力最为有效的方案。这些选择包括土壤耕作、休闲、作物和品种、播期和密度、施肥方法、杂草和虫害防治措施。
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·总之，不可避免的Es损失以及不太常见的渗漏损失，是造成各地作物水分利用效率（WUEY）年际间大幅度变化现象的原因。保护性土壤耕作措施通过保持表面覆盖而有助于减少Es，从而提高Ep和产量。
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休闲
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·在现代农业中，休闲通常是在种植作物之前通过土壤耕作或除草剂保持农田没有植被的一段时间。这样的休闲可储蓄土壤水分但效率不高（最大约20%）。储水增多的价值是与防治病害（特别是土传病原菌及为害动物）以及N素矿化的益处联系在一起的，这些益处可以通过其他途径获得。这就解释了曾经在半干旱农作区广为应用的休闲→作物组合，为什么现在正被使用作物组合、化肥和除草剂的更集约的种植制度所替代，其目的是为了获得更高的总生产力。
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策略与措施
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·农民从众多选项中选择能最好地满足其特定气候、土壤和市场组合目的的作物轮作组合。这样的种植策略在可接受的风险水平下使生产能力和利润最大化。然而，种植策略不等于一成不变地轮作，而是可以在具体措施上进行调整，以充分利用较好的气象条件、较高的价格或降低投入成本。具体措施包括改变品种或更换作物，以及当不利的气象条件或价格变动预示所得利润可能会低于边际成本时放弃种植。
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系统模型
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·在多变的雨养环境条件下，作物生产策略和措施的变化只能通过对多个生产季节（最好是在多个农场）的表现进行分析来确定。与确定总体种植策略相比，确定具体措施的变化需要对作物表现随环境的变化进行更为深入细致的分析。
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·作物模拟模型为探究和解释作物在不同管理方案和不同环境情况下的表现，从而为策略和措施（包括新的作物理想株型）的设计提供了强有力的手段。在用于复杂决策支持分析的作物模型的改进和验证方面还需得到持续关注。
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需要记忆的术语：
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缺氧症；通气组织；休闲效率，休闲管理；非均匀原则；水分利用最佳模式；渗透调节；潜在库容量；因应农作；模拟模型；土传病害；土壤种子库；策略与措施；留茬。
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第14章 灌溉农业中水的管理
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14.1 灌溉与世界食物供应
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灌溉农业以2.8亿hm2，即全部耕地面积的仅18%，生产世界作物总产量的40%（FAO统计数据），为此使用了69%从河流和地下抽取的水，而工业用水占21%，生活用水占10%。随着人口的增长，灌溉农业面临着与其他方面用途的越来越严峻的用水竞争，此时扩大而非限制灌溉面积是增加食物产量的一个明显途径（Wallace, 2000）。
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地球上有很多水，但淡水仅占其中的不到1%，大部分发现于海洋和极地冰中。目前各种用途的对现存淡水的抽取比例不同地方差别很大，从近东和北非的53%，到南亚的36%，再到撒哈拉以南非洲的2%和拉美的1%。淡水的数量不足以灌溉所有适合灌溉的土地，但总耕地面积的82%是雨养的，将灌溉推广到其中的一部分，是在现有耕地上更好地养活日益增加的世界人口的明显途径。在其他途径用水压力越来越大的情况下，灌溉耕地面积的扩大进展缓慢。同时，现有的灌溉土地由于退化和城镇扩张在不断丧失，在目前的条件下，大规模净增加的前景不容乐观。只有能源更加便宜、使得扩大目前越来越多地用于为工业、生活和农业供水的淡化水规模成为可能，才能显著改变这种状况。
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在近期内，一个重大的现实挑战是改进灌溉措施，以获得每单位用水更高的生产力，以及扩大发展中国家的灌溉面积，那里食物需求巨大但当前抽水量不大。没有更高的生产力，灌溉将无法维系当前灌溉农业对食物供应的相对贡献。灌溉农业更高的生产力将为波动较大的雨养农业生产力提供有益的缓冲。为此需要改进灌溉技术，这些技术要适合当地可用水资源条件、食物需求、经济效果、以及保护河流和水滨生境、地下水和湿地的需要。有一些现成的改进当前灌溉农业用水效率的技术，但首先需要进行总体考虑。
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14.2 水与盐—一对不可分割的组合
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由于尘土和海洋风暴的作用，降水中带有大量盐分，而灌溉水可能带来高得多的盐分。所有地表水和地下水都含有溶解的盐分。在干旱地区，一般含Na＋和Cl-，另外还有Ca2＋、Mg2＋、K＋、HCO-3、CO2-3、NO-3、SO2-4和BO3-3。水的化学组成反映其来源，并决定其用于灌溉的质量。直接来自有植被覆盖的集水区的地表径流一般较河水“干净”，这是因为河水中同样含有从土壤及其下层的母质渗漏的水。地下水由深层渗漏汇集而成，所以，通常其溶解的盐分浓度更高。由于地表特征、地质、渗漏过程和当前水文平衡情况等的影响，径流、河水和地下水的质量存在显著的区域差异。
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因此，灌溉工作需要对水和盐分都进行管理。全球性的水文平衡过程已经将大量的盐汇集入海，这一过程仍在继续。大规模的灌溉由于改变了通常是通向大海的自然排水系统中水的去向，从而改变了整个区域的水文和盐分平衡。灌溉系统的设计必须能够消除由于蒸发过程而聚集的大量盐分，但并非总能做到使盐分重归于海。
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灌溉中水和盐分的管理通常需要区域性的和各个农场的共同行动。在区域水平上需要考虑两个因素：
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·灌溉项目区的选择；
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·给水和相应排水的总体管理。
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农场上的合理灌溉措施有4个要素：
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·各个作物的灌溉计划；
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·各种作物生产活动之间可利用水资源的优化分配；
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·准确、及时、分布均匀地向作物供水；
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·排水设施的配套与管理。
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如果水是来自于地表径流，那么管理就包括其汇集、贮存和向各个农场的分配。如果水是由灌溉者各自从地下含水层抽取的，可能就需要进行区域化管理以维系抽水与补给的平衡。在所有这两种情况下，对地下水的管理都至关重要，因为多余的水排入其中，使地下水位上升便构成对作物生产的危害，如果用它们给水的话，所造成的地下水污染便会对牲畜和人类造成危害。
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14.3 盐化和碱化
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14.3.1 盐的集聚
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由于母质风化过程中释放的和降水带入的盐分没有被淋洗掉，在半干旱和干旱条件下形成的土壤剖面上常有不溶性和可溶性盐的集聚。浅层淋洗的结果，使盐分聚集在心土层中，所以在淋洗能够达到的深度上常能见到砂礓和CaCO3与胶泥的“硬质”层（hardpan layer）。
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可溶性盐，如NaCl，具有较强的移动性，在有硬质层或降水少而不发生深层淋溶的地方，这类可溶性盐分会通过内部侧向排水或地表径流被带到大海或地势较低的地方，在此由于蒸发的作用而浓集。在这种地方，钠饱和的土壤黏粒松散开来，完全堵塞了向下层继续排水的通道。在第16章中，将讨论一个与旱地农业有关的这类盐性渗漏的问题。
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14.3.2 水质
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灌溉水质主要取决于总含盐量。总含盐量以每升水中总可溶性固体（total dissolved solids，TDS）的毫克数表示，如果能说明其具体的化学成分更好。以电导率（electrical conductivity，LES）间接表示的盐浓度也能说明离子的范围和比例，其单位为分西门子每米（dS/m）。土壤中Na＋∶Ca2＋比率在2∶1至5∶1的范围（海水为40∶1）。设定一个干旱地区盐分的平均离子组成，就可以得出下列相应的实际数值：EC=1dS/m；TDS=640mg/L；摩尔浓度=11mM。对照地看，海水的EC值介于50～60dS/m之间。
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水的含盐量和钠吸附比（sodium absorption ratio，SAR；见第7.4.2节）决定其适于灌溉的程度。在灌溉黏重土壤时，SAR尤其重要，这是因为这类土壤的代换量高，土壤结构在用高SAR的水灌溉时易于松散而被破坏。表14.1给出了安全使用灌溉水的盐分和钠的浓度指标。
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表14.1 说明灌溉水质的指标
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灌溉带来的盐分数量除取决于水的含盐量外，还取决于灌溉水量。即使水的质量很好，灌溉也会将大量的盐分带入农田。例如，在一个生长季中，用优质水（EC=0.5dS/m，TDS=320mg/L）灌溉500mm，带入农田的盐分是1.6t/hm2。在没有淋洗的情况下，这些盐分会在表层或近地表处聚集，最终达到降低作物生产力的程度。
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表14.2 世界各地河水和井水的电导率（EC，dS/m）
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表14.2汇集了采自世界各地的灌溉水样品的电导率。考虑到河水与井水适于灌溉的质量的明显差异，表中将它们分开排列。但由于样点数目有限，加上对各样点的样品分析没有获取可能发生的空间或时间上较大变化的数据，因此所进行的比较不可能精确。但这些数据确实说明河水一般比地下水含盐少，而且两组数据有部分重叠。总的来看，数据的变幅很大，说明一些地方的水可能会造成中度到重度的盐化问题。Ayers和Westcot（1985）曾编纂了一本详细分析灌溉水中盐浓度和化学组成的资料。
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图14.1 几种作物对土壤盐渍化的敏感程度，EC是饱和土壤提取液的电导率。与公式14.1相联系，b是响应曲线的斜率，t是相对产量100%时的截距
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14.3.3 耐盐性
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作物对盐分的敏感程度可以用相对（%）产量（Y/Y0）与土壤饱和提取液的EC的线性关系来表示：
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Y/Y0=100-b（EC-t），EC＞t （14.1）
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式中t是电导率EC（dS/m）的临界值，在此值以下盐分对生产力无影响（即Y=Y0）；b是作物对盐的敏感性，在EC＞t时，以每分西门子／米（dS/m）造成产量降低的百分数表示。表14.3给出了盐渍化对一些作物的影响。敏感作物在EC＜2 ds/m时即受影响。
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表14.3 农作物的耐盐能力
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大田作物如大麦和甜菜在EC值达8～10dS/m时仍表现良好，但所有的作物在EC值超过15～20dS/m时都几乎绝产，主要原因是钠离子毒性和土壤水有效性降低。禾草类作物的耐盐能力显著高于豆类。
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14.3.4 淋洗需水量
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在盐分逐渐增加的情况下，连续农作有赖于通过排水去除过多的盐分。所以，种植制度的年度水文平衡（公式9.1）必须考虑排水（D）。由于水的存贮和径流相对于其他项来说数量不大，所以当（P＋I）>ET，即降水加灌水量超过蒸散量时，水就会排出。这可以通过减少ET（如缩短作物生育期），或增加I来实现。需要增加的灌溉水量称作淋洗需水量（leaching requirement），这可以先假定一个盐分稳定平衡状态（盐分输入=盐分输出），然后计算求得。绝大部分的盐分输入来自于灌溉水，其电导率为ECi，故必要的盐分平衡为：
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ECiI-ECdD=0 （14.2）
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令排水的电导率ECd等于作物可耐受的值，且I=ET-P＋D，经整理后得：
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D=ECi（ET-P）/（ECd-ECi） （14.3）
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在这个公式中，ECi和P是已知的，ET也是已知的，或者可以用表9.1所列的关系式估算得出；ECd根据作物的敏感程度设置。这样，如果ECi=0.5dS/m，ET-P=500mm，则当ECd=2dS/m时，D=167mm。若ECd可以放宽到4dS/m，则D降至71mm。
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土壤中形成的含盐剖面取决于淋洗分数（leaching fraction，LF）和根区水分吸收的模式。图14.2所示为在0.1、0.2和0.4三个淋洗分数下长期使用1.0dS/m的水以后可能形成的含盐剖面。在这一情况下，40%蒸腾所需的水分是由根系从土壤上层吸收的，到根区4个层次的最底层下降到10%。
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在实际运用中，受灌溉水盐浓度限制的农民们常常把EC设置在使用所种作物产量降低50%时的数值。若从土壤表面到排水深度EC的增加是线性的（图14.2中LF=0.4时），在这种策略下，根区内的平均盐度将导致许多作物减产5%至10%（Reeve和Fireman, 1967）。
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图14.2 淋洗分数（LF）分别为0.1、0.2和0.4时长期使用EC=1.0dS/m的水灌溉可能形成的含盐剖面
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排出的水还必须有处可去。在灌溉项目的早期，常常是简单地将盐分排到根深范围以下，这就带来了将盐分加入到可能作为灌溉水源的地下水中或充满剖面的危险。另一个问题是因土壤中不透水层的存在而形成的“栖留水”（perched water），由于其水位接近地表，毛管上升（capillary rise）作用会把盐分带回根区，还可能在土壤表面形成结晶。永久性解决办法是埋设地下排水管，通常是在1～1.5m深度埋设多孔塑料管将水导向一个排水口。在灌区，寻找一个合适的排水出口是一个越来越使人忧虑的事情，在第14.8节将进一步讨论对排出水的处理和重复利用的方法。
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选用耐盐作物如大麦似乎是在盐分逐渐增加的条件下维持农业生产的一条途径。但是，即使这类作物的产量对农民来说经济上是可行的，而所得到的收益可能只是暂时的，因为在缺乏充分排水的情况下，土壤盐分会持续增加直到超过EC=t的水平（公式14.1），如同系统达到一个新的更高水平的平衡。除非灌溉系统中修建能满足需要的排水设施，否则绝大多数将最终屈服于盐分聚集。
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14.4 灌溉中的用水效率
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框图14.1 一些灌溉效率与效能指标
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14.5 水分利用与生产力
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当土壤直接蒸发损失最小、作物生长季处于ET*最低的阶段、并且温度和光照满足作物需要时，干物质生产将获得最高的水分利用效率（WUEB）。这一原理已在第9.7节做了详细的论述。当水分有效性模式对作物的发育、生长和产量表达限制最小时，作物的繁殖器官产量将达到最高。
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这些供水季节分布对作物产量（Y）影响的概念可简洁地表示为（Jones, 1983）：
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在作物几个相连续的物候阶段中，每个阶段的生长量实际上都与相对蒸腾EP/ET*成正比，而为此目的可以用ETa/ET*近似地进行估算。生长受限制对相对于可获得产量（Y0）的最终产量（Y）的影响取决于受限制的时期。变量λ（i=1～n）表示最终产量对发生在每个物候阶段的胁迫的敏感程度。在这一模型中，各个连续的物候阶段内胁迫的累积影响是相乘的关系，故用符号∏表示（∑为累加符号）。这种作用在几种作物上的例子列于表14.4。
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表14.4 几种灌溉作物对不同生长阶段水分亏缺的敏感程度
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方程14.4为灌溉农业中的供水管理提供了一个切合实际的依据。在没有足够的水来满足整个生育期的需要时，供水的分布如果能够使作物避免对产量的胁迫影响最严重的阶段，即方程14.4取最大值时，作物的产量最高。这就需要对供水做出安排，尽量减小作物在临界期（表14.4中λ值大的时期）内的缺水程度。
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14.6 灌溉方法
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14.6.1 地表灌溉
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进行地表灌溉（surface irrigation）时，水流到经过整理能够控制向土壤入渗的地面并从其上流过。土壤的物理性质决定入渗速率，坡度决定水滞留在地面进行渗透的时间。最原始的方式是大水漫灌（wild flooding，见于河流的洪水退去后种植作物的地方）或分水（water spreading，这时河岸用来改变洪水流向并使水面更宽）。绝大多数地表灌溉方式需要渠道以控制水的输送、地面坡度以控制水流进入各个田块的均匀性和速度。淹灌（basin irrigation）时，各个田块以堤堰包围，这样水可以在其中蓄积到所需要的时间长度。这些地块通常小而平整，其面积取决于所在位置的坡度。畦灌和沟灌（border-check and furrow irrigation）要求地面更加平整、高度差更加精细，以便水能够以适合入渗的速度顺坡流动。畦灌常用于两个平行堤堰间的草地，而沟灌则更多地用于农作物。当两沟之间有一行以上的作物时，通常使用术语平垄种植（bed planting）。平坦的土地最适合地表灌溉，因为其整地成本最低，但几乎所有的土地都能够通过不同方式进行改造而得以灌溉。古人雄心勃勃的梯田工程，如南美洲印加人（Incas）和在亚洲（如菲律宾）仍然发挥作用的梯田就是证明，但需要巨大的人力投入进行建造和维护。
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表14.5 按照对作物供水数量和分布的控制程度排列的灌溉方法
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在入渗速率高的土壤（沙土和沙壤土）上不适合进行地表灌溉，这是因为，为了避免过多的渗漏损失，就要使水沿适宜的坡度快速流过，而在这种土壤上必然引起严重的水土流失。在不漏水的土壤上，有可能使水保持缓慢而空间分布均匀的入渗速度，这就是水稻田使用的淹灌（basin irrigaiton）技术。稻田中对透水性已经较低的土壤进行搅拌压实（耖田）以进一步减少入渗（第17.3节）。在其他的土壤上，每个独立管理单位的面积大小和坡度以及供水速度要与土壤的入渗特点相适合。使每一个畦或沟垄得以均匀湿润很难做到，这就导致增加过量的水，随后这些多余的水以尾水形式流出畦面或垄沟被再度利用。根据农场的灌溉布局，尾水可以被送回给水渠道或用于灌溉较低的田块（见框图14.1）。
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地表灌溉使作物在两次灌溉之间处于一系列的水分供应状态。在灌水时及稍后一段时间内，作物根区上层可能会受涝渍；而后，随着剖面上部的排水，有一个水分和氧气供应最适宜的阶段；到一个灌溉间隔期的末期，蒸腾吸干全部易效水（readily available water，RAW，第7.5.3节），将土壤水含量降至低于维持作物最快生长的水平。尽管存在这些限制，黏重的土壤在灌溉条件下表现最好，这是因为它们的贮水量最大，且在接近萎蔫系数时水壤水势变化梯度较小（图7.9a）。耕层浅、心土入渗率低的土壤是个例外，在这种情况下，心土只有经过长时间灌溉才能湿润，而表层土壤则被淹渍。灌溉者们在中等到黏重的许多土壤上面临这一问题，如澳大利亚维多利亚州北部的叠置土（Cockroft和Mason, 1987）。当这种土壤以（ET*-P）等于70mm进行灌溉、即相当于十天当中每天供水7mm的情况下，最佳供水阶段可能仅持续四到五天，即不到全生育期的50%。
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在淹灌和畦灌时，灌溉水均匀地渗入土壤，这取决于空间均匀性，结果，当使用盐化水时，盐分顺着剖面均匀地向下移动，由于畦背或堰脊上的蒸发作用造成的局部微小浓集除外。但是，在沟灌时，盐分通过蒸发而聚集在各个垄背上，尤其是当作物不能完全覆盖地面、土壤蒸发量较大时更是如此。这对幼苗特别有害，因为幼苗比成株对盐分更敏感，且根系尚浅不易利用下层含盐少的水。只有降水能够将盐分淋洗到深处，因此，情况严重时，可能需要改变灌溉方法以恢复土壤的生产性能（第14.8节）。
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进行地表灌溉时，对供水位置和入渗速度的控制通过精细整地得到极大的改进，利用由激光控制的装备，现在已经能够精确地做出所希望的坡降，往往可以小至1∶1000，并且可以在大面积地块和长垄沟上实现。其效果是产量增加，水分利用效率提高，渗漏减少，用工成本降低。在加利福尼亚州中央谷地管理有方的灌溉农场上，由于修建蓄洪堤和改造形状不规则的川台地而减少了总面积，但产量大约提高了7%至10%。激光平整土地对于改进灌溉水稻的灌溉效率和作物管理特别重要，稻田的淹水深度均匀一致对于禾苗生长、最小化氮肥损失和防除杂草至关重要。
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对地表灌溉供水量的测定需要注意输入和损失两个方面。堰式和轮式流量计（如德思里季自记流量计）可以测出水沟中的流量。然而，在已经进入土壤的水中，有一部分（20%以内）的去向可能不为许多灌溉者所了解。通常，人们对这种不明确性的反应是过量灌溉，特别是为了满足淋洗最小需水量时更是如此。在一个500mm的灌溉期内，这会向地下水或排水额外增加100mm的水量。如果添加到持水能力400mm（饱和持水量与萎蔫点之差，第7.5节）的黏重土壤，则水位每年将上升0.25m。如果土壤起初是湿润的，其持水力会较低，或者年增加量因灌溉后不久的降雨而增大，那么水位上升会更快，这已经是全世界灌区中比较普遍的情形（如图14.3的例子），导致涝渍和作物减产。
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图14.3 加利福尼亚索拉诺县灌溉条件下地下水位的上升情况
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14.6.2 喷灌
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一系列向作物供水的高压灌溉设备已经开发出来，它们特别适用于轻质土壤和不平的土地。供水速率可以调节到与地形和土壤的入渗特点相适应，如果做得细心的话，可以达到均匀湿润的效果。
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绝大多数喷灌系统是可移动的，使用农民周期地移动的设备（如简易线性移动式、舷墙滚筒式、水枪式），还有一些灌溉系统的移动是自动的，绝大多数是缓慢、连续地移动（如滚动式、拖管式、水枪式）。线性移动系统的自动化程度最高，一个宽达400m、由长1000m的渠道供水的这样的系统可以控制40hm2的面积。中心支轴式自动喷灌系统应用更广泛一些，这种系统围绕其给水中心旋转。一个臂长500m、旋转周期一天左右的中心支轴式系统可以灌溉80hm2的面积。在1975年以前的20年时间里，美国大平原用中心支轴式系统发展了4Mhm2的灌溉作物，而且，由于灌溉效率高，这种系统在其他地方也在逐渐替代地表灌溉。最近有一个重要的变化，线性移动和中心支轴系统的顶端喷头换成了吊在支架上面向下的低压喷嘴，以更加接近地面的方式供水。这一创新降低了运营成本，大幅度提高了灌溉效率。水不是被喷向高出作物冠层的空中，而是被输送到非常接近地面的地方，这就避免了风的扰动影响，减少了蒸发造成的直接损失。
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固定式灌溉系统主要用于高产值的园艺作物，它们通常是喷灌机组，由地下管道网络给水，管道上有竖管通向每个喷嘴。近年来许多固定灌溉系统已经被微灌系统所替代。
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喷灌使用管道给水，所以供水量的测定直接而准确，计算叶面和土壤蒸发损失和估算进入土壤中的水量可以达到95%的准确率。但是，与地表灌溉不同，这类系统一定要使用相对洁净的水，以避免喷头为悬浮的沉积物堵塞或损坏。喷头、线行移动和中心支轴的使用也使得养分的施用成为可能（灌溉施肥），可以多次少量施用以提高肥料利用效率（第12.4节）。
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喷灌可以做到湿润均匀，因此，通过土壤剖面的盐分垂直运动也是均匀的。如果象园艺作物常见的那样，喷灌是为了湿润作物行或单株（树）的根区，则盐分将沿水平方向迁移到湿润锋的边缘。
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14.6.3 微灌
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各种形式的微灌是新近发展起来的灌溉技术。在以色列20世纪60年代首创之后，微灌技术已迅速地推广到全世界。它提供了对灌溉水的量和位置精准的控制方法，开辟了控制作物生产力同时降低耗水的新领域（见14.7节）。微灌在低压下通过低输出扩散器供水，有时向所有的植株分别单独供水。扩散器可以是微喷嘴，也可以是滴头，后者目前是供水管的一个整合部件，可安排用以控制所灌溉根区湿润土壤的形状和体积。将土壤蒸发局限在小面积湿润的果园地面，使其水分利用效率高于地表灌溉和喷灌，尽管向紧邻的干燥土壤侧渗会增加蒸发。因湿润面积较小且常被作物冠层所遮蔽，这一优点在滴灌上体现最明显。
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Bonachela等（2001）使用微型蒸渗仪和土壤蒸发模型（如第9.2节所述）估算西班牙科尔多瓦滴灌橄榄园湿润土壤的潜在蒸发量和干燥土壤的蒸发量（覆盖度45%、10%湿润面积）。他们证实，在一个无雨的灌溉期内，自第155天至第277天，潜在蒸散量为760mm时，土壤蒸发占果园541mm耗水量中的105mm（19%）。比较来看，相同环境下喷灌果园（灌溉间隔10d）的土壤蒸发会占到660mm耗水量中的224mm。通过滴灌每棵树，行间空地保持干燥、无杂草，并且适宜管理果园时的通行。
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尽管这类系统用于高价值的多年生作物很理想，但目前也开始用于一年生园艺作物，这时给水管和扩散器就有了移动位置或进行替换的必要，以便在每种一季新作物时能够正常进行播种和耕作。一个也已经用于多年生作物的有意义的进展是地下滴灌（subsurface drip irrigation），在这种情况下，带有内置扩散器的给水管和设在地表下0.2至0.4m的位置，其他操作方式没有变化。由于避免了作物覆盖不完全时灌溉水的土壤蒸发损失，这一技术的水分利用率比地面滴灌还要高。在上述的果园研究中，采用地下滴灌可以再节约58mm的灌溉水。Testi等（2006）的模型包含了土壤蒸发的空间形式用于计算灌溉果园的蒸散量。
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图14.4 一个果园里应用不同的灌溉技术时盐分的集聚方式
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滴灌湿润形式复杂的特点造成盐分在土壤剖面上的分布同样复杂多样（图14.4）。盐分向与紧邻植株的扩散器有一定距离的湿润土体外围聚集，如果在作物生育期中不常发生的大雨使盐分重新回到苗期植株根区的话，可能会带来问题。在每季作物（特别是多年生的）收获后，必须注意消除土壤中的局部袋状高盐浓度，以保证下季作物正常生长。
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与喷灌的情形相似，由于供水由管道输送，所以微灌也可以准确地测得流量，对进入土壤的水量控制准确率可达99%。但是，微灌系统需要用经过过滤的洁净水，如不予以足够重视，扩散器会由于蒸发的作用被水中的盐或沉积物所堵塞。微灌系统可以水肥一体施用（fertigation），还可以施用防治病虫害的杀生物剂。
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14.6.4 灌溉方法的发展趋势
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框图14.2 改变灌溉方法减少耗水—旱稻的机遇
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水稻是世界最主要的主粮作物，总面积1.56亿hm2，年总产5.68亿t（表4.1），主产于亚洲，但世界各地都有相当数量的出产。水稻种植起源于亚洲天然淹水的地势低的地区，在这些地方水稻能够耐受绝大多数杂草不能耐受的厌氧条件，产量通过每年洪水中添加的养分得以维持，土壤有机质则通过缓慢的腐解过程得以保持（第17.3节）。这样的系统保持了许多个世纪的高产，养育了密度相对较高的人口。
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自开始以来，灌溉的水稻生产通过建设堤坝和输水设施以保持当前水稻品种适应良好的淹水条件而在各地扩大。但是，来自非农业部门的越来越严重的对水的竞争威胁着这种水稻生产方式的可持续性，尤其是在渗水而又没有通过耖田（puddling）很好封闭的土壤上。
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种植在旱田土壤的稻子面临与来自存活于有氧条件的多种杂草更加激烈的竞争。养分供应及其季节分布被显著改变，特别是氮和磷；没有了淹水的缓冲作用，旱田系统中作物冠层内温度和湿度的日变幅更大，从而对病虫害的发生率和严重程度产生显著影响。经历干湿交替过程的干裂土壤使得根系无法在表土中生长。必须开发新的水稻品种来承受这些变化了的条件。
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最初的努力生产出了一些新品种，能够耐受像用于主要作物如玉米和小麦那样的沟灌、畦灌或喷灌的旱田生长条件。但是，这些灌溉的有氧系统的水稻产量比种植在长期淹水系统的低。Xue等（2008）报道，华北平原旱稻产量6.0～6.8t/hm2，低于长期淹水种植的水稻产量，但耗水较少因而灌溉水利用效率较高。灌溉农业面临缺水威胁的华北平原目前有80000hm2旱稻。同样地，中心支轴系统灌溉的旱稻生产正在美国的密苏里迅速扩张。在一个水资源有限而人口预期在2050年达到92亿的世界，不断地努力提高旱田灌溉水稻的单产和改进管理措施对满足全球水稻需求将会变得越来越重要。
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14.7 灌溉计划
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14.7.1 节水的灌溉计划
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框图14.3 灌溉计划：作物模型与专家系统—以棉花为例
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棉花在世界许多地方都有种植，最成功的是在降雨少、日照强从而病虫害最少的地区，但灌溉在这些地区对保证单产和纤维品质是必不可少的。许多作物模拟模型描述了棉花对灌溉的反应（Baker等, 1983；Hearn 1994；Hearn和da Rosa, 1985；Jackson等, 1988）。这些模型能够根据生理学原理解释典型气象条件下作物对播期、密度、行距、营养、水分胁迫和灌溉（次数和水量）的反应。这些模型现在形成了已经开发出的帮助农民实时决定何时灌溉及灌溉多少水的专家系统的构件（McKinion等, 1989；Plant等, 1992；Richards等, 2008）。
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决定何时灌溉以及灌溉多少水是复杂的。成功的农民（专家）会根据其在当地气象和种过的作物的表现方面的长期经验，对各种选择的效果进行评估。专家系统企求模拟这一过程并将这种知识和决策技能推广到更多的农场、更大的区域。把站点的信息（土壤、气象数据历史记录、已知的作物反应）与分析（气象概率、作物模拟模型的输出结果）结合起来，就可以对备选灌溉方案的效果进行评估。用户可以与系统进行互动，如将模型调整到用户当前的作物和土壤状态、提出问题、限定选项等。结果显示为备选行动方案，每个都给出整个作物周期成功的概率，这些概率帮助种植者形成决策。
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重要的是，专家系统在使用过程中逐渐得以改进，不必改变结构即可将新的信息及改进的分析方法和模型纳入系统。而且，实测的各个作物的各种数据由系统进行估算，扩大了作物反应的观测数据库，并能够分析和复查各个生长季内的决策。随着短期气象预报的进步，这些专家系统可以将未来两到三天降雨概率的信息纳入决策过程。
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14.7.2 提高作物产量的灌溉计划
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框图14.4 调亏灌溉（RDI）和根区交替灌溉（PRD）：两种节水、增产和提高水分利用效率的灌溉策略
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调亏灌溉是在桃生产中研发的。桃的果实生长进程呈双S曲线，其中生长暂时停滞的时间与种子及相应组织的发育相一致。如果在这一时期控制水分，则植株的营养生长减缓，一旦水分恢复，则会加速果实的生长。这一技术被称为调亏灌溉（Chalmers等，1981），其优点是减少了灌溉投入以及夏季为使果实晒到阳光提高着色和品质而进行的修剪量。调亏灌溉业已证明对许多木本水果有效（Fereres和Soriano，2007）。
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根区交替灌溉起源于酿酒葡萄生产（Dry和Loveys, 1999；Dry等, 2000），它使用两条灌溉管线交替灌溉根区的两侧，目的是促使根讯号（脱落酸和细胞激动素）关闭气孔、控制生长并减少整体需水量而不使植株遭受严重的水分胁迫。这些反应绝大多数是在盆栽植物上报道的。在实际应用中，达到交替湿润和干燥的能力依赖于降雨，且很大程度上依赖土壤持水能力，因此在质地轻的土壤上效果最好。然而，目前看来，当给水量和扩散器湿润土壤表面的面积相同时，根区交替灌溉形成的灌溉水亏缺对生长、水分关系及生产力的影响与调亏灌溉相似（Fereres等, 2003；Sadras, 2009）。双灌溉管线的优点是，可以湿润较大的区域、在干旱地区旱薄地上形成更庞大的根系。
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14.8 给水和排水的管理
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碱化土壤和盐化土壤的改良
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盐化土壤（EC>3dS/m，TDS=2000mg/l）会阻碍中等耐盐作物的生长，如果EC值超过10dS/m，则进行Na＋置换（第7.4.2节）将会提高所有作物的生产力（图14.1）。受盐害的土壤的改良要求农民们统筹安排其灌溉和排水。
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含有中性盐（第14.3.1节）的中等质地和轻质的土壤可以通过淋洗得以快速改良。理论分析（Gardner和Brooks, 1957）证明，要将含盐量降至其初值的30%以下, 1.5到2.0的孔隙容积的变化是必要的。在实践中，这可以通过用深度相当的水淋洗剖面（1米深的水淋洗上层1米深的土壤剖面）来实现。黏质盐化土壤难以通过灌溉进行改良，这是因为灌水后使钠饱和的黏粒松散而将孔隙淤塞，阻碍了进一步的淋洗。这时必须施用钙离子（Ca2＋）去置换代换性复合体上过量的Na2＋。施入常用改良剂石膏（CaSO4）后，由于其可溶性低，故阳离子交换缓慢地进行。实际上，以机械混合的办法将1t石膏溶入100万L水中是可以做到的。改良1m深的土层一般需要重复处理数年。直接施入土壤并通过耕翻促进与土壤的结合可增进改良效果，但这需要较多的石膏。漫灌和喷灌间隔进行比连续漫灌效果好，因为这样可使较多的水流过较小的孔隙，从而达到更好的淋洗效果。
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碱土和盐碱土带来的是不同的问题。施硫常常是降低pH的最好办法。在大多数土壤中，它容易被微生物氧化为SO2-4，从水中释放出H＋来置换Na＋。
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时常有人提议用作物改良盐土，利用收获带走作物体内的盐分。然而，已经证明这是不切实际的主张，因为大多数作物限制其盐分吸收。Lyerly和Longeneker（1957）测得平均带走的盐分是200kg/hm2，其中60%是NaCl。而种植这些作物使用了900mm、含盐量为6000kg/hm2的水。因此，实际上这些作物仅带走新加入土壤中的盐分的不到5%。即使可以聚集盐分达自身不大的生物量的50%的盐生植物，似乎带走的盐也不会超过200kg/hm2，而种植这类作物同样需要灌溉。
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14.9 灌溉项目区的选址
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大多数灌溉工程位于干旱和半干旱地区。尽管有一些困难和存在由于湿度低（蒸汽压差大）而水分利用效率（WUE，第9.7节）低的缺点，这些地区灌溉的效用最大。如前所述，由于受淋洗很少，干旱和半干旱地区的土壤和心土中通常聚盐量高。这些盐分随水移动。理想的办法是选择没有盐化的地区和优质水，以减少改良土壤的困难及降低成本。所有的灌区都需要有排水系统，但盐化地区的则要更大、更好、更快！许多情况下对充分排水的必要性的认识来得太晚了。
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在澳大利亚南部维多利亚州的古尔本谷地，500000hm2的土地在半干旱地区得以灌溉。其天然的排水通道是沿途提供灌溉、工业和人类消费用水的墨累河（图14.7）。将水排入河流一般是不可取的。代替的办法是将水排入内陆湖沼洼地或将其提升500m后越过沿岸山地向南排入大海。内陆排水不可取，因为不知道它会产生什么样的后果，而一条通向大海的排水管道的费用又过于昂贵。不平常的社会问题是，为使灌溉生产力得以持续而对盐分平衡进行管理的必要性何以使许多人感到如此惊奇。
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在干旱和半干旱地区，ET*高而灌溉的水分利用效率低。在相似的温度和太阳辐射状况下，较湿润的地区以相同的水量可以获得更高的产量。在这类地区，降雨提供需水量的大部分，因蒸腾较少，从而灌溉时能够达到较高的水分效率。灌溉管理中遇到的盐分问题较少，但更加多变的气候增加了病害发生的可能并使得灌溉计划的制定变得复杂。如果作物产品价格上升，灌溉区域就可能会向具有可利用水资源作为支撑的半湿润雨养地区扩张。
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14.10 重要概念复习
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灌溉水的供应与利用
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·从河流中引来或从地下蓄水层抽取的水总量的大部分（69%）用于灌溉，且与其他用途的竞争越来越剧烈，这推动着高效率用水的社会需求。
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·全球灌溉面积约为2.8亿hm2，仅为耕地面积的18%，但贡献着世界40%的食物供应。虽然在一些地区（非洲、拉丁美洲）有进一步扩大灌溉面积的可能，但在一些地下水超采和水库系统由于淤积而失效的地区也存在着灌溉土地减少的情况。灌溉面积显著净增加的前景不容乐观。如果至2050年灌溉农业要维持其对世界食物供应的相对贡献，水利用效率必须提高75%。
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水与盐—一对不可避免的组合
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·水质反映其来源和适合用于灌溉的程度。与流经土壤和岩石的地下水相比，主要由地表径流汇聚而成的河流可溶性盐含量较低。但是，所有的灌溉水都含有会随着水的蒸发损失而在地表聚集的盐分。用0.5dS/m的相对清洁的水灌溉500mm将带入相当于1.2t NaCl/hm2的盐。
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·实行灌溉需要一个最低淋洗量，即淋洗分数，以将灌溉增加的盐分淋洗到根层以下。淋洗分数随着灌溉水含盐量的升高而提高，必须在尾水中去除掉。
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·大多数种类的作物对低水平的盐度敏感。然而，如果不注意盐分管理，替换作物或培育更耐盐的品种只能是权宜之计。注重耐盐而不注重排水的后果是，含盐量将持续上升，从而进一步降低土壤生产潜力。
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灌溉方法
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·许多方法可用于为作物供水，从大水漫灌（漫流、退水种植），到漫灌的淹灌和畦灌方法，到固定（固定喷头）和移动系统（中心支轴式、直线移动式）的喷灌，再到微喷或微滴的微灌。
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·与其他实际应用的方法相比，微灌对供水数量和时间的控制最佳。微灌越来越多地应用于园艺作物，是应用“亏缺灌溉”（RDI和PRD）以减少灌溉农业用水量的关键措施。
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水分利用效率
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·在输水、田间施水、作物耗水以及单位作物蒸散（ET）形成产量的所有阶段都存在提高灌溉的水分利用效率的极大可能。
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·产量与ET的关系以及生长临界期遭受胁迫的后果是很清楚的，难的是应用这些原理对蒸发需求、灌溉技术、土壤持水能力、作物对胁迫的反应以及预期降雨加以考虑。作物模型和专家系统可资利用的程度越来高并越来越多地应用于商品化生产。
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·由于降雨会打乱灌溉计划，还可能使刚浇过水的土地因淹水和径流而毁坏，因此，灌溉的管理不可能尽善尽美。在干旱和半干旱地区最容易做到最优管理，因为那里很少的降水对灌溉的影响也最小，但这是以由蒸发量大造成的低水分利用效率为代价的。
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需要记忆的术语：
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碱化和盐化土壤；毛管上升；决策支持系统；亏缺灌溉；调亏灌溉（RDI）和根区交替灌溉（PRD）；电导率（EC）；灌溉计划；灌溉系统；淹灌，畦灌，沟灌，微灌，喷灌（中心支轴式和直线移动式），地下滴灌，地表滴灌；淋洗需水量；黏闭土壤（puddled soils）；钠吸附比（SAR）；渗灌；总可溶性盐（TDS）；漫流和大水漫灌；涝渍。
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第15章 能量与劳动
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15.1 能量的来源与利用
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15.1.1 可再生能源与不可再生能源
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对能源做进一步的划分是有益的。太阳能可看做是取之不尽用之不竭的，现时的太阳能流与风、水及植被生物量中所含的新近太阳能与地热能一起，构成了可再生（renewable）形式的能量。聚变产生的核能可以包括在这里，但这一过程目前还缺乏技术可行性。与此相比，由早先的植被所固定、积存在化石燃料（石油、煤炭、天然气、页岩油气和焦油沙）中的太阳能，与放射化合物中的核能一起构成地球上的不可再生（non-renewable）能源。
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15.1.2 能量利用
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目前世界每年利用的大约450EJ能量取自多种来源，如图15.1所示。不可再生的化石燃料、石油、煤炭和天然气提供了大部分能量（81%），水电（2%）和其他可再生能源（风、太阳能等，1%）相对只占一小部分。生物质（大部分通过燃烧）是目前最主要的可再生能源，提供着全球10%的能量，发达国家平均3%到4%，但拉丁美洲为25%，亚洲34%，非洲60%（EMBRAPA，2006）。以目前的消耗速率（约360EJ/a），估计化石燃料的储藏量够用40年（IEA，2008）。相比之下，基于铀和增值反应堆技术的原子能的潜力，估计比化石燃料的原初供应量大数百倍。
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图15.1 不同能量来源在目前世界每年能量消耗450EJ中比例
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继续依赖化石燃料和扩大核能都存在严重的制约。化石燃料在全球变暖（第6.10.4节）过程中的作用、核电站发生事故的风险以及核废料安全处理等问题已经引起社会关切。虽然可再生能源的扩大之势是确定的，但也面临一些挑战，即找到一个以可接受的社会和环境成本提供所需能源供应的组合。据预测，至2050年，世界年能量需求可能将增加到1000EJ。满足这一需求有许多选择。最有希望的新兴能源技术是风力发电机、光伏电池、地热能以及可用作清洁燃料的氢气。通过光伏电池将太阳能直接转化为电力的技术正在迅速进步。现有电池的效率为15%～24%，这已经超过了太阳能转化为生物质的最大转化效率（5%，第10.1节）。对风力和潮汐驱动的发电机的设计也在改进，作物能源也在受到大量关注，这在第15.5节进行适当讨论。
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电力因易于输送和应用广泛而受到重视。可再生资源很适合电力技术。由水力、地热、太阳能、潮汐、风、生物质和核能产生的电力可以加入输电网络。随着化石燃料可用数量的减少，这些能源的重要性将会提高。但是，电力不便存储，因此高效利用的关键是发电与用电同步或存储技术上的突破。抽水存储用于嗣后水力发电或压缩空气用来发电之类用于收集太阳能和风能的措施正处于研究阶段。
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15.2 能量与食物生产
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15.2.1 农业生产活动
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农业生产需要花费大量的劳动，并且一般是集中在周年循环中分布不均衡的相对较短的几段时间内。在没有役畜或动力机械帮助的情况下，耕地、播种、施肥、灌溉、除草、灭虫、收获及产品贮藏之类的农事操作需要大量的体力劳动进行挖掘、锄地、装卸和运输。
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表15.1中的数据突出地说明了水稻生产中体力劳动的繁重程度及其在生长季内的不均衡分布，这是中国台湾机械化之前19世纪60年代的做法。在那里，平均约850h/hm2的工作量由多达7人的小组在40d的总工作日中完成，其中很大一部分（14d）用在了为插秧做准备的水田整地上。这种劳动集约的水稻农作制在孟加拉、越南、中国、印度、印度尼西亚、缅甸和越南的部分地区仍然是标准的方式。
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表15.1 1963年使用手工工具的台湾水稻生产田间作业程序
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因为我们的身体能效低，所以劳动速度慢。人体能将约25%的食物能转化为体力劳动时的机械能，绝大多数人可以连续保持最大75W的功率输出。农业生产中的许多体力活，如挖掘、装卸和搬运，需要300～600W的功率（Stout等，1979），所以干这类工作必须间以充足的休息时间。
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多数农活的有效工作功率大大低于75W。例如，在收获中，75%的体力用于抬起身体、工具和容器，只有25%的体力用于将收获物放入货仓。这样的人工收获一天、工作10h（包括休息时间）其功率只有22W。牲畜干活比人强是因为它们身躯比人大、比人强壮，而不是它们本身效率较高。例如，一匹马能够承受一天10h、750W（1HP）的劳动，释放27MJ能量，但其中只有6%左右转化为有用功。相比之下，中型拖拉机能够不间歇地输出35～50kW的动力，在一般土壤条件下，在曲轴上以35%左右的效率、在牵引杆上以约25%的效率把化石燃料（非食物能）转化为有用功。
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通过使用役畜和动力机械，农事作业可以用较少的人力而完成得更快。例如，在水稻生产中，一个作业者使用一头役畜使作业时间由850h/hm2降至500h/hm2左右。如使用机械化系统，所有的作业能够在25h/hm2内完成。谷物生产中使用人力、畜力和动力机械所用作业时间的比较列于表15.2。另外，如果没有机械和油料，就需要许多人员适时地去完成成功的作物生产所要求的任务。如果一个社会中的一大部分人在田地里辛苦劳作以提供主要的食物，那么，这个社会就不可能达到较高的生活水平。
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表15.2 不同劳动力集约水平下谷物生产中各田间作业环节需要的作业时间（h/hm2）
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事实上，劳动力的价格必须降得很低才能与内燃机竞争。人类的体力和脑力更适合操控独立驱动的机械（如牵引耕作机具、播种机和收获机的拖拉机）而不是干费力、单调的体力活。机器能够比人把活儿干得更好、更快、更高效。人类的聪明才智已经发明了以非机械方式代替某些体力劳动的有效方法，例如，替代锄草或捏虫的体力劳动（人力的或机械的）的杀生物剂、以氮素化肥代替种植（豆科）绿肥作物与粮食作物轮作的养地方式。
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15.2.2 农场内的能耗
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框图15.1 食物生产中的蕴藏能
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农场上直接的能量消费是作为人力和畜力的食物以及机器的燃料发生的。间接消耗包括用于农场上支撑作物和动物生产的机械制造、建筑、工具在其使用年限内的折旧和所用农药的能量花费。这类物资和设施的能量消耗是在其制造过程中花费的人力和（通常为）化石能的总和，称为蕴藏能。例如，一台拖拉机含有的蕴藏能反映其制造过程中花费的人力和化石能，即采矿、冶炼、装配、经销、销售和维修所消耗的能量。
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为了对人力动能学和机械动能学进行恰当的比较，需要所有投入在人身上的蕴藏能在一生中的合理分配的详细资料。生活方式和生活水平比维持生存的食物能在更大程度上决定着劳动力实际的（即蕴含的）能量成本，其主要内容有：房屋建造和取暖、衣着、烹饪、医疗服务、交通运输、对新员工的关怀和教育，以及对退休员工的照顾。以一群奶牛做类比有助于理解这一问题。除了泌乳母牛的食物需要以外，奶农还必须为干乳期母牛、后备牛犊和公牛准备饲料，另外还有建造牛舍、贮存饲料及挤奶设备的能量消耗。在美国，大约40%的农场内化石燃料消费用于维持家计。与每天12.5MJ的食物耗能相比，美国和荷兰农工的平均蕴藏能，即雇用人工产生的能量需求量，约为每天600MJ（Fluck, 1981），与其城里的同胞大致相同。由此看来，人力的能量成本是很高的，尤其是在生活水平高的国家。
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15.2.3 从农场到餐桌的能耗
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农业生产产出商品，除了一些能够生食的种类之外（如一些坚果、水果、蔬菜），需要额外的劳动和能量为消费者提供和调配制成品。每个产品需要不同数量的运输、贮藏、加工、冷冻、买卖和烹调的能量。在发达国家，用于这一食品生产系统第二部分的能量远远大于用于农场内作物和畜牧生产的能量。
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食品供应中的这种能量消耗模式，即使在制做和递送至消费地点的过程中效率相对较高的主食如麦粉面包上也是明显的。在加利福尼亚的一项研究中，Avlani和Chancellor（1977）估算，餐桌上面包的蕴藏能只有40%是农场内消耗的，而且总能量的一半以上花在了面包离开面包房之后，或者，对于效率较低的家庭烘烤，花在了面粉离开面粉厂之后。烤一片面包所消费的能量高于种植其所用小麦的能量，或许是这一分析结果的最惊人之处。
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主粮和根茎类作物以外的食物一般每单位食物能中含有高得多的蕴藏能。冷冻、罐装、预制食品及水果和蔬菜，特别是人工控制环境中种植的或用飞机从另一半球运来的，大大地增加了食品生产系统的能量成本。美国在农场外消耗的能量是农场内消耗的5倍，其他发达国家的数值也不相上下；在澳大利亚，这一比值是3∶1（Gifford和Millington, 1975）。
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表15.4（a） 种植制度动能学分析中的能值
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表15.4（b） 各种大田作业的燃油需求
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15.2.4 全国能量消耗
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如果农作及其机械、油料和肥料投入占食物生产系统能量消耗的较小部分，那么，它与全国能耗总量进行比较将是怎样的情况呢？这对制定促进提高能量利用效率的政策是一个重要问题。工业化社会10%～15%的总耗用于食品生产系统，其中3%～5%用于农场内，其余的用于加工和配送。鉴于国家能耗是如此巨大，令人惊讶的是用于必不可少的农业生产活动的能量是少到什么程度而不是多到什么程度。这说明，改变能量成本的大多数机会不仅在农作制度之外，而且在整个食物生产系统之外。然而，就农业本身而言，由于它代表了通过改进效率就可以降低的一大块生产成本，因此能量利用是一个重要问题。
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15.3 提高能量利用效率
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15.3.1 机械化
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作物生产的机械化替代人和动物的肌力，免除了冗繁、沉重的体力劳动，使得人类的劳动能够效果更好、效率更高、更加及时地完成作物生产中所需的各项工作。没有机械化，许多新的作物生产措施就无法应用。因此，成熟特性上阶段发育与气候严格对应的品种，必须尽快完成播种，以使这这一优势能够发挥。土壤耕作或施用杀生物剂防治病虫草害也要尽快完成，特别是在其作为病虫害综合防治（IPM）的一个环节的时候。在作物成熟时，农民依靠机械以尽可能少的损失进行收获。从另一个方面看，机械化使一些关键作业人力无法及时完成的地方也能够成功地进行作物生产。
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为应对劳动力价格的不断上涨，农场面积和农业机械的体积逐渐增大。为了能在同样的时间里在更大的面积上完成田间作业，不能简单地依靠加快机具的行进速度。比如，加快耕地时的地面行进速度需要有特别设计的农具，以免破坏土壤结构。大型拖拉机牵引宽幅农具可以适当的速度较快地完成田间作业。另外，大型拖拉机比较节省油料和劳力（Hunt, 1983），而且能确保在条件适宜时很快完成作业。这种规避风险的作用是选择具有适当工作能力的机械时的一个重要方面（见Whitson等, 1981）。
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地理信息系统、信息技术和遥感正在为机械化引入新的机遇，从而在提高作物生产的能量效率方面发挥着作用（第12.1节和第16.7.3节）。例如，可以用程序控制播种机根据地块内土壤的变化调整播种量和施肥量。这种决策可以建立在预先对微地形所做调查、土壤图和（或）对土壤理化性状直接测定的基础上。先进的成像技术能够将杂草处理措施对准有草的地方，而不是对整片地进行相同的处理。将来，当耕地、播种模式、施肥水平和杂草防除等能够根据即时自动检测到的条件—或许是与前些年收集到的空间参照数据（如上季作物收获时记录的产量）相互校验过的—进行调整时，农民将在其装备中真正拥有“智能”机器。
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15.3.2 土壤耕作
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早先，土壤耕作是控制原生植被以种植新的作物和牧草的唯一有效手段。火烧和放牧是有效的辅助手段，但土壤耕作是成功的关键。在这种情况下，土壤耕作而非肥料是能量消耗的主体（表15.3）。现在，除草剂提供了以显著降低的成本和能耗不用土壤耕作防除杂草的可能。
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在传统的土壤耕作方法中，有壁犁翻耕需要能量最多，圆盘犁耕作要少得多（表15.4b）。用圆盘耙或波纹犁进行表土耕作相对效率也较高。在传统的土壤耕作方法中，一次翼形犁耕作需要的能量是带状耕作的大约两倍，而免耕制则免除了进行任何形式土壤耕作的必要（第12.5节）。免耕和带状耕作制的另一个优势，是保持良好的土壤结构，这是因为传统的土壤耕作措施常常造成土壤压实。发生压实后，可能需要额外的能量进行深松来消除这一问题。与大多数种类的土壤耕作工作相比，播种、喷药和中耕需要的总能耗相对较少，但收获高产作物的能耗并不少，例如，收获单产15t/hm2玉米的能耗可达圆盘耙整地的两倍。
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除草剂正在世界许多地方机械化的种植制度中取代土壤耕作。一旦开始，这一趋势进一步得到转基因耐除草剂作物、新除草剂产品、更先进施用设备的开发以及对如何应用这些技术的更多了解的支持（框图4.2）。
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15.3.3 作物营养
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肥料
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在中世纪的欧洲，禾谷类作物的最高产量是1t/hm2，而目前的平均产量约为7t/hm2。这是土壤肥力提高的结果，而这又主要是通过施肥达到的。没有施肥和土壤肥力的提高以及耕作栽培措施的进步，现代的作物品种就不可能发挥其增产潜力。肥料提高了农业系统的生产力，使光合作用利用短波辐射的效率由＜1%提高到5%（第3.2节）。但肥料需要能量进行制造（氮肥）或采矿和加工，而肥料的能耗是很高的。表15.3所列的玉米生产的例子中，肥料耗能8.3GJ/hm2，占全部农场内能耗的50%。肥料占农场内生产总能耗这样大一部分在高产作物种植制度中是常见的现象，即便如此，生产肥料的能耗也仅占全球总能耗的不到2%。然而，肥料可被视为替代土地的能量手段，因为，如果没有较高的生产力，就需要较多的土地来获得相同的总产量。
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氮是最昂贵的营养元素，这是因为需要大量的氮作为生物质的成分（1.5%～3%），而且制造它的过程中耗能很多（45MJ/kg）（表15.4a）。正是由于这一原因，肥料使用的动能学研究主要着眼于氮素。植物进化的一个出人意料的特点是，除豆科之外，所有植物都不能直接利用大气中大量存在的N2。对绝大多数作物必须直接施用氮肥或与豆科作物进行轮作而间接地提供氮素。与氮素的能量成本相比，开采和提炼其他大量元素所需的能量是较少的（P为16MJ/kg；K为14MJ/kg）（表15.4a）。由于在大多数商业化种植制度中氮肥占了总能耗如此大的部分，通过更好的氮肥管理提高能量效率可以减少氮素损失并减少与之相关的不良环境影响。
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与豆科作物轮作
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由于N肥对农产品比价的上升，农民们正在重新评价替代性作物生产措施中豆科作物与化肥氮联合运用的经济意义。经济可行的轮作一般存在于轮作中所有作物的产品都有市场的地方。氮肥在水分和其他营养元素供应良好的系统中最有可能获得效益，这是因为与豆科作物轮作并不能提供足够的达到可获得产量所需要的氮素（第8.8节）。例如，一季籽粒产量11t/hm2的玉米成熟时干物质中累积246kg/hm2的氮素（第17.2.5节），其中的140kg/hm2随收获的籽粒被带走。多数情况下，轮作中的豆科作物不可能为下茬作物提供如此多的氮素，肯定更不可能每年如此多。
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Heichel（1978）曾经分析过玉米与包括大豆和苜蓿的豆科作物轮作的节能效果。所有轮作组合中各季玉米的产量都以补充氮肥维持在相同的水平。有豆科作物的轮作组合相对于连作玉米节能（25%～50%）的主要原因是施用氮肥较少，在有苜蓿的轮作组合中还与耕作次数少有关。由于粒用豆科作物氮素含量的大部分（60%～70%）随收获物被带走，所以大豆为下茬玉米提供的氮素数量极少。相比之下，豆科饲料作物则能够提供大量的氮。在此情况下，苜蓿在经过3年干草生产后，它所固定的N估计有150kg/hm2留在了土壤中。但是，与豆科作物轮作提高能量效率的同时，平均年单产（玉米和大豆的籽粒产量，苜蓿的饲草产量）比玉米连作有所降低。
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图15.2 玉米籽粒产量对肥料N的反应和各个生产系统的总能量产投比
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那么，氮肥对作物生产动能学的影响到底是怎样的呢？图15.2在图12.1玉米产量对氮肥的反应上增加了能量产投比。不施氮肥的产量极低，且全部农事作业的能量比大体是恒定的。产量和能量比的数值随施N量增加而提高，N素用量达到200kg/hm2时达到了11t/hm2的最高产量。这里的数据并没有迹象表明，在稍低于氮肥最适用量时能量利用效率最高，但这个在早先对N肥施用的动能学进行分析时得出的结论却广为传播（Pimentel等，1973）。
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15.3.4 杀生物剂
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除草剂
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在少耕和免耕法中使用非选择性除草剂（non-selective herbicides）由来已久（第15.3.2节）。此外，选择性除草剂被用于防除作物群体中的杂草和进行草场上草种结构的管理。在所有的情况下，它们以很低的能耗（包括施用）替代了大量的机械、畜力和人力劳动。例如，在玉米生产中，一次适时的施药可消灭或减轻草害，从而轻易地避免超过20%的产量损失（2t/hm2，含34GJ燃烧能）。包括大约1.9GJ/hm2药剂中的能量，加上少得多的施用能投，这在16.6GJ/hm2（表15.3）的总能投中是相对很小的一部分，但它产生的边际经济效益很大。
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通过辨别除草剂的防除对象由竞争对作物产生影响的特征和时间、扩散的方式及生活周期中对药剂最敏感的时期等方面的生物学研究，除草剂的使用效率得以提高。这些知识为综合防除提供基础，增加管理措施的选择余地，其结果不仅能够减少施用除草剂，还能够发现防除杂草的生物的替代方法。
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农药
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农药（杀真菌剂和杀虫剂）不是大多数大田作物能耗的主要部分。许多作物，包括谷物，常常种植时不使用它们。而其他作物，如温带的向日葵和大豆以及许多热带作物，在每个生长季常常需要施用一次或多次杀虫剂和杀真菌剂（第17章）。水果、蔬菜及棉花之类作物生产中的情况有所不同，这些作物虫害发生较多，加上外观和品质上的考虑，所以使用的农药就多。
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开发抗性品种可减少对杀生物剂的需要量，但抗性的逐渐丧失意味着还经常需要使用杀生物剂来稳定产量。在实践中，抗性品种与更有效的杀生物剂的开发与管理应并重进行，以确保环境的清洁、安全和延缓作物品种丧失抗性的速度。理想的杀生物剂应对目标物种具有高度选择性而且能迅速降解为无毒的副产品。鉴于杀生物剂对提高作物生产效益的作用，对开发这类化学制剂的研究应予以高度的优先。新近抗特定害虫的转基因作物的进展可以大幅降低作物生产中农药的使用量，尽管部署这类转基因品种必须与更宽泛的综合防治框架（框图4.2）相结合。例如，由于大多数品种都是抗数种主要害虫的转Bt基因杂交种，美国玉米生产中杀虫剂的用量很少。这在图15.2所示衣阿华玉米的能量平衡中很明显。
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15.4 低投入农作
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农民们已在为“破坏自然”和创造“将石油而不是阳光转化为食物”的系统而受到指责（Odum, 1967）。这样的指责是错误的。事实是，食物生产中更多的能耗极大地提高了农业生产固定太阳辐射能的数量和效率。Odum的能量原教旨主义已经成为某些“替代农业”倡导者的教条，他们认为，在食物生产中使用化石能不管怎样都是错误的，而另外一些人则将倒退到低投入农作中去视为应对“不可避免的”化石燃料耗竭和必然会发生的能量短缺问题的措施。
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这些观点的背后隐含着这样一种假设，即农业生产的能量效率可以通过减少高能耗的机械和肥料投入而提高。这种假设看来是源于以下几个方面的曲解：（1）不计劳动力蕴藏能成本的低产的生存农业能量效率比高的报道；（2）在正确地构建和理解现代农业能量核算方面的不足；特别是（3）对作物生产养分需求的来源和巨大数量认识的不足。此外，这些观点还忽视了人口、生产力与可利用的耕地的关系。低投入、低生产力的系统在人口数量少、有大量耕地、能够利用足够长的休闲期恢复地力的情况下是适宜的，但不能满足大量人口的食物需求。低投入系统转化太阳能的效率不高，利用稀缺资源水、养分以及土地的效率也不高。
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Johnson等（1977）通过常规农民与熟练掌握有机农业技巧的践行者宾夕法尼亚州、伊利诺伊州和威斯康星州阿曼门诺（Amish）译注派农民的生产力和能量利用的比较，对低投入农业的一个类型进行了详细的分析。对比中的两组农民在相同的气候条件和与其周边农民处于相同的市场约束下生产相同的作物和牲畜。这一分析证明了从现代常规农作中减少能量投入是如何影响生产力和能量利用的。
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阿曼门诺派的农民在生产和生活中消耗的能量比他们附近的常规农场少得多，其相较于常规农场的能耗比例是48%（宾夕法尼亚州，奶业）和49%（伊利诺伊州，玉米和生猪），而威斯康星州和宾夕法尼亚州不用化肥、仅使用固定式发动机的两组最严格的阿曼门诺奶农分别为13%和20%。对产量的影响因地而异。在宾夕法尼亚，尽管能投减少50%，但产量相差不多。在伊利诺斯平坦的土地和较好的土壤上，从事常规农作的农民较高的能投相应地获得了较高的产量，所以投入—产出关系是相似的。宾夕法尼亚州和威斯康星州阿曼门诺派的最严格躬行者的产量要低一些，但与能投的大量减少不成比例。
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阿曼门诺人和其从事常规农作的邻居之间一个更突出的区别，不在于农场能投和生产力，而与能量和生活方式问题有关。在宾夕法尼亚，常规农场家庭消耗的非农业生产用能为1800MJ/d，与较大社区的不相上下，而与仅仅消耗175MJ/d的阿曼门诺式家庭则形成鲜明对照。阿曼门诺人的节能是由于他们喜欢用马进行交通运输，不使用电网电力，以及使用极少的化石燃料（瓶装液化气）烹饪和照明。正是由于他们简朴的生活方式，而不是农业生产力，使得他们能够购置更多的土地以使其后代能够得到他们所最感满足的职业—农业生产。
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某些主张农业可靠的未来在于规模小、劳动集约、低投入农场的人已经尝试以那种方式从事农业。毫不奇怪地，越来越多的这种“小农”通常很难与大规模的机械化农业竞争。其中所涉及到的许多社会问题超出了本书的范围，但小农场与大农场的比较动能学尚属本书讨论之列。完全抛开显而易见的农业生产规模产生的经济影响来看，用于维持小农场的人员运输、道路、家宅和电力设施大大地增加了单位农产品的能量成本。就能量问题而言，最好是用数量少而规模大的农场生产食物或燃料。而对于小农场，最好能使农民家庭集中居住在村庄以便提高服务设施供应的效率—这便是中世纪采邑制度的运行方式，也是小规模农作仍然在欧洲和亚洲许多地方存在的原因。
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实际上，当低投入农作的实施像目前这样规模有限且局限于以常规农民为主的地区时，其成功的可能性大大地提高了。在这种情况下，从事低投入农作的农民，像阿曼门诺人一样能够从常规农场为他们的家畜买到补充饲料，并将其所含的养分收集起来施用到农田里去。另外，从事常规农作的邻居使用的农药和除草剂减少了杂草和害虫的侵染。从事有机农作的农民经济上的成功，往往依靠一些消费者为其产品所付出的溢价，这是社会为其照管土地的方式所付的补贴。当然，只有常规农作生产更廉价的产品时，这种有机产品的溢价才有可能兑现。具有讽刺意味的是，生物学意义上的补贴，即饲料和厩肥中的养分由常规向“有机”农场或农田的转移，并不侵害保障这种溢价的法律需求。科学家们辩解说，任何来源的养分都是相同的，但有机产品规则要求有一个通过植物体来净化某些“人造”植物养分的过程。
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人类所面临的主要问题，是为所有的人提供充足的食物。为了在持续利用土地和水资源以确保未来农业潜力的同时达到这一目的，就需要爱护土壤和景观。较好的解决方法看来包括两个方面：一是在高质量的土壤上更加集约化地管理作物以获得高产；二是在粗放农业、林业和水土保持区中对较贫瘠的土壤加以保护。在所有情况下，没有足够的养分作物产量就满足不了人口对食物的需求。肥料能够使相同土地面积上的产量更高，为保护剩余的自然生态系统不被转向农业提供了条件。
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15.5 能源作物
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15.5.1 生物燃料的类型
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生物柴油（biodiesel，约33MJ/L）
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是通过植物油的酯交换以化学方式产生的，植物油通过对油料作物进行物理和（或）化学分离得来，这一过程使不太适合作燃料的长的分支分子降解为低黏度、高十六烷值（更易于燃烧）的短的直链脂肪酸甲酯。酯交换法使用甲醇（或乙醇），产生的副产品是甘油。
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生物乙醇（bioethanol, 21MJ/L）
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是通过葡萄糖和果糖生物发酵产生的。葡萄糖和果糖易于从糖料作物如甘蔗和甜菜中获得，通过其他作物（包括许多禾谷类作物的籽粒和块根块茎类作物如马铃薯和木薯）淀粉[（C12）n]的磨粉和水解来获得要复杂一些。发酵后，还要进行几个高耗能的蒸馏和脱水步骤才能产出燃料级酒精。其中一部分所需的能量可以通过燃烧残茬生物质或副产品来供应，就像甘蔗冶糖厂通常所做的那样。发酵产生的有机副产品可用作动物饲料。
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生物乙醇也可以用纤维素生产。纤维素也是[（C12）n]但与淀粉的化学键不同。用纤维素生产生物乙醇通过两种途径：第一个是先进行上述的发酵程序，然后通过不同的物理、化学和酶处理方法对纤维素进行解聚。理论上所有的植物材料都可以利用，但与糖和淀粉不同的是，不同纤维物质的化学组成有所差异，特别是含有大量木质素复合物的木本植物。这些差异使商业化生产变得复杂。第二个途径是通过高温裂解将生物质直接转化、或气化后从合成气（H2、CO和CO2）间接得到不同形态的液体燃料（包括甲醇、乙醇和二甲醚）的一套流程（Brown和Wright, 2009）。
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15.5.2 当前的作物及生产力
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玉米（美国）、甘蔗（巴西）以及禾谷类作物和甜菜（欧盟）是生物乙醇生产原料的主体，2008年用量为1.9EJ（91GL）。其他作物，如大麦、木薯、马铃薯和水稻等在一些国家也有应用。0.4EJ（12.5GL）生物柴油的主要原料作物是油棕（马来西亚和印度尼西亚）、大豆（美国和巴西）、油菜（欧盟）和向日葵（东欧）。对花生、棉花、芝麻和椰子也有利用。生产水平（而不是作物的种类）正发生着迅速的变化。除欧盟外，绝大多数国家使用当地生产的作物。
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表15.5 一些国家两个最好的生物乙醇和生物柴油生产者的平均能量单产
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一些生物燃料作物的生产力列于表15.5，从中可以看出作物、生物燃料类型和环境之间的巨大差异。油棕和甘蔗生产力最高，这归因于其周年生长的环境条件。玉米和甜菜分别在温暖和冷凉气候条件下也表现不错。除多年生油棕外，一年生的油料作物大豆、向日葵和油菜产量都不高。
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表15.5中的数据还揭示了两个高产作物（温暖生长条件下的C4作物甘蔗和冷凉条件下的C3作物甜菜）共同的重要特点—二者都是长生育期作物，都有营养储存器官（甘蔗的茎和甜菜的主根），都储存蔗糖。这些特点对产量具有生理学意义。首先，营养器官能够比依赖开花和有效结实以提供存储能力的粒用作物在更长的时间段提供接纳、存储同化产物的能力，营养器官储存降低了环境胁迫造成籽粒形成减少时“反馈”限制产量积累的风险。其次，蔗糖是转化程度最低的光合存储产物，因此在以后的代谢（第11章）或转化为生物燃料的过程中损失最少。然而，在美国甜菜有一个缺点，即这种作物需要灌溉才能获得高产。
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利用现有作物如玉米或小麦的残体生产生物燃料已经受到了开发有经济效益的收获、运输、储存和（利用发酵或热化学过程的）转化技术的制约。转化技术遇到了构成这些材料大部分的纤维素和半纤维素的顽抗特性的难题。另一个问题是，在不降低富含纤维素和半纤维素的有机碳（SOC）的情况下，有多少残体可以移出农田。对于玉米生产而言，在当前产量水平下对土壤没有负面影响的可移出数量是相对较小的（Wilhelm等，2007）。
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表15.6 报道的几种生物燃料的净能比（NER）范围
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15.5.3 能量效率
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生物燃料生产中的能量净增益是产品中含有的能量减去在其生产的两个阶段中消耗的能量。其一是在前面15.2节讨论过的农场上的支持能，其二是后来进行加工、包括运输到转化的能耗，第二个阶段可以包括副产品能值的贷记。一些生物燃料生产系统效率的比较列于表15.6，其效率以净能比（net energy ratio，NER）—生物燃料所含能量与其生产过程中总能耗的比值表示。
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比较结果突出了两点：第一，除甜菜和甘蔗外，净能比都不高；第二，净能比的差异在生产生物乙醇和生物柴油的作物中间同样大。甘蔗和油棕净能比值高的原因在于其周年热带环境下的高生产力以及加工过程中的低支持能。油棕得益于从籽粒中榨油的低能耗。甘蔗的发酵不仅得益于发酵前需要的预处理不多，还得益于燃烧残体生物质获得的能量。最后，与农场上玉米生产NER=10.9（表15.3）相比较表明，将玉米籽粒加工成生物乙醇比生产玉米籽粒消耗更多的能量。
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15.5.4 温室气体平衡
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在生产基料的作物生产过程中和嗣后将基料转化为生物燃料的过程中会排放温室气体。有待商榷的是，以生物燃料取代石油衍生的发动机燃料（即汽油或柴油）所减少的排放是否大于整个生产生物燃料过程中所产生的总排放量。在这一点上，一个重要的参照是汽油的“碳密度”（carbon intensity），即其勘探、提取、提炼和燃烧的碳当量。这个数值目前大约为每升96g CO2当量（Liska和Perrin, 2009），但由于石油产品供应依靠新的石油资源（如从焦油砂中提取或从深水石油储藏开采的石油）的程度增加，这一数值在持续上升。相比之下，由于作物产量的提高、农民采用改进的管理措施提高氮素和水的利用效率、以及生物炼油厂的设计使其将作物基料转化为生物燃料的效率更高，生物燃料的碳密度在降低。
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最近对玉米乙醇直接排放的评估估计，其碳密度约为每升54g CO2当量，几乎只有汽油的（Liska等，2009）一半。这一数值包括用副产品酒糟替代玉米籽粒的能量贷记。这一贷记用牛日粮定量的蛋白、脂质和纤维含量来估值，约占初始籽粒重量的30%。以全部利用为基础，这一贷记相当于每升19g CO2当量，抵消了玉米乙醇全生命周期总排放量的约27%。
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巴西的甘蔗乙醇比玉米乙醇碳密度低，原因与其具有较高的净能比相同。新近的研究估计，巴西甘蔗乙醇的碳密度约为每升16g CO2当量（Macedo和Seabra, 2008），比玉米乙醇的低得多。
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甘蔗和玉米生物乙醇生产的碳密度值设定土壤有机碳（SOC）呈稳定状态。一般地，来自生物燃料生产生命周期的直接排放必须包括SOC含量的变化。如果SOC含量在某一生产生物燃料原料的种植制度下增加，则其捕获的碳可归入碳贷记。如果SOC含量降低，则须加入碳成本。在新开垦耕地用于作物生产的地方，会有一个特殊的情况出现—作物生产从食物转向生物燃料会减少食物供应从而抬高作物价格，这称作间接土地利用变化。在这种情况下，碳亏缺很多，特别是当土地原来是含碳量高的雨林或湿地时（第17.4节）。就美国用玉米生产乙醇的情况而言，据估计需要100年以上的时间克服生物燃料生产间接土地利用变化的害处并达到温室气体正平衡（Searchinger等，2008）。到那时，世界及其能量需求将会是另一番景象。
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15.5.5 生物燃料作物的新选择
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框图15.2 生物燃料作物高产生物技术
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生物技术大有希望，吸引着政策制定者和私人投资的注意（如Nature, 2006；DOE, 2006；Economist, 2008）。这类文献的读者要忽略“智能育种”、“新型作物”、“创新型种植制度”、“高能草”这些说法，寻找合理的、定量的结果。读者还应知道，在食用作物上同样的大幅增产希望数十年尚未实现。生物技术在终端产品处理（如石油和淀粉化学）和由一个或几个基因控制的抗病性和抗除草剂方面已经做出宝贵贡献。在提高光合作用效率方面尚未有过任何贡献。在这方面已经进化了数千年。作物单产的增加主要是通过分配模式的改变—较少的茎秆，更多的籽粒。生物技术将可能在从生物质到生物燃料的生物转化过程中获得成功，但是，由众多基因控制的可持续生物质生产将会把专用生物燃料作物限制在世界能量生产中一个不大的、有争议的地位。
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最后，指出作物的适应和育种是一个长期的过程很重要，在养活我们这个世界的少数几种食用作物上取得的成功以及为了维持其效果而需要进行的后续工作证明了这一点。生产力的遗传潜力必须与其对水和养分的需求、快速进化的病虫害以及适应机械化的生产系统的发展等方面的认识相匹配。除非出现理想能源作物的明确标准，特殊的“生物工程”能源作物在未来的数十年内不会出现，并将进展更加缓慢。将注意力集中到少数几种作物上同时不排斥现有的食用作物将增加成功的可能性。
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15.5.6 发展潜力
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增加生物燃料总产量的途径（不排除其他措施）可以通过扩大作物面积、提高作物（包括专用能源作物）单产、利用作物残体及作物产品中含有的糖分、淀粉或脂类，以及更加高效的转化方法来实现。每个国家会有不同的措施，但在全球水平上增加食物总产量养活日益增加的世界人口的需求（第1章）将及大地制约可用于能源作物的土地面积。生物燃料作物将始终与食用作物竞争土地、养分、水、劳力和投资，这就说明了为什么存在对与生物燃料生产相关的道义、粮食安全、农艺和生态问题的担忧（Thompson, 2008）。在我们看来，生物燃料生产的适当途径是将工作集中于农业和林业的废弃物，只要不导致土壤质量降低即可。生物燃料有限的未来可以在能够养活世界的高产系统找到很好的出路，这些系统能够将部分残体和多余的粮食转给动物和生物燃料一体化生产系统。这样的系统产出的作物秸秆残茬大于维持土壤有机碳所需要的数量，由于妨碍土壤耕作和播种，有时农民会把这些秸秆残茬烧掉。同时，当前利用食用作物如玉米的生物燃料生产将推升食品价格，并增强科学家和政策制定者对农业总体、尤其是粮食安全的兴趣。这种兴趣对维持研发改进技术的投资以推动未来食物生产能力的增长至关重要。
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实现利用废弃物途径的商业化，取决于纤维质乙醇生产的经济效果，而这正是有待证实的。经济上成功的转化是第一个难题，第二个难题是在不对环境或其他方面产生有害影响的前提下持续供应足够的数量。这都是需要农学家、林学家和生态学家进行研究的重要问题。
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没有深入细致的研究，就难以从可用性以及与其他能量提炼渠道的竞争方面估计作物残体在生物燃料生产中可能起什么作用。全世界作物秸秆残茬的年产量介于3到4Gt之间，其中30%可能被烧掉（Smil, 1999），这是一个相当大的能量来源。3Gt的总产量相当于52EJ/a（以17MJ/kg计），作物生产的一个未来情形可能是将其提高50%。如果4.5Gt秸秆残茬的30%可从农田运出，则相当于12.8EJ（即608GL乙醇，按400L/t计），这是当前世界从食用和糖料作物生产乙醇总产量91GL/a的7倍。
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一些国家的数据也可资利用。美国有一个基于国家层面的生物质数据库，它估计农业和林业能够持续提供786Mt残体（作物428Mt，林业358Mt）（Perlack等，2005）．与此相关的一项研究估计，在应用免耕生产方法、不产生用肥料不能补救的影响的条件下，玉米这一分布最广的作物可以贡献100Mt残体，大约是全部产出的一半（55%）（Graham等，2007）。美国对生物质的分析还包括剩余的粮食（87Mt）、动物废弃物（106Mt）以及利用专用能源作物生产377Mt的建议。估计能够可持续地获的生物质有1.3Gt/a，以每吨100加仑乙醇计，足以代替全国30%的液体燃料需求。然而，由于没有计算收集、运输或加工的支持能，因此这并不是净收益。欧洲的计划（EEA，2007a）专注于土地利用的从新安排，以便到2030年能有20Mhm2土地用于专用能源作物。据其建议，这样的面积，连同全力提高单产的努力，能够生产350Mt生物质，加上来自林业的148Mt（EEA，2007b），比美国的“十亿吨远景”（Perlack等，2005）要少。如果没有生物技术所指望的快速增益，欧洲将农田转而用于生物燃料的希望很小。据估计，以现有的技术水平，欧洲必须将70%的耕地用于生物燃料，才能完成到2020年贡献运输燃油10%的任务。
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两个世纪以前，世界靠生物质维系运行，但它们现在只能为我们这个高能耗的世界贡献一小部分。能量转化技术尚有待评价，收集生物残体和分销产品的经济效果尚未可知，移出秸秆残茬的长期后果也有待明确。如果所有“多余的”生物质都通过内燃机直接排放而返回大气，而不是留给由消费者和腐解者形成的网作为食物的话，生物世界将成为一个大大不同的处所。
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15.6 重要概念复习
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能量需求与供应
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·世界年能耗目前约为450EJ，随着人口增加和平均生活水平的提高，至2050年可能增加到1000EJ。化石燃料（不可再生）提供目前所用能量的80%，而生物质占10%，大部分在发展中国家，多于核能和水电的总和。仍然有很多化石燃料可供开采，但对全球变暖的担忧使人们寻求减少使用化石燃料，目标是通过鼓励更加高效地使用能源和加快向出自风、水、太阳和生物质的可再生能源的转换，控制大气CO2。
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·就太阳辐射和物质核能的庞大数量而言，似乎不存在能量短缺之虞，但现在不能确定如何、何时以及需要付出怎样的代价和环境影响才能加以利用。从太阳、风和潮汐获得能量的技术正在快速发展，但在成本和能量密度方面与化石燃料的竞争力很低。核聚变研究没有取得突破，公众对核裂变放射性废弃物安全存储的忧虑限制了其发展。
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农业中的能量利用
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·动力、肥料、良种、农用化学品形式的支持能，与知识一起扩大和稳定了农业系统的生产力，土地生产率和劳动生产率因此得到提高，从而使社会中从事农业生产的一小部分人能够养活大部分从事其他工作的人。
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·农业系统占全部能耗的一个相对小的份额。发达国家将约10%的能量用于食物生产，但其中只有五分之一用于农场内的生产过程。
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·在发达国家，提高能量利用效率的机会更多地存在于农业之外，而非农业内部。通过广泛采用少耕技术和提高氮肥利用效率，农场内部的效率已经得到大幅度提高。通过更多地应用豆科作物减少对氮肥的依赖的做法需要扩大耕地面积，以便能够实行与较少的粮食作物的更加多样的轮作。
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·未来取决于能源的可用性。对于一个技术社会，如果能源可用性高的话，农业就可以集中在对全部投入利用效率最高的优质土地上，以将更多脆弱的土地用于自然生境和生物多样性的保护。限制人口数量的主要因素将是支撑人口压力的环境承载力和将会不可避免地产生的矛盾。另一方面，如果能量稀缺，土地生产力将下降，就难以保护脆弱的环境不转为农用。在两种情况下，限制人口和生活质量的主要因素将会是发现解决不可避免的食物生产与保护自然资源之间矛盾的能力。
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作为能量供应者的农业
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·在对能源未来供应的考虑上，存在惊人的意见分歧。一些人认为，化石燃料时代的结束标志着要返回过去那种使较多的人口处于节能的农业社会中去。另一些人指望农业不仅生产食物、纤维和其他有机产品，而且还为高度技术化的社会生产燃料。介于这二者之间的一些人，则关心那些容易被转为农用的自然生态系统的命运。还有一些人，包括我们自己，关心确立一个理性的态度看待在农用土地的生产力与自然系统的保护之间寻求平衡的机会。
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·少数几种食用作物目前被用来从糖、淀粉和油脂生产生物燃料。当世界在为增加食物总产量以图更好地养活日益增长的、包括目前大约10亿严重营养不良的人口而奋斗的时候，这样的利用方式是有问题的。专用的、非食用的能源作物不是一个避免与食物生产竞争的有效途径，这是因为它们同样需要土地、水、养分以及其他投入。没有迹象表明在不能种植食用作物的土地上能够高效率地种植非食用作物用于能源生产。
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·农业和林业的残余物是重要的能量潜在来源，然而，将这些纤维物质有效地转化为液体燃料的工艺还不成熟。而且，在多数情况下，能够大规模利用而不使土壤和（或）生态系统退化的残余物数量是个未知数。解决残余物可持续供应的问题与研发商品化转化途径同等重要。
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·由于可用于扩大农业生产的土地有限，食用作物总产的增加需要单产水平的显著提高。将研发工作集中于食物生产可增加养活世界和为生物燃料提供残余物的机会。
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·有证据显示，在相对于人口数量而言土地资源丰富的国家，生物燃料可以对国家交通运输燃油供应有所贡献（＜10%）。极少有国家可能成为生物燃料的大量出口国。在一个人口高度密集、高能耗的世界上，生物燃料不可能作为交通运输燃油的主要来源。
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需要记忆的术语：
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生物燃料，生物柴油，生物乙醇，纤维质生物乙醇，合成气；专用能源作物；蕴藏能；可再生能源，不可再生能源，支持能；化石燃料；生命周期评价；净能比（NER）。
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译注：（1）阿曼门诺派（Amish Mennonites或AMISH），生活在北美洲的基督教保守派别，详见《简明大不列颠百科全书》第Ⅰ卷第118页。
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第五编 农业生产的历史、现状和未来
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第16章 澳大利亚南部小麦生产体系的演变
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16.1 维多利亚西北部麦区
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澳大利亚维多利亚州小麦产区的位置与平均年降水量等值线一并示于图16.1a。根据该地区小麦阶段发育（第5章）的典型进度，图16.1b以霍舍姆一个站点为例给出了连续10年的降水季节性分布，1月至5月的夏季为休闲期，6月至9月为营养生长期（播种至开花），10月至12月为灌浆期（开花至成熟）。从这些数据可以看出年降水和季节降水的变异特点。在这10年间，年降水量从不到200mm到接近600mm，灌浆期降水则从20mm到150mm。该站点长期平均降水量为410mm，至2008年的30年平均为394mm。全区的参考作物蒸散量（ET0）都高于降水量，与降水量的趋势相反，从南部的1400mm增加到北部的1800mm。
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该地区地形平坦或略有起伏，海拔从南部的150m（霍舍姆）逐渐下降到莫累河畔米尔杜拉的100m。南部土壤黏重，由湖相沉积物发育而来；北部的土壤质地轻，由被风吹来的一层沙粒发育而成。南部的原始植被类型是草地和稀树草原，优势物种为桉树（Eucalyptus）和木麻黄（Casuarina）。北部的典型植被是各种桉树组成的灌木，其中包括一些高可达两米、有几个从基部大木质结节长出的细小茎秆的桉树小乔木。这种小桉树被原住民叫做“mallee”。
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图16.1 （a）澳大利亚维多利亚州西北部小麦产区－位置与年降水量（mm）等值线；（b）代表性站点霍舍姆连续10年的降水季节性分布。
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16.2 不断演变的种植制度
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尽管与可灌溉的种植制度相比有一些局限，雨养种植制度仍然有许多通过改进管理提高产量的机会，其中最主要的挑战是采用通过在空间和时间上进行集中并尽量减少径流、渗漏和土壤直接蒸发，每季作物都能以最佳效果用水的措施（第13.2节）。水分的这些“非生产性”损失数量很大，因此存在改善水分生产性利用的可能。Sadras（2003）给出了基于模型的澳大利亚东南部小麦产区年降水各种去向的估计值：径流占1%至6%，渗漏为0到18%，土壤蒸发占37%～81%，而蒸腾总是低于53%（介于18%～52%之间）。减少非生产性损失的措施，还应通过以能够最好发挥其内在水分利用效率和抗旱机制的播期和密度种植适宜阶段发育特性的品种，寻求水分和养分供应在各个作物生长周期中的平衡。
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这种种植制度的设计和管理必须切实考虑气候和经济环境的波动。在半干旱地区，雨养的作物生产一般延伸到沙漠边沿。在干旱的边缘地带，降水极不稳定，以致作物在一些年份能够达到可获得产量，而另一些年份可能绝收。在这样的极端条件下，维持可持续生产力的困难更加突出。极端年份出现的相对频率决定着作物种植的边界以及最佳作物顺序的安排。在澳大利亚南部，这种边缘地带很长，因此，通过农作措施和遗传改良提高水分生产力可以大幅度增加作物面积和总产。
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通过战术上的调整以寻求对所观察或预测到的气候或经济环境的变化做出响应以改进总体表现，从而实现战略上的灵活性。这类战术包括从单一作物的管理和种植顺序两个方面做出调整。一般而言，当战术调整是为了在降雨量多的生长季获得尽可能高的产量而在降雨量少的生长季尽量降低成本时效果最好（Connor和Loomis, 1991）。
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图16.2 澳大利亚维多利亚州小麦产业发展期间的种植措施和平均单产
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一项维多利亚州小麦产业发展的分析示于图16.2。图16.2显示了1840年至2008年间每年的作物平均单产。为方便起见，将其划分为几个阶段，但实际的转折从未如此急剧。在这里，穿过最高产年份的线显示长期产量峰值，这些年份被解释为这个降水高度不稳定的地区最好的年景。这一描述方式对现在讨论的问题有两个好处：第一，它展示了将近200年间品种和管理措施如何逐渐改进以提高产量，并由此提高水分利用效率；第二，它突出了在各个发展阶段农民一直面对、并将继续面对的产量稳定性低的问题。
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16.3 初期开发阶段（1840-1900年）
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作物起先种植在沿海的定居点附近，但很快更加适合种植作物的土地就被选中了，而这些土地越来越多地处于降雨较少的内陆地区。那时有一些限制因素，如开垦荒地需要的高强度大劳动量和成本、交通运输条件等。在有容易开垦的乔木林地和低矮灌木植被的地方，发展的速度最快。不断延伸的铁路网促进了这一过程。到1900年，维多利亚州的小麦播种面积就已达到了0.8Mhm2。
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在马里地区，开垦荒地和作物种植业的兴起显示了很多创新和发明。最初，用并排的一队马拉着大原木撞倒低矮灌木，待其干燥后用火焚烧，以此清除地上部残骸并防止再生。当地重要的发明是一种带弹返安全装置的开荒犁和一种梳穗收获机。前者可在不清除木质块茎的情况下使用，这样就能够在开荒时立即播种作物。后者实现了机械化收获籽粒同时留下秸秆。收获后焚烧秸秆残茬继续防止桉树再生。每次翻耕都会使木质块茎松动，可以当做薪柴出售增加收入。凭借这两项发明，开垦荒地与种植作物得以同步发展。
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在这一时期，小麦多为连作，产量从最初的约1.7t/hm2逐渐下降到1900年的0.3t/hm2。随着产量峰值的下降，降水变异以外的因素成为决定生产力的主导因素，年际间产量波动也减小（产量稳定性增加！）了。对养分只取不予导致土壤肥力损耗可能是产量下降的主要原因，但还有其他原因。首先，如前所述，随着小麦生产的扩大，小麦种植逐渐移向更加干旱、可获得产量更低的内陆地区。其次，几乎可以肯定，小麦连作的情况下土传病害逐渐加重。不能盈利的低产危机、19世纪90年代的经济衰退以及1897年至1903年间的干旱迫使许多农民离开农场，也促进了新种植技术的应用。
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16.4 早期恢复阶段（1900-1950年）
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英国洛桑试验站的工作此前不久证实，在作物和牧草上施用磷肥能够增产。有关这一技术的消息被带到澳大利亚，并与普遍采用的在两季作物之间休闲一年的新措施一起，铺平了小麦种植行业生产力恢复的道路。通过简单地将其闲置，休闲在英国早已长期应用以使土地得以休憩。但在澳大利亚，休闲的土地上进行土壤耕作和牧羊以保持基本无植物生长的状态—这是一种一旦桉树再生得到控制即可实行的措施。在降水量少的地区，耕过的、长达18个月的休闲期使小麦达到可盈利的单产水平更有保障（参见图13.6）。休闲→小麦种植制度成为主流的生产方式，重新振兴了一个富有生机的小麦种植行业。对成功原因的解释很大程度上被归功于前一个春天至当前冬—春生长期通过休闲保蓄水分的益处（尽管效率不高）（见第13.8.3节）。
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那里有充裕的土地满足种植面积加倍的需要，在此期间小麦播种面积大幅度波动，从1Mhm2至1929年近2Mhm2的最高纪录。为了向不列颠供应额外的粮食，第一次世界大战期间有一个高峰，但第二次世界大战期间急剧下降，这是德国海军对航运有效封锁的结果。不过，虽然产量恢复了，但随着多变的降水重新开始起作用，产量稳定性下降了。对霍舍姆降水分布的分析表明，1937年至1945年期间，多数年份低于长期平均降水量，图16.2中所标明的频发低产充分反映了这一现象。在这一时期，对土壤科学以及土壤物理性状和养分水平测定的认识逐渐提高，改良品种变得可资利用，通过机械化实现了更加适时的播种，农民能够获得信息和帮助。首先是农学院、然后是大学的农业院系、再后来是农业部门的试验站，这些机构提出和推广了新的技术。一个以知识为基础的种植制度的先兆出现了。
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有一段时间，休闲→小麦似乎是适宜的种植制度，但新的问题出现了。首先，为防除杂草，休耕地的维护需要频繁耕作，在18个月的休闲期间有时多达12次到14次。由此造成的土壤有机质的损失和结构的破坏使土壤更易遭受侵蚀。在干旱年份，休耕地因风蚀损失土壤；而在湿润的年份，坡地上的土壤则会遭受水蚀（片状侵蚀和沟状侵蚀）。其次，尽管改良品种、化肥数量与施用和农事作业的适时性与精确性的改进贡献良多，但单产并未超过该行业起初达到的水平，且不足以在当时的主流经济环境下拥有经济上的生存力。羊毛生产利润的急剧上升，促成了一次种植制度的革命，从而实现了更高的产量。
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16.5 草地农作阶段（1950-1985年）
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自1950年起，开始了非常有意义的种植制度的融合。用于低降雨地区的草地改良可以毫无疑问地说是澳大利亚的发明（Smith, 2000）。早在1900年，地三叶就已经被认识到有可能在生长季短的地区为提高牧草产量发挥重要作用。很快，磷以及稍晚的微量元素钼和锌就在牧草上作为常规施用了，效果惊人，每公顷绵羊的载畜量能够从2只增加到10只。土壤有机质和氮素含量也大大增加。能够耐受低至300mm平均年降水条件的新的地三叶品系也培育出来了。同样的措施也被用于马里低降水地区的碱性土壤上的苜蓿。
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图16.3 （a）澳大利亚南部休闲→小麦、豆科牧草连作和一个牧草→小麦轮作种植制度中氮素肥力的趋势。（b）连作小麦后牧草对氮素肥力的恢复及其在牧草→小麦轮作中的保持。
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地三叶和小麦对同一区域的适应使得草地农作这一新的农作制度成为可能。作物和牧草不再分别种植，而是紧密地结合为一个整体，在同一块地上轮换种植，以使牧草生长期间积累的肥力能够为后茬作物利用（Rovira, 1992、1993）。图16.3a展示了休闲→小麦、豆科牧草连作和牧草→小麦轮作等不同管理体系下土壤氮素含量的比较（Greenland, 1971）。在这个例子中，种植四年牧草后种植两年作物的轮作组合土壤肥力缓慢上升。生产实际中，种植牧草（P）和作物（W）的最佳期限长短不等，随土壤类型和降水情况而变化。如16.3b所示，其目的是将肥力维持在一个运行范围（working range），既远远高于先前休闲→小麦种植制度所达到的耗竭低限（exhaustion limit），同时又避免肥力过剩。当作物营养生长旺盛、早期消耗水分多时，会延续对水分的高需求，在灌浆期间降水少的情况下土壤水就会不足，这样高肥力也可能导致减产（第13.4节）。
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由于作物与牧草轮作延续了此前休闲未被看重的益处（即矿化氮素和防治根传病害），除在降水最少的地区之外，休闲在其他地区的应用减少了。作物产量增加，超过了定居点达到的水平，农牧结合的生产项目经济效益甚至更高。土壤有机质增加了，常常高出以前的水平，土壤也更加抗侵蚀。由于没有作物管理措施的改进能够克服时有发生的严重干旱的强烈影响，农民们不得不应对更大的产量波动。然而，与1937年至1945年这一阶段相比，1950年到1970年的20年间的降雨高于平均值，这也从单产的数据显示出来（图16.2），其中只有一年的平均单产低于1t/hm2。这可是偶然的较好气候条件催生了一个新的种植制度！结果，这是一段在小麦－绵羊产区相对富裕的时期，其间好年景的高产和高盈利使农民能够度过降水少、收入低的年份。无疑这是可持续种植制度的迹象。然而，后来在1982年发生的该阶段的第二次干旱，使当年平均单产只有0.3t/hm2，突显了低产对经营资本造成的危险。
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一个目前反复出现的农业开发特点—由系统引发的运作环境自身的变化导致了一些新的问题，并引发了进行变革的必要。在本例中，变革的诱因来自外部经济环境。小麦的国际市场价格已经持续下跌数十年，正接近无法盈利的水平。换算为2004年的价格进行比较，国际市场上小麦的现值从1940年的1000澳元跌到了1975年的500澳元、2004年的200澳元。接近1980年代末期时，羊毛行情指标—21μm直径原毛的价格，从每千克10澳元骤跌到了2澳元。与这一强烈趋势相伴随，种植业也面临着一段时间以来逐渐形成的两大环境难题。
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首先，虽然土壤有机质和氮含量升高，但在许多地方以豆科为基础的牧草已经使土壤逐渐酸化，影响了豆科作物的固氮活性，进而影响了系统的生产力（Helyar等，1988）。酸化（acidification）是一个因地块而异的问题，取决于土壤类型、种植牧草的历史，因此可能在农民各自的控制之下。酸化是一个自然的、不可避免的过程（第7.4.4节），可以通过使用石灰加以消除、通过管理措施减轻、以及暂时但盲目地借由使用耐酸作物来避免。
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其次，以冬春季节活跃的一年生作物与牧草和不活跃的休闲替代原生的周年耗水的多年生植被，打破了水文平衡，增加了通过土体的向下排水。半干旱地区土壤中常见的盐分被淋洗到更深的位置，在许多地区地势较低的地方被逐渐抬升的地下水位将盐分带到地表（NLWRA，2000）。这些盐分的大部分被雨水从南大洋带到内陆，但通过河流返回到海洋的数量不多，因此在土壤剖面上聚集。这一大地形上盐分再分布的最初影响，表现为牧草物种组成的改变以及作物生长不良，最终结果是荒芜、易侵蚀的土地和盐化的河流。因此，这种（次生）盐渍化（salinization）问题的性质完全不同于酸化—这是一个大地形尺度而非地块尺度的问题。增加的渗漏补入地下水的供水区可能与遭受盐渍化的泄水区距离遥远。与酸化不同，极少有农户能够指望通过独自改变自己农场的管理措施而减轻盐渍化问题的地方。解决这个问题的办法在于进行广泛合作，而这种合作需要进行区域规划以及农民与消费者的参与。
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16.6 集约化与多样化阶段（1985年至今）
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16.6.1 作物多样化
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因使用抗黑胫病（Leptophaeria maculans）的品种而复兴的油菜行业对以小麦为基础的农作制度的利润有巨大的有益影响。这不仅是因为油菜本身是一个盈利的作物，而且其后茬的禾谷类作物还可增产。这一现象是由于生物消毒（biofumigation）作用以及对硝化细菌的有益影响从而使土传病害减少（Kirkegaard等，1994、1999）。当一些新的机遇产生时，也会失去一些机遇。此前，豌豆是唯一适合参与轮作的豆科作物，但已经有了新的选项扁豆和鹰嘴豆。鹰嘴豆在20世纪90年代迅速增加，直到变得易感褐斑病（Ascochyta blight）。抗病品种已经开发出来，因此农民们可以不必使用昂贵的作物保护农药而重新种植鹰嘴豆。
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表16.1详细揭示一个农场作物多样化（crop diversification）的例子。在1982年，农民们已经放弃了早先的绵羊生产，采用了休闲→小麦轮作，每项各占农场面积的50%。休闲面积逐渐减少，到1992年完全消除，以便容纳大比例的豆科作物（46%），主要是蚕豆，也有豌豆。禾谷类作物的面积略有增加，从49%到54%，但大麦比例（18%）显著增加而小麦（36%）则减少。10年后（2002年），大麦比例（25%）以小麦（16%）和豆科作物的减少为代价而进一步增加，此时，随着油菜（11%）的引进，扁豆减少到39%。小面积的休闲（9%）由化学方法进行维护，而不是像以前那样用土壤耕作来保持。自1999年来的10年间，大多数年份的降水量低于平均值，因此导致低产（区域表现见图16.2）。这就是2002年记载的休闲重新出现的原因。由于这一管理措施的变化，扁豆依然是一个可盈利的生产项目（32%），小麦（39%）则比大麦（5%）多很多，但种植面积都减少了。
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表16.1 澳大利亚维多利亚州霍舍姆附近一个农场作物多样性的增加，以1982至2009年不同作物种植面积的比例表示
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在这一多样化阶段的前几年，新开发出的半矮秆小麦品种迅速推广开来，它们后来与最少耕作和免耕体系相结合，在水土保持（第12.5.2节）和农事作业及时、高效方面发挥了效益。农民们那时不得不适应新的播种和收获技术、新的作物轮作顺序、病害防治措施、除草剂类型和施用顺序以及肥料施用的战略和策略。现在的肥料管理包括氮素，这是在草田农作制时代极少使用的。农民们发现，收获籽粒的豆科作物不能为后茬非豆科作物在土壤中遗留足够的氮。他们还发现了精确、适时地补充氮肥的价值。施多少氮以及何时施用已经成为对作物产量和效益有重大影响的决策。
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管理的难处是针对不同作物使氮肥施用与降雨和土壤肥力相匹配。氮肥太少，作物无法发挥多雨年份的优势；施氮肥过多，在少雨年份有减产的风险。取得成功需要测定土壤水和氮含量的起始状态，并在生长初期的拔节期准确“估计”出由水分限定的最终产量，以便能够施用适宜数量的氮。决策支持系统（如Hochman等，2009）正在开发，但在降雨不确定的条件下，产量预测的幅度不可避免地大，因此许多使用这一管理方法的农民宁可依靠自己的记载和经验。然而，随着信息的积累，模型确实能够缩小产量预测范围，从而使最优秀的农民所具有的技能得到更广泛的应用（框图12.2）。
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虽然澳大利亚是引入转基因棉花帮助进行虫害防治的先行者，但公众对食品安全的关切，加上可能丢失的海外市场，阻止了转基因食用作物的种植，直至2009年。抗草甘膦除草剂的转基因油菜目前已经能够在维多利亚进行商业化种植。
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16.6.2 了解天气和气候
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框图16.1 用南方涛动指数（SOI）预测澳大利亚小麦产量
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南方涛动指数（Southern Oscillation Index，SOI）是一个位于澳大利亚北部的达尔文与位于太平洋中部的塔希提之间的标准化的大气压差。SOI的长期趋势呈显著的周期性, 1月至4月间从极大的负值到极大的正值频繁摆动。小麦生长期内的摆动不频繁。长期数据可以从澳大利亚气象局得到（www.bim.au）。负值与澳大利亚小麦产区的少雨时期相关，而正值与多雨阶段相关（McBridge和Nicolls, 1983）。
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Rimmington和Nicholls（1993）建立了澳大利亚小麦产量和SOI的相关关系。利用1940年至1990年的数据，他们消除了更好的品种和管理措施对产量影响的时间趋势，以SOI的月值探寻其相关性。对维多利亚州的分析结果如下。
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1948年至1988年间澳大利亚维多利亚州去除长期趋势后的小麦产量与南方涛动指数月值间的相关系数，给出种植年份及前一年的相关情况。
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当年的产量与SOI呈正相关。同样重要的是，相关分析揭示了这种信号常常接连数年从正值转到负值这一周期特征。通过结合播种前后的数值与早先测定的数值，SOI的这一特点进一步增强了预测能力。消除长期趋势后，维多利亚小麦产量的相关系数以及当年与前一年5月、6月和7月平均SOI之差为-0.45。昆士兰州和新南威尔士州的相关系数较高，分别为-0.50和-0.56。全国的相关系数为-0.56．所有的数值均达到1%统计显著水平。
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16.6.3 在风险中生存
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风险管理是经济上得以生存的关键，所以在采用新技术时农民们不愿冒险是可以理解的（Pannell, 1999）。很多农民倾向于保守（规避风险），往往以牺牲创造更高的长期收益为代价。经济来源有限的农民更适合专注于降低成本而非获得最高产量。经济条件较好的农民往往都有农场外投资，他们有能力冒较大的风险。确实采用新技术的农民倾向于逐步展开，他们起初在部分土地上对新措施进行试验，然后逐渐使其生产习惯于新的技术。油菜推广应用的过程就是一个有意思的例子。油菜生产成本大约是小麦的两倍，因此在降雨少的年份赔本的可能更大。Sadras等（2003）基于推定的雨季来临时的降雨量（4月和5月）与全生育期降雨量之间的关联提出了一个动态种植策略分析[参见前面在第13.9.5节讨论的应雨农作（response farming）]。他们的分析显示了从少雨年份单一种植禾谷类作物的策略转换到风险较大的多雨年份油菜加禾谷类作物的策略在长期收入上的优势。在高度不稳定的环境下制定最优化种植策略需要复杂的决策，这一研究揭示了决策支持系统在帮助农民及其顾问进行这种决策时的优势。
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16.6.4 技术传播
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这些农艺措施调整的背后有两项重要的工作为基础。首先是新品种、新作物、新措施的应用得到了大学、政府、私营企业和农民组织长期不懈地在研究和技术传播上的支持。农民们以总产量的一定比例纳税为此提供了大量资金，占澳大利亚粮食研发协会（Australian Grain Research and Development Corporation，GRDC）全部工作所用经费（2008年为1.2亿澳元）的半数。他们也资助活跃于小麦产区各地进行适应性研究和技术传播的地区性种植业团体。在维多利亚西北部，位于伯奇普的种植业团体在创新方面得到全国公认。其次，进行了相当大的结构调整，特别表现在农场面积的扩大和寻求规模经济效益。自第一个农民定居在320英亩的地块上以来仍在上演的故事是，一些农民以另一些农民为代价得以生存。这种变化的一个例子是，表16.1中描述的种植业集约化和多样化的农场，其面积也逐渐从1982年的1160hm2增加到了2009年的2400hm2。变革的各个方面都在其作为生产企业的生存中发挥了一定作用。
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16.6.5 路向何方
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图16.2的产量数据揭示，在现阶段的早些年份单产提高不多。大致的模式表现为回归到低产年份更频繁的状态—这是更能体现1900年至1945年间休闲→小麦种植制度阶段特点的一个特征，其后一直延续到1985年的草田农作时期不具这一特点。因此，维多利亚的数据没有显示Angus（2001）在其对全国小麦生产的分析中所预测的连续增产迹象，这是对草田农作制后实行的种植方法的反应。该分析使用十年平均产量，由此掩盖了本图所示的产量年际变异。它同样不能预见至2010年的10年将是与百年前1897年至1903年大旱一样严重的少雨阶段。
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只有时间能够对澳大利亚南部小麦种植制度的持续演变过程中现阶段的成功程度做出评价。农民与科学家们目前在努力构建生态和经济方面都能被接受的农作制度。幸运的是，现在这可以通过更好地认识和发挥种植制度和景观的功能、并借助于新的技术和手段来实现。
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16.7 寻求新的设计
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16.7.1 酸化
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酸化的主要过程是碱性物质被收获的产品带走和硝态氮的淋洗，无论硝态氮来自从豆科作物还是肥料（第7.4.4节）。在该小麦产区，碱性物质的流失（每吨收走的小麦或三叶草干草分别相当于9kg和40kg石灰）已经持续了150年，基本没有进行改良。在存在问题的地方—单个地块采取治理措施。利用扎根深的多年生草本回收淋失的硝态氮，可以减慢酸化速度（Ridley等，1999），但更加可靠和得到长期认可的治理办法是施用石灰。这里的问题是：施用多少、多久施用一次、如何使石灰与土壤充分混合？处理的成本和效果明确地与地块的具体情况相关。一旦施用石灰成为一种经济可行的治理措施，农民们将迅速地接受和应用这种办法。同时，科学家们在进行评估，看酸化过程是否在听凭发展以致达到很难治理的程度，他们的担忧是有道理的。科学家们还根据各种作物和动物产品所带走的碱性物质的数量以及各种各样土壤的缓冲的能力，建立了酸化程度和速率的很好的数据库。这些数据已经用于制定需要提高pH值并将其维持在与生产力相应的范围之内的石灰施用方案。石灰随处可得，目前澳大利亚施用石灰的数量约为2Mt/a。虽然施用的剂量在增加，但与将农用表层土壤的pH值维持在5.5所需要的12Mt/a的估计数量相比，这依然不多。
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16.7.2 盐渍化
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摈弃休闲
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防治盐渍化的一项重大贡献已经就位。如前所述，随着种植制度的演变，一个显著的变化趋势是作物多样化和摒弃长期休闲。这一趋势也已在其他地方发生（Peterson等, 1993）。作物生长与水分利用之间的紧密联系使我们确信，没有休闲的种植制度耗水较多，因此排水就较少。与早期的小麦→休闲生产方式相比，休闲的减少是景观的一大变化。它适当地改变了大地形的水文运动，但定量化的影响程度尚不确切。而且，在任何情况下，正如盐分是长期积累而来，盐分的减少也将在经历长度未知的滞后期后发生。已有的休闲条件下淋洗的完整测定数据以及所涉及的作物和土壤耕作制度相对不多（O'Connell等, 1995；O'Leary, 1996）。由于排水不常发生，是间歇性的，且多在多雨时期发生（O'Connell等, 2003），试验者面临不小的挑战。模拟值（Keating等, 2002）与测定值（Diaz-Ambrona等, 2005；O'Connell等, 2003）之间的差异明显，在更多的试验增加对其机理的认识之前，这一状况还将存在。用小区研究休闲→作物体系的排水已经做了许多工作，将来的工作需要在较大尺度上研究大地形上的响应。
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夏季生长旺盛的草本作物
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另一项措施是在种植制度中纳入夏季生长旺盛的多年生作物。多年生苜蓿是主要的草本选项，它很适合小麦→绵羊农作制度，能够提供宝贵的夏季饲料，蒸腾更多的水分。即使是在这一半干旱的环境下为存活而需要的低密度下，苜蓿也能使土壤干燥到深层（Ridley等, 2001；Tennabt和Hall, 2001），增加缓冲存储量50mm至150mm。这一干燥作用足以导致减产，至少是接茬的第一季小麦（McCallum等, 2001）。随后的产量恢复以及早先的排水模式的重建取决于降雨情况（Dunin等, 2001；Ward等, 2001）。这个种植几年苜蓿后种植几年一年生作物的种植制度需要根据具体地块的土壤特性和降水特征进行调整。这一种植制度吸引了很多关注，并得到一个新的名字—“分阶段农作”（phase farming）。原则上讲它并不比草田农作制中的牧草→小麦轮作更具“阶段性”，但新颖性也具有科学价值。
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多年生木本植物
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对利用种植在混作系统中的木本多年生植物的多种措施正在进行评估。由于这些冠层和根系形状以及季节生长动态截然不同的多年生与一年生植物的混合群落提供了多种竞争与互补的交互作用，试验工作很有意义。扎根深、夏季生长旺盛的多年生作物使土壤变干到深层，提供一个大而水平方向上不连续的缓冲存储空间（Lefroy和Stirzaker, 1999）。和摈弃休闲一样，倘若能够找到具有商业吸引力的树种的话，这里同样有大地形尺度上的解决办法。但情况尚非如此。无论对现有的产品（即木材、纤维素、生物质能、果品、精油，等等）如何筹划，它们都必须与其他地方的产品进行竞争，而那些地方的环境条件通常更加适宜。有人将希望寄托在本地特产果树与油桉树的混作上，但这一办法面临巨大的障碍和困难。早期的工作必定是找到市场，从而使所要做的大量试验工作体现出价值，这些试验用来评估优化系统生产力与排水管理的种植模式和管理措施。
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16.7.3 应对新挑战的新手段
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设计新的、经济高效和生态健康的作物和种植制度所面临的挑战是巨大的。以现在的植物种类获得进一步大幅度增产似乎不大可能。早先的增产是通过营养、病害防治和抗旱状况的改善，使得系统逐渐接近水分制约的生产力。水分供应目前是限制产量的主要因素，这从过去的十年中再次出现的产量波动（图16.2）可以明显看出。最大希望在于增强抗旱性（第9章和第13章）、引进新的具有更好市场前景的作物或作物产品。有人可能寄望于基因工程对光合系统的改变，以此提高蒸腾效率（TEy通过TEB，见第9.7节），即提高大气中的碳交换水的速率。但是，农学家必须同时继续用现有的作物设计种植制度的任务。
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种植制度设计重要的新手段包括那些能够快速和低成本地收集大量数据并能够对其模式和相互关系进行分析的方法，这就是遥感、地理信息系统（GIS）、地学－空间分析以及作物和种植制度模拟模型等信息技术手段。全球定位系统（GPS）的便利现在为农民提供作物产量空间特征及其变异的近乎饱和的信息（Bramley, 2009）。需要有分析和诠释这些数据的新方法。
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新的手段在正在寻找盐渍化治理方法方面发挥作用。遥感（remote sensing）和GIS提供盐分分布图以及扩散与其下沉积物关系的分析。地块水平上的地学空间分析能够将产量图与心土层的盐分浓度相联系。这些技术共同对问题进行定位和定量，从而做出各个具体地块的解决方案（O'Leary等，2003）。经过30年的发展，作物模拟模型的重点仍然是单一作物，但注意力转向了种植制度的长期问题与响应的空间特征。种植制度内在的复杂性需要具有社会—经济以及自然—生物构件的综合模型来提供解决问题的方案。
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如果农学家想要在设计未来最优化的种植制度方面有效率、有成效地做出贡献的话，在模拟模型上多做工作是首要任务。例如。源于对旱地盐渍化的认识的指导原则，需要转变为对具体地块上种什么作物、多大密度、种植模式和如何管理等问题的答案，而且都是在气候多变条件下的。这里还要强调的是，需要进行更多的在适宜的尺度上和基准地点组织实施的长期田间试验，以便我们能够正确地认识就作物和环境而言可持续性的真正含义。当前，我们依赖于很久以前建立的不多的几个试验点，需要为新的组合和新的测定和分析技术进行的新设计。
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16.7.4 气候变化
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新种植制度的设计正在气候变化的阴影中进行。与其对在现有环境条件下生存问题的关心相比，农民们对这个前景显得不太关心。因为以前的干旱和湿润周期直接地影响了他们的生计，农民们比一般民众对气候变异有更深的理解。所以，为什么不会再次发生？没有人能记得1897年到1903年间那次有记录以来最严重的（“联邦”）干旱，但少数人还记得“第二次世界大战”干旱（1935-1949年），而且还有过其他的严重干旱时期，即1924年至1931年、1965年至1972年以及1999年至2009年。所要解决的问题是，所报道的该地区自1960年以来平均温度升高0.3℃（Ummenhofer等，2009）的趋势是否会继续下去，是否还会在现有变异之外与降雨量减少相关联。
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IPCC-AR4（2007年）的预测展示在联邦科学与工业组织（CSIRO）的网站上（www.csiro.au/ozclim），用来指导进行适应的政策制定和科学研究。其范围对于强调固有的不确定性已然足够大。对于维多利亚的小麦产区，你可以选择2030年的一个新气候条件，温度和降雨量变化范围在每年0℃和2℃与－50mm和＋25mm，依所选气候模型的敏感度而定。这些变化以及较高的[CO2]（公认的全球变暖的主要原因）对每种作物生产力的影响只能用作物模型进行估算（另参见框图5.3）。由IPCC-AR4（2007年）编辑的中纬度小麦的大量比较表明，在适应的情况下，即利用阶段发育适宜的品种，对于气温平均升高3℃的情况，产量增加20%至30%是可能的，但气温升高4℃时产量不变，气温升高5℃时产量降低20%。在该区域的两个地点正在进行的大气自由二氧化碳上升（FACE）试验已经确定了[CO2]浓度由目前的380μm/L增加至550μm/L在当前气候条件下使生物量和籽粒产量均提高20%（R.Norton, pers.comm.）。
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16.8 社会的任务
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在公众关于农业与土地管理关系的争论中有一些不恰当的方面。有些讨论含有一种指责文化，将农民看作是元凶；另一些人强调“革命”而非“演进”，宣传当前的农作制度是固定不变、完全不适合澳大利亚环境的观点。然而，实际上农民已经在尝试革命者所提倡的所有内容—多年生牧草和饲草、林带、混农林业组合、将土地不再用作农业。农民们显然在继续（图16.2）始终试图使农作制度适应不断变化的经济和环境条件的演进。
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然而，通过具有三方面目标的教育运动来消除城市居民与农民之间的隔阂是一大挑战。首先，要承认农民们不是自顾自地单独经营的，而是利用必须进行修改以便利用而且要为后代节省的资源基础、主要满足城市市场需求的食物和纤维的供应者。社会作为一个整体（不仅仅是农民）必须了解什么是可持续农业生产，而且，进行变革的责任不仅要农民、还要消费者一起承担。其次，解释为什么即使在越来越多的利润为零售和配送部门所持有的情况下，在我们的社会食物仍然是廉价的。如果消费者希望以不同的方式进行农业生产，那么他们就要对不同的产品进行区分，不仅仅依照价格，还要依靠生产方式，支持那些维持农业生产与自然资源基础的生产方式，在为所有人提供充足的食物的同时将尽量多的土地留给自然。第三，强调农业生产的经济压力促使农场合并，农业人口的减少也一般与资源保持问题紧密相关。没有足够的人回归农业生产，就不可能进行维护其自然资源基础所需要的持续投入。确保持续投入的机制包括为生产方法进行价格加价、定向补贴以及制定土地利用规则。农民们将会通过应用这些符合社会需要的生产方式对这些激励措施做出反应。
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政府必须紧密地参与到向可持续农业的持续过渡中。有许多发达国家和发展中国家“良好农业规范”（good agricultural practice）国家计划和指南的例子。也有一些国际计划（如www.globalgap.org），为环境和社会可接受的农业产品提供进入发达国家市场的渠道。政府可以为适宜的土地利用和生产方式进行总体协调及定向补贴，这在欧盟目前很清晰。欧盟正在将其基于生产的农场补贴计划转向有特定目标的生产方式，并为合理用水、防治侵蚀、更好地利用自然区域，以及保护生物多样性提供金融支持。保护澳大利亚农业环境的挑战是巨大的。没有大的税收基础支持农业，并且，只要总产量的大部以非加工的形式出口，从加工和零售中分享利润的可能就不大。
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16.9 重要概念复习
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不断变化是常态
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·自1800年发端以来，半干旱的澳大利亚南部谷物生产体系就一直在不断地变化着，不断地应用技术的创新提高生产力，对经济和近来的环境讯号做出响应。
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·生产体系已经集约化和多样化，从小麦连作变成休闲→小麦体系，再变成草地农作制度，到目前的多元种植制度。农场规模扩大，品种、农艺方法、机械化和农药的持续改良支撑着经济效益和生存（更少的农场）。
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水分利用效率的提高
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·降雨少是最终的限制因素，但防治病害和控制养分水平的技术与管理措施自1900年以来已经使产量、并因此使水分利用效率提高了两倍。但是，产量稳定性下降了，表明各个系统改进措施越来越多地在少雨年份受到限制。生产力的下一个跃升如何实现还不确定。
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环境影响与作物反应
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·将多年生常绿林地和灌丛换成一年生作物和牧草改变了土壤条件和水文平衡。土壤的酸化和盐渍化已经使生产力逐渐降低。移动的盐分降低了河流的水质，对相邻的生态系统产生了威胁。酸化是地块尺度的问题，而盐渍化则发生于跨越许多农场的流域尺度。
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·当前的挑战是设计经济与环境方面可行的种植制度，将控制盐分和酸化作为主要目标。正在评估的新种植制度包括减少休闲、纳入易于融入作物－牲畜体系的夏季生长旺盛的多年生草本，如苜蓿。作物与不同树种的混农林业组合也很有意义。
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·新种植制度的设计和适当推广需要动用所有可用的知识和技术，目前辅以用遥感技术确定排盐区域的位置以及与地下水补给区的联系，用地理信息系统整理数据进行土地系统分析，以及作物和种植制度的计算机模型。
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需要记忆的术语：
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酸化；可获得产量；作物多样化与集约化；经济刺激；环境影响；草地农作；养分汲取；遥感；风险规避；盐渍化；南方涛动指数（SOI）；氮素策略施用；技术创新；技术转让；产量预测；产量变异。
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第17章 作物高产农业的技术变化
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17.1 高产种植制度的共同特征
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在过去的50年中，通过传统种植制度的集约化，形成了高产种植制度。这一过程包括：（1）一年中在单位面积土地上种植更多作物，即时间上的集约化；（2）投入更多生产资料（化肥、厩肥、灌溉、农药）减轻生物和非生物胁迫对产量的限制，即投入上的集约化。高产种植制度不仅在以大规模、机械化农业为主的发达国家有，在仍然以小规模、劳动力集约体系为主的发展中国家也有，如南亚、东南亚和东亚发展中国家的水稻连作、稻－麦、棉花和甘蔗种植。
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与被其替代的产量较低的农业相比，集约化、高产的种植制度有一些共同的特征，这些特征包括：
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·一种作物单作，种植序列中多样化程度相对很少；
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·使用现代作物品种（包括杂交种）以及应用最广的品种的快速更替；
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·投入养分，弥补必需的大量和微量养分的不足；
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·使用除草剂、杀虫剂和杀真菌剂并采用轮作换茬防除病虫草害，将其群体控制在低于造成经济产量损失的关键阈值的水平；
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·生产面向当地、区域和国际市场销售，而非自给自足；
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·能够获得信息和生产资料以支持新技术的快速推广应用。
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这类种植制度还有一个共同之处，即对生产可持续性及环境效应—包括对水和土壤质量及野生生物的长期影响、以及近来对温室气体（GHG）排放的影响—的关注。在不大幅度增加种植面积的情况下满足未来食物需求这一必然要求下，持续增产是必需的。因而，当前面临的主要挑战是增加现有耕地的单产，同时在进一步集约化的过程中使其对环境的不利影响降至最低。了解现有高产种植制度的结构和功能以及支持其演进的技术进展，是探索未来通过生态集约化提高生产力的可能性的基础。在这一章中，我们从三个实例分析中得出有关高产种植制度未来的结论：（1）北美的玉米→大豆；（2）亚洲集约化的灌溉水稻；（3）巴西以大豆为基础的种植制度。
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17.2 北美玉米带的玉米→大豆种植制度
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17.2.1 气候与土壤
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玉米带的气候属于中大陆（mid-continental）温带气候，冬季寒冷，无霜期较短，仅140～170d。年最高温度、降水和日照同步（图17.2）。夏季温暖（7月份平均气温近24℃，日较差8℃左右）湿润；适度的年降雨（700～1000mm）的70%发生于5月至9月的生长季节。仲夏季节云层覆盖将日总太阳辐射量限制在20～23MJ/（m2·d），期间作物ETa平均为5～6mm/d，而平均降雨量仅为3.5mm/d，因此绝大多数作物还需要依靠由春季降雨和融雪积累的土壤水。严重干旱、暴风雨带来的冰雹、秋季早发的霜冻、以及春季的不利条件（过于干燥、寒冷或湿润）是主要的自然灾害。干旱并不罕见，有时作物会得益于补充灌溉，但地表水和地下水供应有限，备用喷灌设备的资金投入鲜有物尽其用的情况。有限发育习性的玉米在吐丝时（一般在7月中旬）对干旱最敏感，而无限发育习性的大豆能够补偿早期花的损失，因此在8月份灌浆期间对水分亏缺最敏感。
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西部的落基山脉产生一个“雨影”（rain shadow），由此形成横贯玉米带的大降水梯度，雨养种植制度的生产力与这个从西到东的梯度一致。绝大多数灌溉玉米分布于玉米带的西部，那里可开采的地下水资源可用于补充低降雨量条件下可盈利的玉米生产。
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图17.2 美国大豆→玉米、亚州南部热带水稻和巴西大豆生产典型地点的气象年型。
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冰川作用是最近的第四纪时期这一地区景观和土壤形成的最主要因素。土壤年轻，且原始养分的淋失相对很少。加拿大冰川的早期（“内布拉斯加”和“堪萨斯”时期）延伸在该地区绝大部分地方沉积了深5～10m的覆盖层。在“威斯康星”冰川作用时期（14000年BP），冰叶（ice lobes）延伸到了衣阿华中部（“得梅因冰叶”）和伊利诺伊北部。这些地区的土壤是在缓缓起伏的冰渍上面形成的，表层排水不良，因此在其中部和东部多沼泽和湖泊。在这些冰叶的南部和西部，堪萨斯冰渍（29000～14000BP）的古土壤覆盖着厚达15米的威斯康星时期从冰川沉积物吹来的粉质黄土。这些地区都用火来维持草原（grass prairie）和橡树稀树草原的人为顶级群落，而保护区则用来维持硬木混合林的顶级植被（第3.1节）。一些地方的河谷切割黄土和冰渍的边缘地幔（overmantles），露出早期的冰渍和古土壤，并形成冲积平原。冰融土（Mollisols）（FAO，黑钙土Chernozems）在草地占主导地位，而淋溶土（Alfisols）则分布在林地。当作物种植在没有保护性耕作（见12.5.2节）和其他减少径流措施的坡地上时，土壤易受侵蚀（12.7.2节）。
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17.2.2 种植制度与生产力趋势
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1830年前后开始农业生产的时候，农业生产面临的主要困难是高草草原。传统的木质铧犁不足以切碎草皮，缺乏围栏和薪柴用木料又增加了一层顾虑。技术发展逐渐提供了解决方法。由大公牛牵引的约翰迪尔（John Deere）钢制铧犁（1840年）将土地开垦了出来；带刺铁丝网的发明（1870年）使得农牧结合的混合农业的发展成为可能；而带升降机的自动粮仓的发明，则便利了搬运和通过铁路和货船进行运输。由于对于水稻、棉花、甘蔗和柑橘这些作物而言气候过于寒冷，生长期太短，因而玉米、小麦及其他一些小粒谷物成为最主要的经济作物。虽然可以种植一些水果和蔬菜，但竞争区域如加利福尼亚能够以较低的风险、更低的成本和更高的品质生产这些作物。
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技术的快速进步依然是玉米带农业生产的一个显著特征。抗茎腐病的杂交玉米（1930年）、大豆的引入（1935年）、低成本的铵态化肥（1950年）、除草剂（1950年）、杂交玉米品种的大面积应用和其他作物如小麦、苜蓿、燕麦和大麦的遗传改良，以及土壤耕作、播种和收获作业的机械化，到1960年，就形成了一个相对多样化和高产的农业系统。虽然玉米占主导地位，但在37%的耕地上实行与大豆之外的作物进行轮作（图17.3）。然而，自那时以来，玉米带的农作制已经简化了，以致目前达90%的耕地面积用于玉米→大豆两年轮作。
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图17.3 玉米带核心州衣阿华、伊利诺伊、明尼苏达和内布拉斯加（1960-2007年）种植制度多样性的持续下降。总耕地面积增加了17%，由27.5Mhm2增加到了32.3Mhm2。所示为3年平均值--1959至1961（1960）年，2006至2008（2007）年。
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一些技术、社会和经济力量推动了这一简化过程。玉米和大豆单产的稳步增加提高、更方便获得的高蛋白豆粕以及粮食实际价格的持续下降，为大规模畜牧生产设施创造了经济上的优势，这一优势以牺牲单个农场上的小规模生产为代价。氮素化肥、除草剂、水土保持耕作法（起先使用带茬耕作的翼形犁或凿形犁，进而免耕）减少了土壤侵蚀，使得坡地的作物生产收益超过了放牧。农民、当地机械商店和设备制造商在开发新的威力更大、功能更强的机械方面起了关键作用（如四轮驱动拖拉机、免耕播种机、自驱式农药施用机、更大的土壤耕作机械、联合收获机和运粮车）。结果，农民专业从事玉米和大豆生产，农场合并，围栏消失，农牧结合的混合农业大大减少。专业化（specialization）也改变了农业生产活动的自然特征。牲畜需要一年365天照看，而专业从事玉米→大豆生产的农户有更多度假和文化娱乐活动的机会。结果，衣阿华—一个玉米带中心的州—的农场数量减少了50%，从1960年的183000个减少到2005年的89000个，而农场平均面积则从77hm2增加到了145hm2。
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对于种植杂交玉米的农民，增产的益处是实实在在的，促使农民为每季作物购买所需的新种子。因应于此，种子公司保持投入，在改良杂交品种的研发上奋力竞争。相比之下，在自交作物如大豆和小麦上的私人投资较少。这些作物的单产增益较小，因此农民倾向于使用自己留存的种子，而不经常从专业的种子生产商那里购买质量更好的新的、规格均匀的种子。虽然大豆品种的选择也主要看单产和稳产性，但同时也看重油和蛋白含量，这是因为大豆要加工成高蛋白饼粕和植物油。
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图17.4 1960年以来美国玉米和大豆的单产变化趋势
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玉米和大豆的大田平均单产在过去的50年间都呈线性增长（图17.4）。虽然难以区分（4.4.1节），遗传改良和改进的农艺管理措施的贡献大概平分秋色。玉米单产和增产率（rate of gain）总是大豆的约3倍，这可解释为因为大豆籽粒的蛋白质和油脂含量高得多，因此需要大约3倍于玉米的光合产物用于种子生产中的生长呼吸（第11.2.3节）。玉米籽粒的绝大部分是碳水化合物（75%），含有少量的蛋白质和油脂。
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尽管1960年以来大气二氧化碳的浓度增加了20%（第6.10.4节），这对C3作物大豆的益处应该大于对C4作物玉米的益处（第10.2.8节），大豆的相对增产率仍然保持了不变。这可能反映了私营种子公司在大豆育种方面较少的总投资，尽管以世界标准衡量两种作物的平均单产相对都较高。维持这样的增产率要靠在维持育种和遗传改良上持续不断的投资，还要靠作物和土壤管理措施的不断改进。
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17.2.3 遗传进展
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框图17.1 强力育种（brute force breeding，即大群体大规模育种—译注）
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大种子公司使用基于数量和规模的“强力”选择方法（Duvick和Cassman, 1999）。主要的种子公司的育种项目需要从庞大的用于保护遗传多样性的种质库中不断开发新自交系和数以千计的试验性杂交种，试验性杂交种经多点、多年的小区产量试验，从几千个杂交种中最多选择一个进入到更加严格的大田区试（on-farm strip test），将几个有希望的杂交种进行并列比较。在两到三年的遍布玉米带的数百个田间试验中产量最高、稳产性最好的几个杂交种才可以考虑进行商业化发布。从最初杂交到商业化发布，整个过程通常需要五到七年。以气象变化和环境分类为基础对杂交种表现进行评价的改进方法（Loffler等, 2005）和标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS）方面的进步都有助于简化这一过程。
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17.2.4 管理和资源利用效率的变化
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管理措施
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在玉米带温和、亚湿润的气候条件下，生育期的长短受温度的限制（图17.2）。土壤储水和生育期降水维持着雨养玉米在大多数年份达到12至15t/hm2的可获得产量（attainable yield）。如果生长期中截获的太阳辐射达到最大，即可达到这一产量水平。起作用的管理措施包括适时播种、等行距合理密植、早封垄以及能够充分利用生长季节并能够在收获前有足够时间使籽实干燥的适宜熟性的品种。生产上，农民们用熟性更晚的杂交种更早播种，以期更充分地利用生长季节。更大的拖拉机、点播机和联合收获机促进了这一趋势。使用精密播种机能够实现在更高速度、更高播量下的适时播种，并提高了播种深度和行距的均匀性。
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在多数年份，作物在其生育期中会经历短暂的水分亏缺。免耕及其他的保护性耕作制度能保蓄水分（参见第12.5.2节），这在西部的玉米种植区尤其重要。与保护性耕作相比，翻耕和圆盘耙整地由于三个方面的原因减少了土壤水的供应：（1）将作物秸秆残茬混入土壤去除了其保护水分以免从土壤表面蒸发和减少径流的作用；（2）粗糙的（翻耕的）表面水分蒸发更强烈；（3）较少的地面积雪减少了春季融雪的水分入渗。最近在西部的玉米种植区进行的一项田间研究揭示，保护性耕作减少了对灌溉水的需求约75mm（Grassini等，2011）。抗草甘膦的转基因大豆和玉米品种的迅速推广很大程度上受其在除草剂施用时期上的灵活性所驱动。草甘膦是一种非选择性、广谱、出苗后施用的除草剂，其效果对作物和杂草生育时期的敏感性比其他产品低。在保护性耕作制度中，秸秆覆盖使得出苗时间比常规耕作措施变异更大，因此较大的灵活性显得尤其有益。
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将截获的太阳辐射高效率地转化为生物质有赖于充分的养分供应、使根系能够茁壮生长并发挥功能的土壤条件以及使病虫害造成的损失降到最低。过去50年间的技术的进步为减轻这些限制做出了贡献，其中最主要的高产因素是氮素化肥使用的大量增加，从1964年的平均45kg/hm2增加到1981年至1985年的157kg/hm2（www.ers.usda.gov/Data/FertilizerUse），此后保持相对恒定。最近报道的数据显示，2005年的施氮量为158kg/hm2。诊断植物组织和土壤中养分缺乏情况的实验室分析技术的发展，使得农民能够确定哪些地块上使用氮素以外的养分会增产（第12.3.2节）。多数农民在玉米上使用氮、磷和钾，而大豆则主要依靠土壤有机质矿化和固氮（第8.6节）作用满足氮素需求，磷和钾则来自肥料残留。施用石灰被用来抵消由于经常使用氮肥和固氮作用造成的土壤酸化（第7.4节）。由于在降低劳动量、减少水分蒸发损失和燃油消耗方面的优势，除草剂已经代替了中耕除草，成为杂草防除的主要措施。相比之下，杀虫剂用量极少。寒冷的冬季杀死了多数害虫或阻止其繁殖，最近大面积使用的玉米Bt转基因杂交品种大大降低了防除玉米螟和玉米棉铃虫（stem and ear borer）的必要性。玉米使用的多数杀虫剂是进行种子处理以防止食根害虫，这类害虫会在玉米连作时流行。这一需要可能会很快随着新的抗玉米螟和地下害虫的转Bt基因双抗杂交品种的推出而减少。
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玉米和大豆的育种工作者通过强力选择选育对主要病害具有抗性的新杂交种（见框图17.1），其结果是，除了在气候条件异常地利于病害传播的年份外很少使用杀真菌剂。禾谷类作物与豆科作物各自具有不同的病虫害群体，二者交替轮作有助于将病虫害的发生控制在较低的水平。玉米多与大豆轮作。此外，为了应对过度使用农药的问题，昆虫学家和植物病理学家研发了病虫害综合防治（integrated pest management，IPM）措施，根据监测结果确定病虫害实际发生的程度，从而只在害虫的数量或病害的发病率达到临界阈值时才使用农药。
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资源利用效率
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当作物产量只对单一生产因子做出反应时，遵守典型的报酬递减规律，即单位投入的增产效果随着投入水平的升高而减少。改善多种生产因子所产生的协同作用能够起到同时提高产量和投入利用效率的效果（de Wit, 1992）。20世纪70年代后期以来美国玉米氮肥效率的提高就是一个很好的例证，如图17.6a所示。在玉米带的西部开发出了土壤硝态氮测定技术，以根据播种时根区残留的硝态氮数量调整氮肥用量。农民们被建议在春季而不是秋季施氮，且氮肥分次施用—都是为了通过使氮素供应与作物需求同步来减少损失。对生物和非生物胁迫都有更强抗性的改良玉米杂交种长势更旺，特别是在高密度下，这就使得根区快速扩展，从而吸收更多的养分。施用氮素以外的养分改善了营养状况，在不增加氮肥的情况下提高了单产。改善生产因子的综合作用使氮素利用效率（以每单位施用氮肥的籽粒产量来表示）自20世纪70年代以来提高了50%。
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图17.6 （a）基于全国平均产量和玉米平均氮肥施用量的美国氮肥生产率（NFP）（数据来源：籽粒产量来自USDA-NASS网站，氮肥用量来自USDA-ERS网站）。（b）基于模拟的玉米带西部18个地点20年雨养和灌溉玉米产量的蒸腾效率（来源：Grassini等，2009b）。
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用产量对应ET的数据做出的边界函数（如图17.6b所示）作为最高蒸腾效率的估计值（TEY，第9.7和13.4节），即在全部ET中（achieved at all ET）每单位用于蒸腾的水分所达到的最高产量的估计值。图17.6b证实，与碳3的禾谷类或油料作物相比，碳4作物玉米具有相对较高的TEY。在这个例子中，37kg/（hm2·mm）的TEY几乎比小麦高70%（Sadras和Angus, 2006；图13.2），是大豆或向日葵的4倍（Specht等, 1986；Grassini等, 2009a）。由于太阳辐射和温度的年际间波动也影响与水分供应相关联的产量（Grassini等, 2009b），大田条件下的实际TEY会在依据最佳灌溉或雨养栽培条件下的玉米产量[32kg/（hm2·mm）]数据模拟得出的回归曲线附近变动。在雨养条件下，降雨的分布也对这种在回归曲线上下的波动有影响。在气象条件适宜的年份（即灌浆期间气温适中、太阳辐射强），TEY将接近边界线；但在气象条件不适宜的年份会低于边界线。
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17.2.5 对环境的影响与可持续性
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美国连作玉米和玉米→大豆种植制度对水质的不利影响是最受关注的环境问题，二者都与作物的氮素平衡有关。在一些地方，由施用氮肥产生的硝态氮淋洗导致地下水中的硝酸根离子含量超过了饮用水标准规定的临界阈值。密西西比河携带的氮素被认为是墨西哥湾缺氧（hypoxia）的主要原因（Turner等，2008）。在墨西哥湾，由于浮游植物的旺盛生长产生的低溶解氧区域导致鱼类、甲壳类和其他生物死亡。由于密西西比河的绝大多数氮素源自俄亥俄河、密西西比上游和密苏里－普拉特河流域的玉米带，减少缺氧区域的工作着眼于以玉米为基础的种植制度的氮素损失。
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衣阿华州雨养玉米→大豆生产的氮素平衡的一个例子示于表17.1。最令人瞩目的是通过这个系统进行循环的氮素的数量。矿化的氮素和固氮占总供氮量的48%，而氮肥仅占21%。收获的籽粒占从系统中带走的氮的86%，其余部分为淋洗、径流和气态损失。由于土壤碳和氮的含量处于稳定状态，这一两年轮作系统中的氮没有净的增加或减少。由于从生产性大田直接测得的数据极少，这一平衡中最不确定的是土壤有机质中固定的氮及挥发、反硝化、淋洗和径流损失的氮量。如果土壤有机质中固定的氮比表中所示的少，就会有氮素净损失。比表17.1中所示更高的固定值将表明氮素净增加以及与此相关联的土壤有机碳含量的增加。多数玉米→大豆种植制度碳平衡的综合研究显示，在过去的时间土壤碳没有变化或略有降低（Verma等, 2005；Baker和Griffs, 2005；Dolan等, 2006），这与表17.1所示的平衡相一致。
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幸运的是，通过改进土壤和肥料管理措施，有大量机会来减少玉米→大豆种植制度的氮素损失（第12.4节）。调查发现，目前最好的氮素管理措施的应用率仍然不高。因地（site-specific）施氮和控释肥料似乎是最有前景的在保持生产力的同时减少损失的措施。
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因反硝化作用从土壤有机质损失的碳和氮（释放N2O）是玉米→大豆系统排放温室气体的原因。能够同时提高产量、提高氮肥回收效率（nitrogen recovery efficiency，NRE）和降低氮素损失的管理措施对减少单位粮食产量的排放最有效。更高的粮食产量也产生更多的作物秸秆残茬，这有助于维持或增加土壤有机质。通过Haber-Bosch过程生产氮肥期间（第8.6.1节）的温室气体排放和施用的肥料中氧化亚氮的排放约占雨养玉米总排放量的50%（ Liska等，2009 ）。提高作物产量和投入利用效率方面的技术进步将进一步降低农业的温室气体排放。
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表17.1 美国衣阿华雨养玉米→大豆两年轮作氮平衡[kg N/（hm2·a）]，以平均产量和管理措施为基础
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江河溪流等地表水中携载的磷也是一个受关注的环境问题。这一问题无关人类健康，但关乎水体生态系统的完整性。
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藻类的过度生长导致缺氧条件，反过来使其他生命形态死亡。藻类的生产力往往更大程度上受制于磷而非氮，这是因为许多藻类能够固定大气中的氮素（第8.6.2节）。阻止磷从农田转移到水流中去有助于避免水质恶化。由于土壤矿物表面的强力吸附作用导致磷在土壤中的移动性相对较差（第7.4.3节），流失到地表水中的磷源自径流和侵蚀。总体上，减少土壤侵蚀的土壤管理措施如保护性耕作法（conservation tillage）和水平堰（contour bund），以及在营养生长早期促进冠层快速覆盖都能减少磷丢失到地表水系统。
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17.3 亚洲集约化的稻田种植制度
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17.3.1 气候、种植制度与土壤
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参考文献
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